돌연변이율
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1. 개요
돌연변이율은 DNA의 변화가 발생하는 속도를 의미하며, 진화, 자연 선택, 그리고 다양한 환경 요인에 의해 영향을 받는다. 돌연변이율의 진화는 해로운 돌연변이 발생 증가, 유익한 돌연변이 발생 증가, 그리고 돌연변이 방지 대사 비용 등 세 가지 요인의 상호 작용에 의해 결정된다. 돌연변이율은 종, 유전자형, DNA 서열에 따라 다르며, 환경적 스트레스에 반응하여 변동될 수 있다. 돌연변이 스펙트럼은 특정 맥락과 관련된 돌연변이의 발생률 분포를 나타내며, 돌연변이 유발 물질의 존재, 유전자형, 그리고 DNA 복구 시스템의 상태에 따라 달라진다.
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2. 진화
돌연변이율의 진화는 세 가지 주요 요인에 의해 영향을 받는다. 첫째, 돌연변이율이 높으면 해로운 돌연변이가 더 많이 발생한다. 둘째, 돌연변이율이 높으면 유리한 돌연변이도 더 많이 발생한다. 셋째, 돌연변이를 예방하려면 대사 비용이 필요하고 복제율이 감소한다.[25] 유기체의 최적 돌연변이율은 높은 돌연변이율의 비용과 돌연변이율 감소 시스템 유지 비용 사이의 균형에 의해 결정될 수 있다. 예를 들어, DNA 수리 효소 발현 증가는 돌연변이율을 낮추지만 에너지 사용 증가, 유전자 산물 코딩, 느린 복제 등 대사 비용을 유발한다.[26][27]
높은 돌연변이율은 유익한 돌연변이 발생 빈도를 높여 진화가 최적 적응 속도를 유지하도록 돕는다.[28][29] 과도한 돌연변이는 일부 세포가 변화하는 환경에 빠르게 적응하여 전체 개체군 멸종을 막을 수 있다.[30] 자연 선택은 돌연변이율 감소의 이점이 크지 않아 돌연변이율을 최적화하지 못할 수 있으며, 따라서 관찰되는 돌연변이율은 중립적 과정의 결과일 수 있다는 주장도 있다.[31][32]
리보바이린으로 폴리오바이러스 같은 RNA 바이러스를 치료하면 바이러스가 게놈 정보 완전성을 유지하기 어려울 정도로 자주 돌연변이된다는 사실이 밝혀졌다.[33] 이를 오류 파국이라고 한다.
HIV(인간 면역 결핍 바이러스)는 돌연변이율(기본 및 세대당 3 x 10−5)이 매우 높고 복제 주기가 짧아 항원 다양성이 높다. 이는 HIV가 면역 체계를 회피하는 데 유리하게 작용한다.[34]
2. 1. 인간과 침팬지의 분기
DNA 분석 결과에 따르면, 인간과 침팬지는 약 660만 년 전에 공통 조상으로부터 분기된 것으로 추정된다. 이는 DNA의 기본적인 돌연변이율을 바탕으로 계산된 결과이다.[35][36] 직립보행은 인간 진화의 중요한 특징 중 하나로, 두 팔을 자유롭게 사용하고 에너지 효율을 높이는 데 기여했다.2. 2. 돌연변이와 자연 선택
종 내의 서로 다른 유전자 변이는 대립유전자라고 하며, 따라서 새로운 돌연변이는 새로운 대립유전자를 만들 수 있다. 집단 유전학에서 각 대립유전자는 선택 계수로 특징지어지며, 이는 시간에 따른 대립유전자 빈도의 예상 변화를 측정한다. 선택 계수는 예상 감소에 해당하는 음수, 예상 증가에 해당하는 양수, 또는 예상 변화가 없는 0이 될 수 있다. 새로운 돌연변이의 적합성 효과 분포는 집단 유전학에서 중요한 매개변수이며 광범위한 연구의 대상이 되어 왔다.[6] 과거에는 이 분포에 대한 측정 결과가 일치하지 않았지만, 현재는 대부분의 돌연변이가 약간 해롭고, 많은 돌연변이가 유기체의 적합성에 거의 영향을 미치지 않으며, 소수의 돌연변이가 유리할 수 있다고 일반적으로 생각된다.자연 선택으로 인해 불리한 돌연변이는 일반적으로 집단에서 제거되는 반면, 유리한 변화는 일반적으로 다음 세대로 유지되며, 중립적인 변화는 돌연변이에 의해 생성되는 속도로 축적된다. 이 과정은 번식을 통해 일어난다. 특정 세대에서 '가장 적합한' 개체는 더 높은 확률로 생존하여 자손에게 유전자를 전달한다. 이 확률 변화의 부호는 돌연변이가 유기체에 유익하거나, 중립적이거나, 해로운 것으로 정의한다.[7]
3. 돌연변이율 측정
DNA의 기본적인 돌연변이율은 100만 년당 0.71%로 밝혀졌다. 침팬지와 인간의 DNA 차이를 통해 역으로 추적하면, 침팬지와 인간은 약 660만 년 전에 분기되었다는 결론을 얻을 수 있다.[35][36]
3. 1. 측정 방법
생물의 돌연변이율은 여러 기법으로 측정할 수 있다.돌연변이율을 측정하는 한 가지 방법은 루리아-델브뤼크 실험으로 알려진 변동 검사이다. 이 실험은 박테리아 돌연변이가 선택의 존재 하에서가 아니라 부재 하에서 발생한다는 것을 보여주었다.[8]
이는 돌연변이율에 매우 중요한데, 실험적으로 돌연변이가 선택 요소 없이 발생할 수 있으며, 실제로 돌연변이와 선택은 완전히 다른 https://www.livescience.com/1796-forces-evolution.html 진화력임을 증명하기 때문이다. 서로 다른 DNA 서열은 돌연변이에 대한 서로 다른 성향을 가질 수 있으며(아래 참조) 무작위로 발생하지 않을 수 있다.[9]
가장 흔하게 측정되는 돌연변이 종류는 치환인데, DNA 염기 서열 데이터의 표준 분석으로 비교적 쉽게 측정할 수 있기 때문이다. 그러나 치환은 다른 종류의 돌연변이와는 상당히 다른 돌연변이율(대부분의 세포 생물에 대해 세대당 10−8에서 10−9)을 가지며, 다른 종류의 돌연변이는 흔히 훨씬 높다(위성 DNA 확장/수축의 경우 세대당 ~10−3).[10]
3. 2. 치환율
치환은 DNA 염기 서열 데이터의 표준 분석으로 비교적 쉽게 측정할 수 있는 돌연변이 종류이다.[10] 그러나 치환은 다른 종류의 돌연변이와는 상당히 다른 돌연변이율(대부분의 세포 생물에 대해 세대당 10−8에서 10−9)을 가지며, 다른 종류의 돌연변이는 흔히 훨씬 높다(위성 DNA 확장/수축의 경우 세대당 ~10−3).[10]생물의 게놈 내 많은 부위는 작은 적합성 효과를 갖는 돌연변이를 허용할 수 있는데, 이러한 부위를 일반적으로 중립 부위라고 부른다. 이론적으로 선택이 없는 돌연변이는 정확히 돌연변이율만큼 생물 간에 고정된다. 고정된 동의어 치환(해당 유전자가 생성하는 단백질을 변경하지 않는 유전자 서열의 변화)은 일부 적합성 효과를 갖는다는 사실에도 불구하고, 종종 해당 돌연변이율의 추정치로 사용된다.[11] 예를 들어, 돌연변이율은 실험적으로 진화된 ''대장균(Escherichia coli)'' B의 복제 계통의 전체 게놈 서열로부터 직접 추론되었다.[11]
3. 3. 돌연변이 축적 계통
돌연변이 축적 계통은 배트만-무카이 방법을 사용하여 돌연변이율을 특징짓는 데 사용되었으며, 장내 세균 (Escherichia coli|대장균영어), 선충 (Caenorhabditis elegans|예쁜꼬마선충영어), 효모 (Saccharomyces cerevisiae|S. cerevisiae영어), 초파리 (Drosophila melanogaster|D. melanogaster영어), 그리고 작은 단명 식물 (Arabidopsis thaliana|애기장대영어) 등 잘 연구된 실험 생물의 직접적인 서열 분석에도 사용되었다.[12]4. 돌연변이율의 다양성
돌연변이율은 종, 유전형, DNA 서열, 환경 요인에 따라 다양하게 나타난다.
돌연변이율은 종 간에 차이가 있을 뿐만 아니라, 같은 종 내에서도 유전자형이나 게놈 영역에 따라 다를 수 있다. 박테리아는 새로운 환경에 적응하면서 높은 돌연변이율을 가지도록 진화하기도 한다.[13] DNA의 비암호화 또는 비번역 부위는 활발하게 사용되는 부위(유전자 발현)보다 돌연변이가 더 빠른 속도로 축적되는 경향이 있는데, 이는 정화 선택 수준이 낮기 때문이다. 이러한 영역은 분자 시계로 사용될 수 있다. 분자 시계를 이용하면, 두 종 간의 DNA 차이를 통해 분기 시점을 추정할 수 있는데, DNA의 기본적인 돌연변이율을 바탕으로 침팬지와 인간의 분기는 약 660만 년 전에 발생했다는 결론을 얻을 수 있다.[35][36]
세대 시간은 돌연변이율에 영향을 미친다. 수명이 긴 목본성 대나무(Arundinarieae와 Bambuseae 종족)는 진화 속도가 빠른 초본성 대나무(Olyreae)보다 돌연변이율이 낮다.
인간의 경우, 남성 생식 계열(정자)의 돌연변이율이 여성 생식 계열(난자)보다 높다. 인간 게놈은 세대당 약 64개의 새로운 돌연변이를 축적한다.[14] 인간 미토콘드리아 DNA의 돌연변이율은 인간 게놈 돌연변이율보다 상당히 높다. 점 돌연변이와 다른 형태의 돌연변이율도 크게 다를 수 있는데, 개별 마이크로새틀라이트 유전자좌는 높은 돌연변이율을 갖는 경우가 많다.[18] 메틸화가 없는 인간 정자의 DNA는 돌연변이에 더 취약하다.[19]
단세포 진핵생물 (및 세균)의 돌연변이율은 일반적으로 세포 세대당 게놈당 대략 0.003개의 돌연변이이다.[14] 그러나 ''Paramecium'' 속의 섬모충은 예외적으로 낮은 돌연변이율을 보인다.[20] 세대당 염기쌍당 가장 높은 돌연변이율은 바이러스에서 발견되며, DNA 바이러스와 RNA 바이러스는 각각 다른 범위의 돌연변이율을 갖는다.[14]
자외선과 같은 환경적 스트레스는 DNA를 손상시켜 돌연변이율을 증가시킬 수 있다.[14]
4. 1. 종, 유전형, DNA 서열에 따른 차이
돌연변이율은 종 간에 다를 뿐만 아니라, 단일 종 내의 게놈 영역 간에도 차이가 있다. 심지어 같은 종의 유전자형 간에도 돌연변이율은 다를 수 있다. 예를 들어, 박테리아는 새로운 환경에 적응하면서 높은 돌연변이율을 가지도록 진화하기도 한다.[13]DNA의 비암호화 또는 비번역 부위는 활발하게 사용되는 부위(유전자 발현)보다 돌연변이가 더 빠른 속도로 축적되는 경향이 있다. 이는 돌연변이율 자체가 높아서라기보다는 정화 선택 수준이 낮기 때문이다. 이렇게 예측 가능한 속도로 돌연변이하는 영역은 분자 시계로 사용될 수 있다.
분자 시계를 이용하면, 두 종 간의 차이점을 통해 두 종이 얼마나 오래전에 분기되었는지 추정할 수 있다. 예를 들어, 현재 DNA의 기본적인 돌연변이율은 100만 년당 0.71%인데, 이를 바탕으로 침팬지와 인간의 DNA 차이를 역추적하면 침팬지-인간의 분기는 660만 년 전에 발생했다는 결론을 얻을 수 있다.[35][36]
세대 시간은 돌연변이율에 영향을 미친다. 수명이 긴 목본성 대나무(Arundinarieae와 Bambuseae 종족)는 진화 속도가 빠른 초본성 대나무(Olyreae)보다 돌연변이율이 낮다.
인간의 경우, 남성 생식 계열(정자)의 돌연변이율이 여성 생식 계열(난자)보다 높다. 인간 게놈은 세대당 약 64개의 새로운 돌연변이를 축적한다.[14] 인간 미토콘드리아 DNA의 돌연변이율은 20년 세대당 염기당 ~3× 또는 ~2.7×10−5로 추정되는데,[15] 이는 인간 게놈 돌연변이율(세대당 부위당 ~1.1×10−8)[17]보다 상당히 높다.
점 돌연변이와 다른 형태의 돌연변이율도 크게 다를 수 있다. 개별 마이크로새틀라이트 유전자좌는 10−4 수준의 돌연변이율을 갖는 경우가 많으며, 이는 길이에 따라 크게 달라진다.[18]
일부 DNA 서열은 돌연변이에 더 취약할 수 있는데, 메틸화가 없는 인간 정자의 DNA가 그 예시이다.[19]
일반적으로 단세포 진핵생물 (및 세균)의 돌연변이율은 세포 세대당 게놈당 대략 0.003개의 돌연변이이다.[14] 그러나 ''Paramecium'' 속의 섬모충은 예외적으로 낮은 돌연변이율을 보이는데, ''Paramecium tetraurelia''는 세포 분열당 부위당 ~2 × 10−11의 염기 치환 돌연변이율을 가진다. 이는 자연에서 관찰된 가장 낮은 돌연변이율이다.[20]
세대당 염기쌍당 가장 높은 돌연변이율은 바이러스에서 발견된다. DNA 바이러스는 세대당 염기당 10−6에서 10−8, RNA 바이러스는 10−3에서 10−5 사이의 돌연변이율을 갖는다.[14]
4. 2. 환경 요인의 영향
유기체의 돌연변이율은 환경적 스트레스에 반응하여 변할 수 있다. 예를 들어, 자외선은 DNA를 손상시켜 세포가 DNA 복구를 시도할 때 오류가 발생하기 쉬워 돌연변이율이 증가할 수 있다.[14]4. 3. 인간의 돌연변이율
인간의 돌연변이율은 남성 생식 계열(정자)에서 여성 생식 계열(난자)보다 더 높게 나타나는데, 정확한 속도 추정치는 10배 이상 차이가 난다.[14] 이는 각 세대마다 배우자를 생성하기 위해 여러 번의 세포 분열을 포함하기 때문이다. 인간 게놈은 세대당 약 64개의 새로운 돌연변이를 축적한다.[14] 인간 미토콘드리아 DNA는 20년 세대당 염기당 ~3×10-5 또는 ~2.7×10-5의 돌연변이율을 갖는 것으로 추정된다(추정 방법에 따라 다름).[15] 이러한 속도는 인간 게놈 돌연변이율(세대당 부위당 ~2.5×10-8[16] 또는 ~1.1×10-8[17])보다 상당히 높다.점 돌연변이와 비교했을 때 다른 형태의 돌연변이율은 크게 다르다. 개별 마이크로새틀라이트 유전자좌는 흔히 10-4 수준의 돌연변이율을 갖지만, 이는 길이에 따라 크게 달라질 수 있다.[18]
일부 DNA 서열은 돌연변이에 더 취약할 수 있다. 예를 들어, 메틸화가 없는 인간 정자의 DNA는 돌연변이에 더 취약하다.[19]
5. 돌연변이 스펙트럼
돌연변이 스펙트럼은 모든 돌연변이의 발생률이 같지 않다는 점을 고려하여, 특정 맥락에서 나타나는 돌연변이 발생률이나 빈도의 분포를 가리킨다. 돌연변이 스펙트럼은 돌연변이 유발의 세부 사항을 반영하며, 화학적 돌연변이 유발 물질의 존재, 돌연변이 유발 유전자 또는 손상된 DNA 복구 시스템을 가진 유전적 배경과 같은 조건에 영향을 받는다.[21]
돌연변이 스펙트럼은 게놈에서 발생할 수 있는 모든 개별 돌연변이의 발생률 분포를 의미하기도 하고, 특정 선택 기준에 따라 관찰된 돌연변이 빈도로 정의되기도 한다. 전자의 예로는 코딩 영역과 비코딩 영역에서 돌연변이의 상대적 발생률[21]이 있으며, 후자의 예로는 특정 유형의 암과 임상적으로 관련된 돌연변이 분포[22], 항생제 내성과 같은 특정 맥락에서의 적응 변화 분포[23] 등이 있다.
5. 1. 정의 및 특징
돌연변이 스펙트럼은 특정 맥락에서 발생하는 돌연변이의 발생률 또는 빈도의 분포를 나타내며, 모든 돌연변이의 발생률이 동일하지 않다는 점을 고려한다.[21] 어떤 맥락에서든 돌연변이 스펙트럼은 돌연변이 유발의 세부 사항을 반영하며, 화학적 돌연변이 유발 물질의 존재, 돌연변이 유발 유전자 또는 손상된 DNA 복구 시스템을 가진 유전적 배경과 같은 조건의 영향을 받는다.돌연변이 스펙트럼의 가장 기본적인 개념은 게놈에서 발생할 수 있는 모든 개별 돌연변이의 발생률 분포이다. 예를 들어, 전체 *de novo* 스펙트럼으로부터 코딩 영역과 비코딩 영역에서 돌연변이의 상대적 발생률을 계산할 수 있다. 일반적으로 돌연변이 발생률의 스펙트럼 개념은 전이와 전좌와 같은 광범위한 범주를 포함하도록 단순화된다. 즉, 게놈 전체의 서로 다른 돌연변이 변환이 범주로 집계되고, 각 범주에 대한 집계된 발생률이 존재한다.
많은 맥락에서 돌연변이 스펙트럼은 특정 선택 기준에 의해 식별된 돌연변이의 관찰된 빈도로 정의된다. 예를 들어, 특정 유형의 암과 임상적으로 관련된 돌연변이의 분포[22], 또는 항생제 내성과 같은 특정 맥락에서의 적응 변화의 분포(예: [23])가 있다. *de novo* 돌연변이 발생률 스펙트럼은 돌연변이 유발만을 반영하는 반면, 이러한 종류의 스펙트럼은 선택과 확인 편향의 효과도 반영할 수 있다(예: 두 종류의 스펙트럼 모두 [24]에서 사용된다).
5. 2. 종류
돌연변이 스펙트럼은 특정 맥락에서 발생하는 돌연변이의 발생률 또는 빈도 분포를 나타내며, 모든 돌연변이의 발생률이 동일하지 않다는 점을 고려한다. 이는 화학적 돌연변이 유발 물질의 존재, 돌연변이 유발 유전자, 손상된 DNA 복구 시스템과 같은 조건의 영향을 받는다.[21]돌연변이 스펙트럼의 가장 기본적인 개념은 게놈에서 발생할 수 있는 모든 개별 돌연변이의 발생률 분포이다.[21] 예를 들어, 전체 *de novo* 스펙트럼에서 코딩 영역과 비코딩 영역의 돌연변이 상대적 발생률을 계산할 수 있다. 일반적으로 돌연변이 발생률의 스펙트럼 개념은 전이와 전좌와 같은 광범위한 범주를 포함하도록 단순화된다. 즉, 게놈 전체의 서로 다른 돌연변이 변환이 범주로 집계되고, 각 범주에 대한 집계된 발생률이 존재한다.
많은 경우 돌연변이 스펙트럼은 특정 선택 기준에 의해 식별된 돌연변이의 관찰된 빈도로 정의된다. 예를 들어 특정 유형의 암과 임상적으로 관련된 돌연변이의 분포,[22] 또는 항생제 내성과 같은 특정 맥락에서의 적응 변화의 분포 등이 있다.[23] *de novo* 돌연변이 발생률 스펙트럼은 돌연변이 유발만을 반영하는 반면, 이러한 종류의 스펙트럼은 선택과 확인 편향의 효과도 반영할 수 있다.[24]
6. 돌연변이율의 진화
돌연변이율의 진화는 세 가지 주요 요인의 영향을 받는다. 첫째, 높은 돌연변이율은 더 많은 해로운 돌연변이를 생성한다. 둘째, 높은 돌연변이율은 더 많은 유리한 돌연변이를 생성한다. 셋째, 돌연변이를 예방하려면 대사 비용이 필요하고 복제율이 감소한다.[25] 유기체의 최적 돌연변이율은 높은 돌연변이율의 비용(예: 해로운 돌연변이)과 돌연변이율을 줄이기 위한 시스템 유지의 대사 비용(예: DNA 수리 효소 발현 증가,[26] Bernstein 외 검토[27]에 따르면 수리를 위한 에너지 사용 증가, 추가 유전자 산물 코딩, 느린 복제) 사이의 균형에 의해 결정될 수 있다. 높은 돌연변이율은 유익한 돌연변이율을 증가시키고, 진화는 최적의 적응율을 유지하기 위해 돌연변이율 감소를 방지할 수 있다.[28][29] 과도한 돌연변이는 일부 세포가 변화하는 조건에 빠르게 적응하여 전체 개체군이 멸종되는 것을 막을 수 있다.[30] 자연 선택은 돌연변이율 감소의 비교적 미미한 이점 때문에 돌연변이율을 최적화하는 데 실패할 수 있으며, 따라서 관찰된 돌연변이율은 중립적인 과정의 산물일 수 있다.[31][32]
리보바이린으로 폴리오바이러스와 같은 RNA 바이러스를 치료하면 바이러스가 게놈의 정보 완전성을 유지하기 위해 너무 자주 돌연변이된다는 연구 결과가 있다.[33] 이를 오류 파국이라고 한다.
HIV(인간 면역 결핍 바이러스)의 높은 돌연변이율(기본 및 세대당 3 x 10−5)은 짧은 복제 주기와 결합되어 높은 항원 가변성을 유발하여 면역 체계를 회피할 수 있게 한다.[34]
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