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레닌니아

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목차

1. 개요

레닌니아는 백악기 후기에 동유럽과 러시아 북극해에서 서식했던 멸종된 어룡의 한 종이다. 두개골의 특징은 불완전하고 이빨이 없으며, 독특한 형태의 뼈 구조를 가지고 있다. 레닌니아는 2013년 러시아에서 발견된 화석을 통해 명명되었으며, 안와룡과에 속하며 안와룡아과에 속하는 모레사우루스, 안와룡, 밥타노돈, 아캄프토넥테스와 같은 분기군의 자매군으로 분류된다.

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레닌니아
기본 정보
학명Leninia stellans
명명자Fischer 외, 2013년
화석 발견 시기전기 백악기,
발견 시기2013년
생물학적 분류
계멸종된 파충류
아강?광궁아강
?쌍궁아강
목어룡목
과오프탈모사우루스과
아과오프탈모사우루스아과
속레니니아

2. 특징

레닌니아는 러시아 서부의 백악기 후기(아티안 하부 단계) 지층에서 발견된 멸종한 안구류 어룡의 한 속이다.[2] 모식종은 ''Leninia stellans|la''이다.[2] 주요 화석은 불완전한 두개골 형태로 발견되었으며, 이는 레닌니아의 해부학적 특징을 연구하는 데 중요한 자료가 된다.[2][5] 레닌니아는 가장 마지막까지 생존했던 안룡류 중 하나이면서도 일부 원시적인 특징을 유지하고 있어, 어룡의 후기 진화 및 생태를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.[2]

2. 1. 두개골

두개골은 불완전하며 이빨이 없다. 가로 방향으로 부분적으로 찌그러져 있으며, 콧구멍보다 앞쪽 부분은 남아있지 않고 비교적 깨끗하게 부러진 것으로 보인다. 이것이 조산운동과 암석의 이동 때문인지, 아니면 어룡이 죽을 때 입은 부상 때문인지는 명확하지 않다. 발견된 표본의 길이는 약 45cm이며, 이를 바탕으로 두개골 전체 길이는 65cm에서 90cm 사이였을 것으로 추정된다.[2][5]

특이하게도 상악골의 뒤쪽 돌기는 안와까지, 그리고 안와 중간 정도 높이까지 뻗어 있으며, 어떤 지점에서는 안와 안으로 돌출되기도 한다. 상악골의 치아 홈은 매우 얕아서 깊이가 16mm에 불과하다. 눈물뼈와 코뼈가 만나는 부분은 길게 이어져 있어, 전두개골이 아닌 눈물뼈가 콧구멍의 뒤쪽 가장자리를 형성한다. 관골의 앞쪽 돌기와 몸통 부분은 유난히 좁지만, 뒤쪽 판은 잘 발달하여 안와 중간 높이까지 뻗어 있다.[2][5]

후안와골은 안와에 비해 작으며, 뼈 위쪽에서 뻗어 나오는 큰 등쪽 안와 가장자리가 있다. 사방관골은 다른 안과모사우루스과 어룡보다 튼튼해 보이지만, 후안와골과 연결되는 앞쪽 부분은 얇다. 인대가 사각돌기에 연결되었을 것으로 보이는 오목한 부분이 있다.[2][5]

측두골은 존재하지만 불완전하다. 그러나 다른 뼈와 연결되었던 흔적을 통해 그 형태를 추측할 수 있다. 콧구멍 위쪽에서 코뼈는 눈에 띄는 옆쪽 '날개' 모양을 이룬다. 전두개골과 코뼈가 만나는 면 근처에 구멍이 있었다는 명확한 증거는 없다.[2][5]

다른 안과모사우루스과 어룡과 달리, 전두개골은 코뼈 위로 자라난 두꺼운 앞쪽 돌기를 형성한다. 눈물뼈와의 봉합선은 직선이다. 전두골은 대략 삼각형 모양이며, 그 사이에 코뼈 사이가 아닌 '내비골 구멍'을 가진다. 전두골의 긴 뒤쪽 돌기는 두정골의 갈라진 돌기와 별 모양으로 봉합되는데, 이 때문에 종명 ''stellans''가 붙여졌다. 후두개골은 짧은 거리에서 코뼈와 만나며, 안과모사우루스처럼 Y자 모양의 앞쪽 돌기는 없다. 독특하게도 후두개골은 상측두개와의 경계를 이루지는 않지만, 여전히 상측두개와와 접촉하는 긴 돌기를 형성한다.[2][5]

두정골은 상측두개골의 앞안쪽 돌기와 만나는데, 이는 또 다른 고유파생형질이다. 이 앞안쪽 돌기는 후두개골이 상측두개와 경계를 이루는 것을 막는다. 한 쌍의 두정골은 서로 맞닿아 찌그러져 있지만, 볏(crest)의 흔적은 없다.[2][5]

상측두개골은 대부분의 안과모사우루스과 어룡보다 넓지만, 후두개골과 측두골에 의해 후안와골과 분리된다. 양쪽 익상골은 모두 존재하지만, 왜곡되어 있어 제대로 관찰하기 어렵다.[2][5]

후두골은 완벽하게 보존되지 않았지만, 바깥쪽 후두골 부위는 축소되어 오목한 형태를 띤다. 후두과는 둥글지만, 대후두공 바닥은 진단적 특징으로 삼을 만큼 잘 보존되어 있지 않다.[2][5]

등골의 후두 부분은 크게 확장되어 있으며, 큰 설골돌기가 있지만 사각두(quadrate head)는 없다. 사각골은 대략 귀 모양이며, 뒤쪽으로 얇은 판(후두판)을 가지고 있다.[2][5]

하악골은 뒤쪽 끝부분만 보존되어 있으며, 이빨과 같은 뚜렷한 특징은 없다. 각골의 구멍(surangular foramen)은 존재하지만 극도로 축소되었고, 각골은 옆으로 잘 드러나 있다. 그러나 이러한 특징들은 진단적이거나 고유파생형질은 아니다.[2][5]

두 개의 공막륜이 모두 보존되어 있으며, 왼쪽 것이 훨씬 덜 왜곡되어 있다. 공막륜은 14개의 사다리꼴 모양 뼈판으로 구성되어 있고, 안쪽 가장자리에는 세열(serration)이 있다. 공막 개구부(scleral aperture)는 안와 면적의 11.03%에 불과한데, 이는 이 표본이 완전히 성장한 개체였음을 시사한다.[2][5]

2. 2. 기타 특징

러시아 공산당 혁명 지도자 중 한 명인 블라디미르 레닌의 이름을 따서 명명되었다.[2] 이 표본은 2012년 러시아 크리시 마을 근처의 볼가 강둑에서 석회암 덩어리 형태로 발견되었으며, 주변에서는 암모나이트, 라멜리브란치, 물고기 유골 등 동시대의 다른 화석들도 함께 발견되었다.[2]

발견된 두개골은 불완전하며 이빨이 없다. 가로 방향으로 부분적으로 찌그러져 있으며, 콧구멍보다 앞쪽 부분은 남아있지 않고 비교적 깨끗하게 부러진 것으로 보인다. 이러한 손상이 조산운동이나 암석의 이동 때문인지, 아니면 개체의 사망 당시 입은 부상인지는 명확하지 않다.[5] 표본의 길이는 약 45cm이며, 이를 통해 두개골 전체 길이는 65cm에서 90cm 사이였을 것으로 추정된다.[5]

주요 두개골 특징은 다음과 같다.[5]

  • 상악골: 후방 돌기가 안와까지 길게 뻗어 있으며, 일부는 안와 안쪽으로 돌출되기도 한다. 상악골의 치아 홈은 16mm 정도로 매우 얕다.
  • 눈물뼈와 코뼈: 두 뼈의 접촉면이 길어, 전두개골이 아닌 눈물뼈가 콧구멍의 뒤쪽 경계를 형성한다.
  • 관골: 앞쪽 돌기와 줄기는 비정상적으로 좁지만, 뒤쪽 판은 잘 발달하여 안와 중앙 높이까지 뻗어 있다.
  • 후안와골: 안와에 비해 작으며, 위쪽으로 큰 등쪽 가장자리가 뻗어 있다.
  • 사방관골: 다른 안과모사우루스과 어룡보다 튼튼해 보이지만, 후안와골과 연결되는 앞쪽 부분은 얇다. 인대가 부착되었을 것으로 보이는 오목한 부분이 있다.
  • 측두골: 불완전하지만 존재하며, 다른 뼈와의 연결 흔적을 통해 형태를 추정할 수 있다.
  • 코뼈: 콧구멍 위쪽에서 특징적인 측면 '날개' 모양을 형성한다.
  • 전두개골: 다른 안과모사우루스과 어룡과 달리, 코뼈 위로 두껍게 자란 전방 돌기를 형성한다. 눈물뼈와의 봉합선은 직선이다.
  • 전두골: 대략 삼각형 모양이며, 그 사이에 '내비공'이라는 구멍이 있다. 뒤쪽 돌기는 길게 뻗어 두정골의 빗 모양 돌기와 별 모양으로 봉합되는데, 여기서 종명 ''stellans''가 유래했다.
  • 후두개골: 짧은 거리에서 코뼈와 접촉하며, ''안과모사우루스''와 같이 Y자형 전방 돌기는 없다. 상측두개와의 경계에는 닿지 않지만, 상측두골과 접촉하는 긴 돌기를 형성한다.
  • 두정골: 상측두골의 앞쪽 중앙 돌기와 접하며, 이는 고유파생형질이다. 이 구조는 후두개골이 상측두개와를 경계짓는 것을 막는다. 두정골은 서로 맞닿아 찌그러져 있지만, 볏의 흔적은 없다.
  • 상측두골: 대부분의 안과모사우루스과 어룡보다 넓지만, 후두개골과 측두골에 의해 후안와골과 분리되어 있다.
  • 익상골: 양쪽 모두 존재하지만 왜곡되어 있어 자세히 관찰하기 어렵다.
  • 후두골: 완전히 보존되지 않았지만, 관절 부위는 축소되고 오목하다. 후두과는 둥글지만, 대후두공 바닥의 보존 상태는 좋지 않다.
  • 등골: 후두부가 크게 확장되어 있으며, 큰 설골돌기가 있지만 사각두부는 없다.
  • 사각골: 대략 귀 모양이며, 후두 얇은 판을 가지고 있다.
  • 하악골: 뒤쪽 끝부분만 보존되어 있으며, 이빨과 같은 뚜렷한 특징은 없다. 각골의 구멍은 존재하지만 매우 작고, 각골은 측면으로 잘 드러나 있다.


두 개의 공막륜이 모두 보존되어 있으며, 왼쪽 것이 비교적 덜 왜곡된 상태이다. 각 공막륜은 14개의 사다리꼴 모양 뼈판으로 구성되어 있고, 안쪽 가장자리에는 세열(가는 균열)이 있다. 공막 개구부(눈동자가 위치했을 구멍)는 안와 전체 면적의 11.03%에 불과한데, 이는 이 표본이 완전히 성장한 성체였음을 시사한다.[5]

레닌니아는 가장 마지막까지 살았던 안룡류 중 하나이면서도, 가장 원시적인 특징을 일부 유지하고 있다. 특히 매우 큰 공막륜과 구멍은 안룡류의 초기 특징 중 하나로, 이들이 깊은 물속에서 활동하는 생태적 지위를 오랜 기간 유지했음을 보여준다. 레닌니아의 공막륜 절대 크기는 어룡 중 가장 큰 편에 속하며, 오직 ''템노돈토사우루스''나 ''밥타노돈'' 정도만이 이를 능가한다. 이러한 눈 구조는 안룡류가 플리오사우루스류처럼 다양한 방식으로 분화하기보다는, 깊은 잠수 능력에 특화되어 다른 해양 파충류와의 경쟁을 피했을 가능성을 시사한다.[2] 먹이로는 당시에 서식했던 물고기, 두족류, 갑각류 등을 주로 사냥했을 것으로 추정된다.[2]

3. 생존 시기, 서식지 및 화석 발견

중생대 백악기 후기인 약 1억 년 전부터 6500만 년 전 사이에 생존했던 것으로 추정된다. 주요 서식지는 동유럽과 러시아를 중심으로 한 북극해였으며, 어룡의 일종이다. 2013년 러시아의 백악기 지층에서 러시아 고생물학자들에 의해 화석이 처음 발견되어 새로운 종으로 명명되었다.

4. 진화적 중요성

''레닌니아''는 가장 후기에 생존했던 오프탈모사우루스과 어룡 중 하나이면서, 동시에 가장 원시적인 특징을 일부 가진 종류이다.[2] 이 어룡은 매우 큰 공막륜과 눈구멍을 가지고 있었는데, 이는 오프탈모사우루스과의 기본적인 특징 중 하나로 여겨진다. 이러한 특징은 오프탈모사우루스과 전체가 깊은 물속에 잠수하는 생태적 지위를 가졌으며, 이들의 생존 기간 동안 이러한 생활 방식을 유지했음을 시사한다.[2]

''레닌니아''의 공막륜 크기는 절대적인 기준으로 볼 때 어룡 중에서 매우 큰 편에 속한다. 이는 몸 크기 대비 가장 큰 눈을 가진 것으로 알려진 ''밥타노돈'' (오프탈모사우루스 나탄스)이나 거대한 ''템노돈토사우루스'' 다음가는 수준이다.[2]

모든 오프탈모사우루스과 어룡들은 ''레닌니아''와 유사한 눈 구조를 공유한다. 이는 플라티프테리기우스아과와 비교했을 때 눈 구조의 유사성이 더 높다는 것을 의미한다. 따라서 오프탈모사우루스과는 플라티프테리기우스아과만큼 다양한 형태로 진화하지 못했으며, 깊은 물속 환경에 고도로 특화된 생활 방식을 유지했을 가능성이 제기된다. 이들은 잠수 능력에 너무 특화되었기 때문에 다른 생태적 지위에서는 경쟁에서 밀려났을 수 있지만, 심해 환경에서는 성공적으로 적응하여 살아남았을 것으로 추정된다.[2]

5. 계통 발생

레니니아의 계통 발생학적 위치에 대해서는 연구에 따라 다른 결과가 제시되었다. 2013년 피셔(Fischer) 등은 레니니아를 안와룡과(Ophthalmosauridae) 내의 안와룡아과(Ophthalmosaurinae)로 분류하였다.[4] 반면, 2020년 즈베르코프(Zverkov)와 제이콥스(Jacobs)의 분석에서는 레니니아가 플라티프테리기우스아과(Platypterygiinae)에 속하는 것으로 나타났다.

5. 1. 2013년 계통 분석

다음은 Fischer 등이 2013년에 수행한 계통 분석에 기반한 분류도이다.[4]

5. 2. 2020년 계통 분석

즈베르코프(Zverkov)와 제이콥스(Jacobs)가 2020년에 발표한 계통 분석에 따르면, ''레니니아''는 안와룡과(Ophthalmosauridae) 내에서 플라티프테리기우스아과(Platypterygiinae)에 속하는 것으로 나타났다. 이는 2013년 피셔(Fischer) 등의 분석에서 레니니아를 안와룡아과(Ophthalmosaurinae)로 분류했던 것과는 다른 결과이다.

참조

[1] 논문 A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae https://orbi.uliege.[...]
[2] 논문 A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae https://www.research[...] 2013-01-01
[3] 논문 Revision of ''Nannopterygius'' (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae): reappraisal of the 'inaccessible' holotype resolves a taxonomic tangle and reveals an obscure ophthalmosaurid lineage with a wide distribution
[4] 논문 A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae
[5] 논문 A new Lower Cretaceous ichthyosaur from Russia reveals skull shape conservatism within Ophthalmosaurinae https://www.research[...] 2013-01-01


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