루펜고사우루스
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1. 개요
루펜고사우루스는 중국 윈난성에서 발견된 초기 용각류 공룡의 속으로, 1940년 양중젠에 의해 명명되었다. 루펜고사우루스 후에니가 모식종이며, L. magnus 종도 존재했으나, 현재는 L. 후에니만이 유효한 종으로 인정된다. 루펜고사우루스는 약 6m 길이의 비교적 작은 용각류로, 이족 보행을 했을 것으로 추정되며, 2015년에는 화석에서 콜라겐 단백질이 발견되기도 했다. 분류학적으로는 마쏘스폰딜루스과에 속하며, 쥐라기 전기에 서식했다.
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| 루펜고사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | 루펑고사우루스 |
| 학명 명명자 | Young, 1940년 |
| 화석 발견 시기 | 쥐라기 전기, |
| 중국어 | 祿豐龍 또는 禄丰龙 (Lùfēng lóng) |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 계통군 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 용반목 Saurischia |
| 아목 | 용각아목 Sauropodomorpha |
| 하목 | 원시용각류 Prosauropoda |
| 과 | 마소스폰딜루스과 Massospondylidae |
| 속 | 루펑고사우루스 (Lufengosaurus) |
| 종 | |
| 모식종 | †L. huenei Young, 1940 |
| 기타 종 | †L. magnus Young, 1947 |
| 이명 | |
2. 발견 및 명명
''루펜고사우루스''의 첫 화석은 1930년대 후반, 중국 윈난성 루펑 인근 샤완의 하부 루펑 층에서 지질학자 비엔 메이닌에 의해 발견되었다. 1938년부터 고생물학자 C. C. 영 (杨钟健|양중젠zho)이 연구에 합류했으며, 1940년에 이 공룡의 모식종인 ''루펜고사우루스 후에니''(''Lufengosaurus huenei'')를 명명했다. 속명은 발견지인 루펑에서 따왔고, 종명은 양중젠의 스승이었던 독일 고생물학자 프리드리히 폰 후네를 기리기 위해 붙여졌다.[2] 양중젠은 이듬해 이 공룡에 대한 상세한 설명을 발표하며, 잘 보존된 두개골을 포함한 거의 완전한 골격인 '''IVPP V15''' 표본을 홀로타입으로 지정했다.[3] 이후 ''루펜고사우루스''에 대한 여러 추가적인 연구와 종 분류에 대한 논의가 이루어졌다.[4][5][6][7][8][9]
2. 1. 종의 명명
최초의 ''루펜고사우루스'' 유해는 1930년대 후반 지질학자 비엔 메이닌에 의해 중국 윈난성 루펑 인근 샤완의 하부 루펑 층에서 발견되었다. 1938년부터 메이닌은 고생물학자 C. C. 영 (杨钟健|양중젠zho)과 함께 연구를 진행했다. 양중젠은 1940년에 이 공룡의 모식종인 ''루펜고사우루스 후에니''(''Lufengosaurus huenei'')의 이름을 지었다. 속명은 발견지인 루펑에서 따왔고, 종명은 양중젠의 스승이었던 독일 고생물학자 프리드리히 폰 후네를 기리기 위해 붙여졌다.[2] 양중젠은 이듬해 이 공룡에 대한 상세한 설명을 발표했으며, 잘 보존된 두개골을 포함한 거의 완전한 골격인 '''IVPP V15''' 표본을 홀로타입으로 지정했다.[3]두 번째 종인 ''루펜고사우루스 마그누스''(''Lufengosaurus magnus'') 역시 1940년 양중젠이 ''루펜고사우루스 후에니''와 같은 논문에서 명명했으며, 1947년에 상세히 기술되었다. 종명 'magnus'는 라틴어로 '큰 것'을 의미하며, 이름처럼 ''L. 후에니''보다 몸집이 약 1/3 가량 더 커서 구분되었다. 그러나 현재 대부분의 학자들은 ''L. 마그누스''를 ''L. 후에니''의 주니어 동의어로 간주하며, 해당 표본들은 단순히 ''L. 후에니''의 더 큰 개체로 여겨진다.[4]
1940년 양중젠은 또 다른 원시용각류인 ''기포사우루스 시넨시스''(''Gyposaurus sinensis'')를 명명하면서, 사지 크기가 루펜고사우루스보다 50% 이상 작다는 점을 들어 구별했지만, 전체적인 형태는 유사하다고 언급했다.[2] 이후 ''기포사우루스 시넨시스''는 1976년 피터 갤턴과 2017년 왕(Wang)과 동료들의 SVP 발표 등에서 ''루펜고사우루스''의 한 종으로 언급되기도 했으나,[5][6] 이에 대해서는 여전히 논란이 있다.
1981년 마이클 쿠퍼는 ''루펜고사우루스''와 ''윈난고사우루스''를 남아프리카 공화국의 ''마소폰딜루스'' 속의 종으로 분류해야 한다고 주장했다.[7] 그러나 2005년 폴 배럿과 동료들은 ''루펜고사우루스 후에니''의 두개골을 다시 분석하여, 두개골 특징을 근거로 ''마소폰딜루스'' 및 ''윈난고사우루스''와는 다른 독립적인 속임을 명확히 했다.[4] 이 연구에서는 홀로타입 두개골에 대한 상세한 설명도 이루어졌다.
1985년 자오 시진은 티베트에서 발견된 표본을 근거로 새로운 종인 ''루펜고사우루스 창두엔시스''(''Lufengosaurus changduensis'')를 명명했으나,[8] 정식으로 기술되지 않아 현재는 무명종(nomen nudum)으로 남아있다.
2015년 대만 국립 싱크로트론 방사선 연구 센터의 야오창 리(Yao-Chang Lee)가 이끄는 국제 연구팀은 ''루펜고사우루스'' 화석에서 콜라겐 단백질이 보존된 것을 발견했다. 2017년 1월 31일 ''네이처 커뮤니케이션즈''에 발표된 이 발견은 기존에 알려진 가장 오래된 화석 단백질보다 1억 년 이상 더 오래된 것으로, 단백질 보존 연구에 중요한 의미를 가진다.[9]
2. 2. 기타 연구
1940년, 영은 또 다른 원시용각류인 ''기포사우루스 시넨시스''(吉坡龍|jí pō lóng중국어)를 명명하면서, 사지 크기가 최소 50% 작다는 점을 들어 ''루펜고사우루스''와 구별했지만, 전체적인 형태의 유사성도 언급했다.[2] 이후 ''기포사우루스''를 ''루펜고사우루스''와 같은 속으로 보려는 시도가 있었다. 1976년 피터 갤턴과 2017년 왕과 동료들의 SVP 발표가 있었지만,[5][6] 이 분류에 대해서는 여전히 논란이 있다.1981년, 마이클 쿠퍼는 ''루펜고사우루스''와 ''윈난고사우루스''를 남아프리카 공화국의 ''마소폰딜루스'' 속의 한 종으로 분류해야 한다고 주장했다.[7] 하지만 2005년 폴 배럿과 동료들은 ''루펜고사우루스 후에니''의 두개골을 상세히 재분석하여, 두개골 특징을 근거로 ''루펜고사우루스''가 ''마소폰딜루스''나 ''윈난고사우루스''와는 다른 독자적인 속임을 명확히 밝혔다.[4] 이 연구는 모식종 두개골의 구조에 대한 포괄적인 재설명을 제공했다.
1985년, 자오 시진은 중국의 쥐라기 파충류 목록에서 티베트에서 발견된 표본을 근거로 새로운 종인 ''루펜고사우루스'' "창두엔시스"를 명명했다.[8] 그러나 이 종은 정식으로 기술되지 않아 무명종(nomen nudum)으로 남아 있으며, 해당 티베트 표본이나 다른 화석 자료가 공식적으로 이 종으로 지정되지는 않았다.
2015년, 대만 국립 싱크로트론 방사선 연구 센터의 야오창 리가 이끄는 국제 연구팀은 ''루펜고사우루스'' 화석에서 보존된 콜라겐 단백질을 발견했다. 이 발견은 2017년 1월 31일 네이처 커뮤니케이션즈에 발표되었으며, 발견된 단백질은 이전에 기록된 어떤 화석 단백질보다 1억 년 이상 오래된 것으로 추정되어 단백질 보존에 대한 이해를 넓히는 데 중요한 기여를 했다.[9]
3. 특징
루펜고사우루스는 쥐라기 초기에 살았던 초기 용각류형류 공룡으로, 중국 윈난성 루펑 분지에서 주로 발견되었다. 이 공룡은 긴 목과 상대적으로 짧은 앞다리를 가진 것이 특징이며, 이는 이족 보행을 했을 가능성을 시사한다.[1][3] 두개골은 깊고 넓은 주둥이와 뼈 융기, 촘촘한 톱니 모양의 이빨을 가지고 있어 초식 생활에 적응했음을 보여준다.[12] 다양한 크기의 개체들이 발견되었으며,[1][10][11] 어린 개체를 포함한 약 30개의 주요 표본이 발굴되었다.[13] 특히 1958년에는 중국 최초로 완전한 공룡 골격이 조립되어 전시되었고, 이를 기념하는 우표가 발행되기도 했다.[1]
3. 1. 크기
''루펜고사우루스''는 종종 약 6m 길이의 비교적 작은 초기 용각류로 묘사된다.[1] 그러나 ''L. magnus'' 표본을 포함하면 크기가 더 커진다. 그레고리 S. 폴은 2010년에 길이를 9m로, 무게를 1.7ton로 추정했고,[10] Benson 등(2014)은 질량을 2.3ton으로 추정했다.[11]
초기 용각류치고는 목이 상당히 길고 앞다리가 비교적 짧다. 이를 통해 이 종은 모든 기저 용각류형류에 대해 이를 가정하는 것이 일반화되기 전에도 이족 보행을 했을 것으로 추론되었다. 양(Yang)은 1941년에 ''루펜고사우루스''의 전체 골학을 발표했지만,[3] 전쟁 상황으로 인해 진단에 심각한 지장을 받았는데, 이는 문헌에 대한 완전한 접근을 막고 관련 형태와의 적절한 비교를 불가능하게 만들었다. 두개골에 대한 현대적 설명이 존재한다. 홀로타입의 두개골은 25cm 길이다.[4]
3. 2. 두개골
''루펜고사우루스''의 주둥이는 깊고 넓었으며, 큰 콧구멍 바로 뒤와 볼에 뚜렷한 뼈의 융기가 있었다. 위턱 측면의 뼈 융기는 연조직을 고정하는 데 도움이 되었을 수 있다. 만약 그렇다면, ''루펜고사우루스''는 다른 대부분의 용각류보다 더 큰 볼을 가지고 있었을 것이다. 촘촘하게 간격을 둔 톱니 모양의 이빨은 잎을 먹는 식단에 적합했다.[12]약 30개의 주요 표본이 발견되었으며, 여기에는 어린 개체의 표본도 포함된다.[13] 1958년에 ''루펜고사우루스'' 표본은 중국에서 처음으로 조립된 완전한 공룡 골격이었다. 1958년 4월 15일에는 이 사건을 기념하기 위해 8CNY짜리 기념 우표[1]가 발행되었으며, 이는 공룡이 우표에 묘사된 최초의 사례였다.[1] 이 골격은 현재 중국 고생물학 박물관(베이징)에 전시되어 있다.
3. 3. 이족 보행
''루펜고사우루스''는 초기 용각류 중에서 목이 상당히 길고 앞다리가 비교적 짧은 편이다. 이러한 신체적 특징 때문에, 다른 기저 용각류형류에 대해 이족 보행을 일반적으로 가정하기 이전부터 이족 보행을 했을 것으로 여겨졌다.4. 분류
루펜고사우루스는 처음 발견되었을 때 프로사우로포다(Prosauropoda)의 플레이트오사우루스과(Plateosauridae)로 분류되었으며, 플레이토사우루스(Plateosaurus)와 가까운 관계로 여겨졌다. 그러나 이후의 여러 분지학적 분석을 통해 마쏘스폰딜루스과(Massospondylidae)의 일원으로 보는 견해가 더 우세해졌다. 이는 루펜고사우루스의 해부학적 특징이 플레이토사우루스보다는 콜로라디사우루스(Coloradisaurus)나 마쏘스폰딜루스(Massospondylus)와 같은 다른 마쏘스폰딜루스과 공룡들과 더 유사하다는 현재의 연구 결과와 일치한다.[12] 루펜고사우루스 속에는 역사적으로 여러 종이 제안되었으나, 현재는 ''L. huenei''만이 유효한 종으로 일반적으로 인정받는다.[4]
4. 1. 계통
중국의 고생물학자 양중젠(楊鍾健|양중젠중국어, C.C. Young)은 처음에 루펜고사우루스를 프로사우로포다(Prosauropoda) 내 플레이트오사우루스과(Plateosauridae)로 분류하며 플레이토사우루스 프라시안누스(Plateosaurus fraasianus)와 가깝다고 보았다. 이후 몇몇 분지학적 분석에서는 마쏘스폰딜루스과(Massospondylidae)의 구성원으로 밝혀졌음에도 불구하고, 때때로 여전히 플레이트오사우루스과로 간주되기도 한다. 이는 과거 루펜고사우루스가 플레이토사우루스(Plateosaurus)와 해부학적으로 더 유사하다고 여겨졌던 것과 달리, 현재 알려진 루펜고사우루스의 해부학적 특징이 콜로라디사우루스(Coloradisaurus) 및 마쏘스폰딜루스(Massospondylus)와 같은 분류군과 더 유사하다는 견해와 일치한다.[12]루펜고사우루스는 역사적으로 최대 3개의 종이 명명되었으나, 현재는 ''L. huenei''만이 거의 일반적으로 유효한 종으로 인정받는다. 다른 두 종, ''L. magnus''와 ''L.'' "changduensis"는 각각 ''L. huenei''의 주니어 동의어와 이명(nomen nudum, 자격 없는 이름)으로 여겨진다.[4] 과거 ''L. magnus''로 분류되었던 표본들은 현재 기준종인 ''L. huenei''에 속하는 것으로 본다.
분지학적 분석 결과는 연구에 따라 다소 차이를 보인다. 2005년 바렛(Barrett), 업처치(Upchurch), 왕(Wang)의 분석에서는 루펜고사우루스가 기포사우루스 시넨시스(Gyposaurus sinensis)의 자매 분류군으로 나타났다.[4] 반면, 2011년 페르난도 E. 노바스(Fernando E. Novas)와 동료들의 분석에서는 루펜고사우루스가 글라시알리사우루스 해머리(Glacialisaurus hammeri)의 자매 분류군으로 회복되었다.[14] 이 결과는 2020년 올리버 W. M. 라우후트(Oliver W. M. Rauhut)와 동료들의 분석에서도 재현되었는데[15], 이 분석들에 따르면 루펜고사우루스는 마쏘스폰딜루스과 내에서 콜로라디사우루스(Coloradisaurus), 글라시알리사우루스(Glacialisaurus)와 함께 그룹을 형성하며, 특히 글라시알리사우루스와 가장 가까운 자매 분류군 관계에 있는 것으로 나타난다.
5. 고생물학
루펜고사우루스는 초기 용각류의 여러 특징을 보여준다. 뒷다리가 앞다리보다 훨씬 길었기 때문에, 주로 이족 보행을 했을 것으로 추정된다. 일반적으로 초식성 공룡으로 간주된다.[1] 또한, 이 공룡의 배아 화석에서는 매우 드물게 척추동물의 연조직이 보존된 채 발견되어 학계의 주목을 받았다.[16] 이는 척추동물 연조직 보존의 가장 오래된 사례 중 하나이다.
5. 1. 잡식성 가설
모든 초기 용각류와 마찬가지로, ''루펜고사우루스''는 앞다리보다 뒷다리가 훨씬 길었으며, 이 때문에 아마도 이족 보행을 했을 것으로 추정된다. 날카로운 발톱(특히 엄지 발톱이 컸다)과 이빨을 가지고 있었지만, 기본적으로는 초식성 공룡으로 여겨진다.[1]
그러나 이러한 신체적 특징, 특히 날카로운 발톱과 이빨을 근거로 1981년 쿠퍼(Cooper)는 ''루펜고사우루스''가 적어도 부분적으로는 잡식성이었을 가능성을 제기했다.[1] 하지만 이에 대한 반론도 존재한다. ''루펜고사우루스''와 다른 초기 용각류에서 관찰되는 날카로운 이빨은 현생 초식성인 이구아나류 도마뱀에게서 발견되는 이빨과 유사하다는 점이 지적된다.[4] 또한, 날카로운 발톱은 먹이를 잡는 용도 외에 포식자로부터 자신을 방어하거나 나무에서 잎을 긁어모으는 데 사용되었을 수도 있다.[1]
5. 2. 새끼 양육
이 속의 배아는 척추동물의 연조직 보존에 대한 가장 초기의 증거를 나타낸다.[16] ''루펜고사우루스''는 대퇴골의 뼈 발달이 조숙성을 보이는 닭보다 둥지 생활을 하는 비둘기에 더 가깝다는 점을 고려할 때, 완전한 둥지 생활 동물로서 부모로부터 먹이를 받아먹었을 가능성이 높다.[17]6. 고생태
루펜고사우루스가 발견된 루펑 지층은 원래 트라이아스기 지층으로 여겨졌다. 하지만 현재는 전기 쥐라기(헤탕기안-시네무리아)로 연대가 측정되었다. 이는 루펜고사우루스가 이전에 생각했던 것보다 더 최근 시기에 살았음을 시사한다.
참조
[1]
서적
The Age of Dinosaurs
Publications International, LTD.
[2]
간행물
Preliminary notes on the Lufeng vertebrate fossils
https://onlinelibrar[...]
[3]
논문
A Complete Osteology of ''Lufengosaurus huenei'' Young (gen. et. sp. nov.) from Lufeng, Yunnan, China
[4]
논문
Cranial osteology of Lufengosaurus huenei Young (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic of Yunnan, People's Republic of China
[5]
논문
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[6]
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http://vertpaleo.org[...]
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[7]
간행물
The prosauropod dinosaur ''Massospondylus carinatus'' Owen from Zimbabwe: its biology, mode of life and phylogenetic significance
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서적
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[9]
논문
Evidence of preserved collagen in an Early Jurassic sauropodomorph dinosaur revealed by synchrotron FTIR microspectroscopy
2017-01-31
[10]
서적
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[11]
논문
Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage
2014-05-06
[12]
서적
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Dorling Kindersley
[13]
간행물
A New Juvenile Specimen of ''Lufengosaurus huenei'' Young, 1941 (Dinosauria: Prosauropoda) from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, Southwest China
[14]
논문
New dinosaur species from the Upper Triassic Upper Maleri and Lower Dharmaram formations of central India
[15]
논문
A derived sauropodiform dinosaur and other sauropodomorph material from the Late Triassic of Canton Schaffhausen, Switzerland
2020
[16]
논문
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https://researchonli[...]
[17]
논문
Parental feeding in the dinosaur ''Lufengosaurus'' revealed through multidisciplinary comparisons with altricial and precocious birds
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