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막 사이 공간

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1. 개요

막 사이 공간은 미토콘드리아, 엽록체, 세포핵과 같은 세포 소기관의 두 막 사이의 공간을 의미한다. 미토콘드리아 막 사이 공간은 미토콘드리아 외막의 포린을 통해 이온과 작은 단백질이 자유롭게 확산되며, 산화적 인산화와 세포자멸사에 중요한 역할을 한다. 엽록체의 막 사이 공간은 얇고 뚜렷한 기능이 밝혀지지 않았으며, 단백질 자리옮김에 관여하는 것으로 추정된다. 세포핵의 막 사이 공간은 핵막을 구성하며, 게놈 무결성 및 유전자 조절에 중요한 역할을 한다.

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막 사이 공간
개요
유형세포 소기관
위치내막과 외막 사이
발견세포의 미토콘드리아, 엽록체, 핵막에서 발견됨
구조
구성 요소외막
내막
막간 공간
기능
주요 역할화학 삼투
ATP 합성
열 발생
대사
세포 신호 전달
세포 사멸
추가 정보막 사이 공간은 내막과 외막 사이의 좁은 공간임

2. 미토콘드리아의 막 사이 공간

미토콘드리아의 막 사이 공간은 산화적 인산화 과정에서 중요한 역할을 한다. 미토콘드리아 내막전자전달계NADH:유비퀴논 산화환원효소(복합체 I), 유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소(복합체 III), 사이토크롬 c 산화효소(복합체 IV)를 통해 전자를 전달하며,[24] 이 과정에서 양성자를 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 능동수송하여 전기화학적 기울기를 형성한다. 막 사이 공간의 pH는 기질보다 약 0.7 단위 낮고, 막 전위는 막 사이 공간 쪽이 더 양전하를 띤다. 이러한 전기화학적 기울기는 ATP 합성에 사용된다.[19]

2. 1. 구조

미토콘드리아미토콘드리아 내막과 미토콘드리아 외막이라는 두 개의 막으로 둘러싸여 있으며, 이 두 막 사이의 공간을 막 사이 공간이라고 한다. 미토콘드리아 외막에는 포린이라는 단백질 통로가 있어 이온과 작은 분자들이 자유롭게 이동할 수 있다.[17][18] 따라서 막 사이 공간은 세포질과 화학적으로 유사한 조성을 가진다.[17] 반면, 미토콘드리아 내막은 투과성이 낮아 특정 수송 단백질을 통해서만 물질 이동이 가능하다.[18]

막 사이 공간에는 ATP를 사용하여 다른 뉴클레오타이드를 인산화하는 효소들과 세포자멸사를 개시하는 단백질들도 존재한다.[19]

해당과정을 통해 생성된 피루브산과 지방 분해로 생성된 지방산은 포린을 통해 막 사이 공간으로 들어온 후,[22] 미토콘드리아 내막을 통과하여 미토콘드리아 기질로 운반되어 아세틸-CoA로 전환된 후 시트르산 회로에 들어간다.[22][23]

미토콘드리아 막 사이 공간으로부터 방출되는 세포자멸사 성분

2. 2. 단백질 자리옮김

미토콘드리아 기질로 향하는 대부분의 단백질세포질에서 단백질 전구체로 합성되며, 외막의 자리옮김효소(TOM)와 내막의 자리옮김효소(TIM)에 의해 미토콘드리아로 유입된다.[18][20] 막 사이 공간은 미토콘드리아 단백질의 자리옮김에 관여한다. 육각형 복합체인 작은 TIM 샤페론이라고 불리는 전구체 단백질은 막 사이 공간에 위치하며 소수성 전구체 단백질과 결합하여 전구체를 TIM으로 전달한다.[21]

2. 3. 산화적 인산화

해당과정과 지방 분해를 통해 생성된 피루브산지방산은 미토콘드리아 외막의 포린을 통해 막 사이 공간으로 들어간다.[22] 그런 다음 미토콘드리아 내막을 가로질러 미토콘드리아 기질로 운반되어 아세틸-CoA로 전환되고 시트르산 회로로 들어간다.[22][23]

미토콘드리아 내막전자전달계산화적 인산화를 수행한다. 전자전달은 NADH:유비퀴논 산화환원효소(복합체 I), 유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소(복합체 III), 사이토크롬 c 산화효소(복합체 IV)의 세 가지 효소 복합체가 담당한다.[24] 양성자는 이러한 호흡 복합체들에 의해 미토콘드리아 기질로부터 막 사이 공간으로 능동수송된다. 결과적으로 H+ 기울기(pH 기울기)와 전압 기울기(막 전위)로 인한 힘에 의해 결합되는 전기화학적 기울기가 생성된다. 막 사이 공간의 pH는 미토콘드리아 기질의 pH보다 약 0.7 단위가 낮고, 막 사이 공간 쪽의 막 전위는 미토콘드리아 기질 쪽보다 더 양전하를 띤게 된다. 막 사이 공간에서 미토콘드리아 기질까지의 이러한 전기화학적 기울기는 미토콘드리아에서 ATP를 합성하는 데 사용된다.[19]

2. 4. 세포자멸사 (아폽토시스)

사이토크롬 c가 막 사이 공간에서 세포질로 방출되면 프로카스파제가 활성화되어 카스파제 연쇄 반응이 일어나 세포자멸사를 유발한다.[3][18]

3. 엽록체의 막 사이 공간

엽록체의 단순화된 구조


엽록체미토콘드리아와 마찬가지로 이중막 구조를 가지며, 두 막 사이 공간은 10~20nm 정도로 매우 좁다. 엽록체의 막 사이 공간은 뚜렷한 기능이 알려져 있지 않다.[25]

3. 1. 단백질 자리옮김 (논의 중)

엽록체의 막 사이 공간은 두께가 10nm~20nm로 매우 얇다. 미토콘드리아의 막 사이 공간과는 달리 엽록체의 막 사이 공간은 뚜렷한 기능이 없는 것 같다. 외막의 자리옮김효소(TOC)와 내막의 자리옮김효소(TIC)는 주로 엽록체 단백질 전구체의 자리옮김을 지원한다.[25] 막 사이 공간에 샤페론이 관여하는 것이 제안되었지만 여전히 불확실하다. 70 kDa의 열 충격 단백질인 진핵세포의 Hsp70은 일반적으로 세포질에 국한되어 있으며 엽록체의 막 사이 공간에서도 발견된다. 결과적인 가설은 Hsp70의 공동 국소화가 엽록체의 막 사이 공간 내로 그리고 막 사이 공간을 가로지르는 단백질 전구체의 효율적인 자리옮김에 중요하다는 것을 나타낸다.[26]

4. 세포핵 막 사이 공간 (핵주위 공간)

진핵세포 핵의 단순화된 구조


핵막은 핵공에 의해 관통되며, 핵 주위 공간(세포핵 막 사이 공간)이라고 불리는 작은 막 사이 공간으로 분리되는 두 개의 지질 이중층 막으로 구성된다.[27] 핵 주위 공간은 일반적으로 폭이 약 20~40nm이다.[28]

4. 1. 게놈 무결성 및 유전자 조절

핵 주위 공간으로의 특정 단백질 및 효소 자리옮김은 연구되었으며, 그 결과 핵 주위 공간이 게놈 무결성 및 유전자 조절에 중요하다는 것이 밝혀졌다.[29]

참조

[1] 웹사이트 Definition of INTERMEMBRANE https://www.merriam-[...] 2019-04-09
[2] 서적 The Cell: A Molecular Approach Sinauer Associates 2000
[3] 서적 Essential Cell Biology. Garland Pub 2014
[4] 논문 Oxidative protein biogenesis and redox regulation in the mitochondrial intermembrane space 2017-01
[5] 논문 The Tom and Tim machine 1997-02
[6] 논문 Mitochondrial Machineries for Protein Import and Assembly 2017-06
[7] 서적 StatPearls StatPearls Publishing 2019-04-09
[8] 웹사이트 Structural Biochemistry/Krebs Cycle (Citric Acid cycle) - Wikibooks, open books for an open world https://en.wikibooks[...] 2019-04-09
[9] 서적 Membrane Protein Complexes: Structure and Function 2018
[10] 논문 Toc, Tic, and chloroplast protein import 2001-12
[11] 논문 Eukaryotic Hsp70 chaperones in the intermembrane space of chloroplasts 2016-03
[12] 논문 The Transport of Molecules between the Nucleus and the Cytosol https://www.ncbi.nlm[...] 2002
[13] 웹사이트 Perinuclear space - Biology-Online Dictionary {{!}} Biology-Online Dictionary https://www.biology-[...] 2019-04-02
[14] 논문 Dissecting the cell to nucleus, perinucleus and cytosol 2014-05
[15] 웹인용 Definition of INTERMEMBRANE https://www.merriam-[...] 2019-04-09
[16] 인용 Nuclear envelope https://en.wikipedia[...] 2019-04-01
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[29] 논문 Dissecting the cell to nucleus, perinucleus and cytosol 2014-05



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