막 수송

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.

1. 개요
2. 역사적 배경
3. 막 수송의 열역학
- 3.1. 깁스 자유 에너지
- 3.2. 평형 상태
4. 막 수송의 종류
5. 막의 선택성
- 5.1. 전해질 선택성 (Electrolyte Selectivity)
- 5.2. 비전해질 선택성 (Non-electrolyte Selectivity)
6. 막 수송 단백질의 생성
참조

1. 개요

막 수송은 세포막을 통해 물질이 이동하는 현상을 의미하며, 생명 유지에 필수적인 과정이다. 물질은 농도나 전기화학적 기울기에 따라 이동하며, 기울기 방향으로의 이동은 에너지를 필요로 하지 않지만, 반대 방향으로의 이동은 대사 에너지를 필요로 한다. 막 수송은 수동 수송과 능동 수송으로 구분되며, 수동 수송은 단순 확산, 촉진 확산 등이 있고, 능동 수송은 1차 및 2차 능동 수송, 펌프 등이 있다. 막의 선택성은 전해질과 비전해질의 수송에 영향을 미치며, 이온 채널과 비전해질의 특성에 따라 달라진다. 수송체 단백질의 생성에 대한 연구가 진행 중이며, 수송체 분류 데이터베이스를 통해 분류 체계를 구축하려는 시도가 이루어지고 있다.

더 읽어볼만한 페이지

막생물학 - 포스파티딜에탄올아민
포스파티딜에탄올아민은 세포막의 주요 인지질로서 동물세포에서 심장 기능, 지단백질 분비, 혈액 응고, 아난다마이드 합성에 관여하고, 세균에서는 막 인지질의 음전하 중화, 막 단백질 구조 형성, 다약물 수송체 기능에 필수적이며, 식품 내 마이야르 반응을 통해 산화 스트레스 유발 및 혈관 질환, 당뇨병과의 연관성이 연구된다.
막생물학 - 소포 (세포)
소포는 막으로 둘러싸인 작은 주머니 모양의 구조물로, 세포 내 물질 수송, 소화, 분비, 세포간 신호 전달, 세포 외부 물질 소화 및 배출 등 다양한 기능을 수행하며, 특히 세포외소포체는 질병과의 연관성으로 주목받고 있고, 클라트린, COPI, COPII, SNARE 단백질 등이 소포 형성 및 수송에 관여한다.

막 수송
막 수송
개요
유형	수동 수송 능동 수송 대량 수송
특징	막 단백질의 도움을 받아 일어남 세포막을 통한 용질의 이동
수동 수송
정의	세포가 에너지를 소비하지 않고 일어나는 막 수송
종류	단순 확산 촉진 확산 삼투
능동 수송
정의	세포가 에너지를 소비하여 농도 기울기에 역행하여 일어나는 막 수송
종류	1차 능동 수송 2차 능동 수송
대량 수송
정의	큰 분자나 다수의 분자를 세포 안팎으로 수송하는 방식
종류	세포내섭취 세포외배출

2. 역사적 배경

열역학적으로 물질은 농도 기울기나 전기화학 기울기에 따라, 혹은 그 반대 방향으로 이동할 수 있다. 기울기를 따라 이동하는 경우에는 외부 에너지가 필요 없지만, 기울기를 거슬러 이동하는 경우에는 대사 에너지 투입이 필요하다.^[3]

예를 들어, 외부 에너지 추가 없이 진행되는 고전적인 화학 분리 메커니즘에는 투석이 있다. 반투과성 막이 동일한 용질의 농도가 다른 두 용액을 분리하고, 막이 물은 통과시키지만 용질은 통과시키지 않는 경우, 물은 용질 농도가 더 높은 곳으로 이동하여 평형을 이룬다. 이는 물이 높은 농도에서 낮은 농도로 이동하기 때문이며, 기울기를 따라 이동하므로 외부 에너지가 필요하지 않다.

생물학적 막, 특히 지질은 양쪽성으로, 내부 소수성 층과 외부 친수성 층을 갖는 이중층을 형성한다. 이러한 구조는 단순 확산 또는 수동 확산에 의한 물질 수송을 가능하게 한다. 수송되는 물질이 순 전하를 띠는 경우, 농도 기울기뿐만 아니라 막 전위로 인한 전기화학적 기울기에도 반응하여 이동한다.

인지질 이중층의 물질별 투과성^[1]
물질 유형	예시	투과성
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	부분적 투과성
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

지질 막을 통해 확산될 수 있는 분자는 거의 없으므로, 대부분의 수송 과정에는 막횡단 단백질이 관여한다. 이 단백질들은 지질 내부에 여러 개의 알파 나선을 가지고 있다. 박테리아에서는 베타 층 형태로 존재하기도 한다.^[4] 이러한 구조는 친수성 단백질 환경을 통해 통로를 만들어, 소수성 환경을 유지한다.^[1] 이 단백질들은 ATP를 사용하는 펌프나 촉진 확산 채널 역할을 통해 수송에 관여한다.

세포막을 통한 물질 수송: 수동 수송(단순 확산, 촉진 확산) 또는 능동 수송

3. 막 수송의 열역학

열역학적으로 물질은 농도 또는 전기화학 기울기의 방향으로, 혹은 그 반대 방향으로 흐를 수 있다. 기울기 방향으로 물질이 이동할 때는 외부 에너지 입력이 필요하지 않지만, 기울기 반대 방향으로 수송될 때는 대사 에너지가 필요하다.^[3]

예를 들어, 투석은 외부 에너지 추가 없이 이루어지는 화학 분리 메커니즘이다. 반투과성 막은 용질 농도가 다른 두 용액을 분리하는데, 막이 물은 통과시키지만 용질은 통과시키지 않을 경우, 물은 평형을 이루기 위해 용질 농도가 높은 곳으로 이동한다. 이는 물이 높은 용매 농도에서 낮은 용매 농도로 이동하기 때문이며(용질 측면에서는 반대), 물이 기울기를 따라 이동하므로 외부 에너지 입력이 필요하지 않다.

생물학적 막, 특히 지질은 양쪽성을 띠며, 내부 소수성 층과 외부 친수성 층을 포함하는 이중층을 형성한다. 이러한 구조는 대사 에너지를 소비하지 않고, 수송 단백질의 도움 없이 막을 통한 물질 확산인 단순 또는 수동 확산을 가능하게 한다. 수송되는 물질이 순 전하를 가지는 경우에는 농도 기울기뿐만 아니라 막 전위로 인한 전기화학적 기울기에도 반응하여 이동한다.

다양한 물질에 대한 인지질 이중층의 상대적 투과성^[1]
물질 유형	예시	행동
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	투과성, 전부 또는 부분적으로
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

지질 막을 통해 확산될 수 있는 분자가 거의 없으므로, 대부분의 수송 과정에는 수송 단백질이 관여한다. 이러한 막횡단 단백질은 지질 매트릭스에 잠겨있는 많은 수의 알파 나선을 가지고 있다. 박테리아에서 이러한 단백질은 베타 층 형태로 존재한다.^[4] 이러한 구조는 지질에 의해 형성된 고도로 소수성인 매질의 붕괴를 일으키는 친수성 단백질 환경을 통한 도관을 포함할 수 있다.^[1] 이러한 단백질은 ATP에 의해 구동되는 펌프 또는 촉진 확산의 채널 역할을 하는 등 다양한 방식으로 수송에 관여할 수 있다.

생리학적 과정은 기본적인 열역학 원칙을 준수해야만 일어날 수 있다. 막 수송은 그 능력을 정의하고 따라서 생물학적 유용성을 정의하는 물리 법칙을 따른다.

3. 1. 깁스 자유 에너지

막 수송 과정에서 깁스 자유 에너지 변화 (ΔG)는 물질 이동의 자발성을 결정하는 중요한 지표이다.^[6]

한 구획에 농도 C₁으로 존재하는 물질 몰이 C₂ 농도로 존재하는 다른 구획으로 수송될 때 깁스 자유 에너지 Δ''G'' 변화는 다음과 같다.^[6]

:

\Delta G = RT \log \frac{C_2}{C_1}

C₂가 C₁보다 작을 때 Δ''G''는 음수이고, 이 과정은 열역학적으로 유리하다. 에너지의 한 구획에서 다른 구획으로 이동할 때, 다른 요인이 개입되지 않으면 C₂=C₁이고 Δ''G'' = 0인 확산 평형에 도달한다. 그러나 생물학적 막의 ''생체 내'' 기능에 중요한 다음 세 가지 상황에서는 이러한 평형에 도달하지 못한다.^[6]

막 한쪽에 있는 거대 분자는 막의 특정 성분에 우선적으로 결합하거나 화학적으로 변형될 수 있다.
막 전위 같은 전기적 전위가 존재하여 이온 분포에 영향을 줄 수 있다. 예를 들어, 이온을 외부에서 내부로 수송할 때 다음과 같은 상황이 가능하다.

:

\Delta G = RT \log \frac{C_{inside}}{C_{outside}}+ZF \Delta P

여기서 F는 패러데이 상수이고, Δ''P''는 볼트 단위의 막 전위이다. Δ''P''가 음수이고 Z가 양수이면, 양이온의 세포 내부 수송을 촉진한다.

음수 Δ''G''를 가진 과정이 수송 과정에 결합되면 전체 Δ''G''가 수정된다. 이러한 상황은 능동 수송에서 흔하며 다음과 같이 설명된다.

:

\Delta G = RT \log \frac{C_\text{inside}}{C_\text{outside}}+\Delta G^b

여기서 Δ''G^b''는 ATP 가수 분해처럼 유리한 열역학적 반응에 해당한다.

3. 2. 평형 상태

열역학적으로 물질은 농도 또는 전기화학 기울기의 방향이나 그 반대 방향으로 흐를 수 있다. 기울기 방향으로 물질 교환이 발생하면 시스템 외부에서 에너지 입력이 필요하지 않다. 그러나 기울기 반대 방향으로 수송이 이루어지면 대사 에너지의 입력이 필요하다.^[3]

예를 들어, 투석은 외부 에너지 추가 없이 이루어지는 분리 메커니즘이다. 반투과성 막은 용질 농도가 다른 두 용액을 분리한다. 막이 물은 통과시키지만 용질은 통과시키지 않으면, 물은 평형을 이루기 위해 용질 농도가 높은 곳으로 이동한다. 물이 높은 농도에서 낮은 농도로 이동하므로 외부 에너지 입력이 필요하지 않다.

생체막, 특히 지질은 양쪽성이며, 소수성 층과 친수성 층을 포함하는 이중층을 형성한다. 이 구조는 단순 또는 수동 확산에 의해 수송을 가능하게 한다. 수송되는 물질이 순 전하를 가지면, 막 전위로 인한 전기화학적 기울기에도 반응하여 이동한다.

다양한 물질에 대한 인지질 이중층의 상대적 투과성^[1]
물질 유형	예시	행동
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	투과성, 전부 또는 부분적으로
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

생리학적 과정은 열역학 원칙을 따라야 한다. 막 수송은 물리 법칙을 따르며, 그 능력은 생물학적 유용성을 결정한다. 막을 통한 물질 이동을 지배하는 열역학의 일반적인 원리는, 한 구획에 농도 C₁으로 존재하는 물질의 몰이 C₂로 존재하는 다른 구획으로 수송될 때의 깁스 자유 에너지 Δ''G''의 교환은 다음과 같다:^[6]

: $\Delta G = RT \log \frac{C_2}{C_1}$

C₂가 C₁보다 작으면 Δ''G''는 음수이고, 이 과정은 열역학적으로 유리하다. 다른 요인이 없다면 C₂=C₁이고 Δ''G'' = 0인 확산 평형에 도달한다. 그러나 생체 내에서는 다음과 같은 이유로 평형에 도달하지 않는 경우가 많다:^[6]

막 한쪽의 거대 분자가 특정 성분에 우선 결합하거나 화학적으로 변형될 수 있다.
막 전위와 같은 전기적 전위가 존재하여 이온 분포에 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 이온을 외부에서 내부로 수송할 때:

:

\Delta G = RT \log \frac{C_{inside}}{C_{outside}}+ZF \Delta P

여기서 F는 패러데이 상수이고, Δ''P''는 볼트 단위의 막 전위이다. Δ''P''가 음수이고 Z가 양수이면, 양이온의 세포 내부 수송을 촉진한다. 전위차가 유지되면, 평형 상태인 Δ''G'' = 0은 막 양쪽의 이온 농도가 같지 않다.

음수 Δ''G''를 가진 과정이 수송 과정에 결합되면 전체 Δ''G''가 수정된다. (능동 수송)

:

\Delta G = RT \log \frac{C_\text{inside}}{C_\text{outside}}+\Delta G^b

여기서 Δ''G^b''는 유리한 열역학적 반응에 해당한다.

4. 막 수송의 종류

막 수송은 크게 수동 수송과 능동 수송으로 나눌 수 있다.

물질은 농도 또는 전기화학적 기울기에 따라 이동하는 경향이 있는데, 기울기 방향으로 이동할 때는 외부 에너지가 필요하지 않다. 반면, 기울기를 거슬러 이동할 때는 대사 에너지(주로 ATP)가 필요하다.^[3]

생물학적 막은 양쪽성을 띠는 지질 이중층 구조로, 소수성 층과 친수성 층으로 구성되어 있다. 이 구조는 단순 확산이나 수동 수송을 통해 물질을 수송할 수 있게 하지만, 대부분의 물질은 막을 통과하기 어렵기 때문에 막횡단 단백질의 도움을 받아야 한다. 막횡단 단백질은 알파 나선 또는 베타 층 구조를 통해 지질층 내에 통로를 형성하여 물질 수송을 돕는다.^[4]^[1]

인지질 이중층의 물질 투과성^[1]
물질 유형	예시	투과성
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	일부 투과성
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

4. 1. 수동 수송 (Passive Transport)

수동 수송은 에너지를 소모하지 않고 물질이 세포막을 통과하는 방식이다. 농도 기울기나 전기화학적 기울기와 같이 물질의 농도나 전기적 성질 차이에 의해 자연스럽게 일어난다.^[3] 투석은 외부 에너지 없이 반투과성 막을 통해 물질이 이동하는 대표적인 예시이다. 막이 물은 통과시키지만 용질은 통과시키지 않기 때문에, 물이 용질 농도가 높은 쪽으로 이동하여 평형을 이룬다.

생물학적 막은 양쪽성을 띠는 지질의 특성으로 인해 소수성 내부 층과 친수성 외부 층을 포함하는 이중층 구조를 갖는다. 지질 막을 통해 확산될 수 있는 분자는 거의 없으므로, 대부분의 수송 과정에는 막을 가로지르는 수송 단백질이 관여한다.^[1] 이 단백질들은 ATP를 에너지원으로 사용하는 펌프나, 촉진 확산의 통로 역할을 한다.

수동 확산은 시스템의 엔트로피를 증가시키고 자유 에너지를 감소시키는 자연스러운 현상이다.^[6]

4. 1. 1. 단순 확산 (Simple Diffusion)

단순 확산은 생물학적 막에서 일어나는 수송 현상으로, 지질의 양쪽성 특성 덕분에 가능하다. 지질은 소수성 내부 층과 친수성 외부 층을 가진 이중층을 형성하는데, 이러한 구조는 대사 에너지를 소비하지 않고, 수송 단백질의 도움 없이 막을 통한 물질의 확산을 가능하게 한다.^[3] 이를 수동 확산이라고도 부른다. 수송되는 물질이 순 전하를 가지는 경우에는 농도 기울기뿐만 아니라 막 전위로 인한 전기화학적 기울기에도 반응하여 이동한다.

다양한 물질에 대한 인지질 이중층의 상대적 투과성^[1]
물질 유형	예시	행동
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	투과성, 전부 또는 부분적으로
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

순수한 인지질 막의 확산 속도는 다음 요인에 의해 결정된다.

농도 기울기
소수성
크기
분자가 순 전하를 띠는 경우 전하
온도

수동 확산은 시스템의 엔트로피를 증가시키고 자유 에너지를 감소시키는 자연스러운 현상이다.^[6]

4. 1. 2. 촉진 확산 (Facilitated Diffusion)

촉진 확산은 특정 수송 단백질의 도움을 받아 물질이 막을 통과하는 현상이다. 이는 단순 확산보다 빠르고 선택적이다.^[3]

생물학적 막은 양쪽성을 띠는 지질의 특성 때문에 내부 소수성 층과 외부 친수성 층을 포함하는 이중층 구조를 가진다. 이러한 구조는 단순 확산 또는 수동 확산을 통해 물질 수송을 가능하게 한다. 그러나 대부분의 수송 과정에는 수송 단백질이 관여하며, 이러한 막횡단 단백질은 지질층에 여러 개의 알파 나선 형태로 존재한다. 박테리아에서는 베타 층 형태로 존재하기도 한다.^[4] 이러한 단백질은 ATP를 사용하는 펌프나 촉진 확산 채널 역할을 통해 수송에 관여한다.

수동 확산은 엔트로피를 증가시키고 자유 에너지를 감소시키는 자연스러운 현상이다.^[6] 순수한 인지질 막에서의 확산 속도는 다음 요인에 의해 결정된다.

농도 기울기
소수성
크기
분자의 전하 (순 전하를 띠는 경우)
온도

4. 2. 능동 수송 (Active Transport)

능동 수송은 에너지를 사용하여 농도 기울기나 전기화학적 기울기에 역행하여 물질을 이동시키는 현상이다. 열역학적으로 물질은 농도 또는 전기화학적 기울기에 따라 이동하는 것이 일반적이지만, 능동 수송은 에너지를 소모하여 이를 거스른다.^[3]

생물학적 막은 양쪽성을 띠는 지질 이중층 구조로, 소수성 층과 친수성 층으로 구성되어 있다. 이 구조는 단순 확산이나 수동 확산을 통해 물질을 수송할 수 있게 하지만, 대부분의 물질은 막을 통과하기 어렵기 때문에 막횡단 단백질의 도움을 받아야 한다. 막횡단 단백질은 알파 나선 또는 베타 층 구조를 통해 지질층 내에 통로를 형성하여 물질 수송을 돕는다.^[4]^[1]

인지질 이중층의 물질 투과성^[1]
물질 유형	예시	투과성
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	일부 투과성
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

4. 2. 1. 1차 능동 수송 (Primary Active Transport)

능동 수송에서 용질은 농도 또는 전기화학적 기울기에 반하여 이동하며, 이 과정에서 관련된 수송 단백질은 일반적으로 ATP인 대사 에너지를 소비한다. 1차 능동 수송은 에너지 제공자(예: ATP)의 가수분해가 문제의 용질을 수송하기 위해 직접적으로 일어나는 수송 방식이다. 예를 들어 수송 단백질이 ATPase 효소인 경우가 이에 해당한다.^[2]

이러한 유형의 수송 단백질은 막 횡단 분자 수송의 동역학 연구에서 발견되었다. 특정 용질의 경우 수송 속도가 특정 농도에서 평행 상태에 도달한 후 흡수율이 크게 증가하지 않아 로그 곡선 유형의 반응을 보였다. 이는 수송이 매개되어 효소-기질 복합체와 개념적으로 동일한 기질-수송체 복합체의 형성에 의해 이루어짐을 보여주는 것으로 해석되었다. 따라서 각 수송 단백질은 수송 속도가 최대 값의 절반일 때 용질의 농도와 동일한 용질에 대한 친화성 상수를 갖는다. 이는 효소의 경우 미카엘리스-멘텐 상수와 동일하다.^[7]^[8]

능동 수송은 기울기에도 간섭할 수 있는 능력, 동역학 및 ATP 사용 외에도 높은 선택성과 선택적 약리학적 억제의 용이성이 중요한 특징이다.^[7]

펌프는 ATP를 가수분해하여 특정 용질을 막을 통해 수송하고, 그렇게 함으로써 전기화학적 기울기인 막 전위를 생성하는 단백질이다. 이 기울기는 네른스트 전위와 같은 매개변수를 통해 세포 상태를 나타내는 지표로 간주된다. 막 수송 측면에서 이 기울기는 기울기에 반하는 물질의 공동 수송에서 감소된 시스템 엔트로피에 기여하기 때문에 중요하다.

동물 세포에서 가장 중요한 펌프 중 하나는 나트륨-칼륨 펌프이며, 작동 메커니즘은 다음과 같다:^[9]

1. 세 개의 Na⁺ 이온이 ATP에 결합된 펌프의 활성 부위에 결합한다.

2. ATP가 가수분해되어 펌프의 세포질 쪽에 인산화가 발생하며, 이는 단백질의 구조 변화를 유도한다. 인산화는 ATP의 말단 그룹이 수송 단백질의 아스파르트산 잔기로 전이되고 그 후 ADP가 방출되어 발생한다.

3. 펌프의 구조 변화는 Na⁺를 외부에 노출시킨다. 펌프의 인산화 형태는 Na⁺ 이온에 대한 친화력이 낮으므로 방출된다.

4. Na⁺ 이온이 방출되면 펌프는 두 개의 K⁺ 분자를 수송 단백질의 세포외 면에 있는 각 결합 부위에 결합시킨다. 이것은 펌프의 탈인산화를 유발하여 이전의 입체적 상태로 되돌리고 K⁺ 이온을 세포 안으로 수송한다.

5. 펌프의 비인산화 형태는 K⁺ 이온보다 Na⁺ 이온에 대한 친화력이 더 높으므로 결합된 두 개의 K⁺ 이온은 세포질로 방출된다. ATP가 결합하고 프로세스가 다시 시작된다.

4. 2. 2. 2차 능동 수송 (Secondary Active Transport)

2차 능동 수송은 1차 능동 수송과 달리 ATP와 같은 에너지 제공자의 가수분해가 직접적으로 일어나지 않고, 다른 물질의 전기화학적 기울기에 저장된 에너지를 간접적으로 사용한다. 예를 들어, 공동 수송에서는 특정 용질의 기울기를 이용하여 표적 화합물을 그 기울기에 반하여 수송한다. 이때 용질 기울기는 소멸되지만, 이 용질 기울기는 생화학 펌프라는 단백질을 사용하여 생성되기 때문에 에너지 제공자의 가수분해가 필요하다.^[2]

2차 능동 수송 단백질은 두 개의 분자를 동시에 이동시키는데, 하나는 기울기에 반하여, 다른 하나는 기울기를 따라 이동한다. 이들은 두 분자의 이동 방향에 따라 다음과 같이 구분된다.

안티포터(역수송체): 한 분자를 기울기에 반하여 이동시키면서, 동시에 하나 이상의 다른 이온을 기울기를 따라 이동시킨다. 이때 분자들은 서로 반대 방향으로 이동한다.
심포터(공동수송체): 한 분자를 기울기에 반하여 이동시키면서, 동시에 하나 이상의 다른 이온을 기울기를 따라 이동시킨다. 이때 분자들은 같은 방향으로 이동한다.

4. 3. 펌프 (Pumps)

펌프는 ATP를 가수분해하여 특정 용질을 막을 통해 수송하고, 막 전위를 생성하는 단백질이다. 이 기울기는 네른스트 전위와 같은 매개변수를 통해 세포 상태를 나타내는 지표로 간주된다. 막 수송 측면에서 이 기울기는 기울기에 반하는 물질의 공동 수송에서 감소된 시스템 엔트로피에 기여하기 때문에 중요하다.

동물 세포에서 가장 중요한 펌프 중 하나는 나트륨-칼륨 펌프이며, 다음과 같은 메커니즘을 통해 작동한다.^[9]

1. 세 개의 Na⁺ 이온이 ATP에 결합된 펌프의 활성 부위에 결합한다.

2. ATP가 가수분해되어 펌프의 세포질 쪽에 인산화가 발생하며, 이는 단백질의 구조 변화를 유도한다. 인산화는 ATP의 말단 그룹이 수송 단백질의 아스파르트산 잔기로 전이되고 그 후 ADP가 방출되어 발생한다.

3. 펌프의 구조 변화는 Na⁺를 외부에 노출시킨다. 펌프의 인산화 형태는 Na⁺ 이온에 대한 친화력이 낮으므로 방출된다.

4. Na⁺ 이온이 방출되면 펌프는 두 개의 K⁺ 분자를 수송 단백질의 세포외 면에 있는 각 결합 부위에 결합시킨다. 이것은 펌프의 탈인산화를 유발하여 이전의 입체적 상태로 되돌리고 K⁺ 이온을 세포 안으로 수송한다.

5. 펌프의 비인산화 형태는 K⁺ 이온보다 Na⁺ 이온에 대한 친화력이 더 높으므로 결합된 두 개의 K⁺ 이온은 세포질로 방출된다. ATP가 결합하고 프로세스가 다시 시작된다.

5. 막의 선택성

생체 막은 특정 물질만 선택적으로 투과시키는 성질을 가지고 있다. 이러한 막의 선택적 투과성은 생체 내에서 중요한 역할을 한다.

열역학적으로 물질은 농도 또는 전기화학 기울기에 따라 이동한다. 기울기 방향으로 이동할 때는 외부 에너지가 필요하지 않지만, 기울기 반대 방향으로 이동할 때는 대사 에너지가 필요하다.^[3] 예를 들어, 투석은 외부 에너지 없이 반투과성 막을 통해 물이 이동하는 고전적인 화학 분리 방법이다.

생물학적 막은 양쪽성 지질의 특성으로 인해 소수성 층과 친수성 층을 포함하는 이중층을 형성한다. 이 구조는 단순 확산 또는 수동 확산을 통해 물질 수송을 가능하게 한다. 수송되는 물질이 순 전하를 가지면, 농도 기울기뿐만 아니라 막 전위로 인한 전기화학적 기울기에도 반응하여 이동한다.

다양한 물질에 대한 인지질 이중층의 상대적 투과성^[1]
물질 유형	예시	행동
기체	CO₂, N₂, O₂	투과성
작은 비극성 분자	요소, 물, 에탄올	투과성 (전부 또는 부분적)
큰 비극성 분자	포도당, 과당	비투과성
이온	K⁺, Na⁺, Cl⁻, HCO₃⁻	비투과성
전하를 띤 극성 분자	ATP, 아미노산, 포도당-6-인산	비투과성

대부분의 수송 과정에는 수송 단백질이 관여한다. 이러한 막횡단 단백질은 알파 나선 (박테리아에서는 베타 층) 형태로 지질층에 박혀 있으며, 친수성 환경을 통해 물질이 이동할 수 있는 통로를 제공한다.^[4]^[1] 이 단백질들은 ATP를 사용하는 펌프나 촉진 확산 채널 역할을 통해 수송에 관여한다.

생체 막을 통한 수송의 주요 특징은 선택성이다. 막은 특정 물질에 대한 장벽으로 작용하며, 이 현상의 기저 생리에 대한 연구는 전해질과 비전해질 관련 연구로 나뉜다.

5. 1. 전해질 선택성 (Electrolyte Selectivity)

이온 채널은 크기, 전하, 탈수 용이성 등 이온의 다양한 특성에 따라 특정 이온만 선택적으로 통과시킨다. 이온 채널은 통과할 수 있는 이온의 특성에 따라 내부 직경이 결정되며, 이는 작은 이온의 통과를 허용한다. 막 기공의 선택성을 결정하는 데에는 탈수 용이성과 이온과 기공 내부 전하 간의 상호작용이 중요한 역할을 한다.^[7]

이온이 기공을 통과하려면 이온을 둘러싸고 있는 물 분자로부터 분리되어야 한다. 탈수 경향, 즉 탈수 용이성은 이온의 크기와 관련이 있다. 더 큰 이온은 더 작은 이온보다 더 쉽게 탈수할 수 있다. 따라서 약한 극성 중심을 가진 기공은 작은 이온보다 큰 이온의 통과를 우선적으로 허용한다.^[7]

채널 내부가 극성 그룹으로 구성된 경우,^[9] 탈수된 이온과 이러한 중심 간의 상호 작용은 채널의 특이성을 결정하는 데 탈수 용이성보다 더 중요할 수 있다. 예를 들어, 양전하를 가진 히스티딘과 아르기닌으로 구성된 채널은 양전하 이온을 선택적으로 반발하고 음전하 이온의 통과를 촉진한다. 또한, 가장 작은 이온은 입체적 방해로 인해 더 밀접하게 상호 작용할 수 있으며, 이는 전하 간 상호 작용을 크게 증가시킨다.^[7]

5. 2. 비전해질 선택성 (Non-electrolyte Selectivity)

비전해질은 일반적으로 친유성이 높아 세포막의 지질 이중층을 쉽게 통과한다. 이러한 이동은 수동 확산에 의해 일어나며, 별도의 에너지를 필요로 하지 않는다. 그러나 에탄올, 메탄올, 요소와 같이 부분적으로 전하를 띠는, 즉 다소 극성을 띠는 비전해질 분자는 막에 존재하는 수성 채널을 통해 제한적으로 이동할 수 있다. 이러한 수송에는 효과적인 규제 메커니즘이 없기 때문에, 세포는 이러한 분자들의 침투에 취약하다.^[7]

6. 막 수송 단백질의 생성

수송체 분류 데이터베이스를 비롯한 여러 데이터베이스에서 수송체 단백질 생성에 대한 계통수를 구성하려는 시도가 이루어지고 있다.^[10]

참조

_[1] 서적 Biología celular y molecular Ed. Médica Panamericana
_[2] 서적 Biología molecular de la célula Ediciones Omega, S.a.
_[3] 서적 Física para ciencias de la vida Reverte
_[4] 서적 Microbiología McGraw-Hill Interamericana
_[5] 논문 A comprehensive approach to the mathematical modeling of mass transport in biological systems: Fundamental concepts and models https://www.scienced[...]
_[6] 서적 Bioquímica Pearson Education
_[7] 서적 Eckert Fisiología animal
_[8] 논문 A comprehensive approach to the mathematical modeling of mass transport in biological systems: Fundamental concepts and models https://www.scienced[...]
_[9] 서적 Principles of Biochemistry, 2nd Ed. https://archive.org/[...] Worth Publishers
_[10] 웹사이트 Transporter Classification Database http://www.TCDB.org 2010-07-15
_[11] 서적 Biología celular y molecular

본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com