산호충강

3. 하위 분류

산호충강은 크게 육방산호아강(Hexacorallia), 팔방산호아강(Octocorallia), 원통말미잘강(Ceriantharia)의 세 아강으로 나뉜다. 이들은 폴립 구조의 대칭성에 따라 구분되며, 각 아강 내의 관계는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.^[4]

과거에는 "원통흑산호강"이 별도의 아강으로 여겨졌지만, 이를 구성하는 두 목 중 흑산호목(Antipatharia)은 이제 육방산호아강의 일부로 간주되며, 꽃말미잘목은 독립적인 아강으로 간주된다.^[4][5]

해양 생물 종 세계 등록부에 따른 분류는 다음과 같다.^[7]

• 아강 육방산호아강
• 목 말미잘목 — 바다 말미잘
• 목 흑산호목 — 흑산호
• 목 산호말미잘목 — 산호말미잘
• 목 주름산호목 †
• 목 경산호목 — 경산호
• 목 주름산호목 — 주름산호
• 아강 팔방산호아강
• 목 가지산호목 — 연산호와 고르고니아
• 목 공산호목 — 파란 산호
• 목 해우강목 — 해우, 바다 깃털, 바다 펜, 바다 팬지
• 아강 원통말미잘강 — 원통말미잘, 관형 말미잘
• 목 펜니실라리아목
• 목 스피룰라리아목
• 산호충강 ''incertae sedis''
• 속 ''Aiptasiodes''
• 목 Auloporida †
• 속 ''Sarcinula'' †

주요 산호충 분류군
아강	목	이미지	예시	특징	분포
육방산호강	주름산호목 멸종		Stereolasma rectum	중기 오르도비스기부터 후기 페름기까지 풍부했던 멸종된 목. 단독 또는 군집, 석회암으로 형성된 골격. 격막은 4의 배수로 발달한다.[8]	광범위하게 분포한다.

현생 분류군의 계통은 다음과 같다.^[39][40]

• 팔방산호아강
• ,, 등
• 파란산호목
• 바다맨드라미목
• 육방산호아강
• 말미잘목
• 해변말미잘목
• 돌산호목
• 무총산호목
• 흑산호목


• 갯고사리목

• 육방산호아강
• * 말미잘목
• * 해변말미잘목
• * 돌산호목
• * 무총산호목
• * 흑산호목
• *
• * 갯고사리목
• 팔방산호아강
• * 바다맨드라미목
• * 바다나팔목
• * 파란산호목

3. 1. 육방산호아강 (Hexacorallia)

목	특징	한국 분포	이미지
말미잘목 (Actiniaria)	대부분 크고 단독 생활을 하며, 화려한 색상을 띤다.
흑산호목 (Antipatharia)	검은색의 골격을 가지며, 심해에 서식한다. 가늘고 긴 가지를 가진 덤불 모양의 군집을 이루며, 어두운 색의 가시가 있는 가지 축 골격은 독특하고 비콜라겐 단백질로 강화된다.[2]
산호붙이말미잘목 (Corallimorpharia)	말미잘과 유사하지만 촉수가 짧고 뭉툭하다. 크고 단독 폴립을 가지며, 큰 먹이를 잡는다. 일부 종은 동물원성 조류를 가진다.[2]
돌산호목 (Scleractinia)	석회질 골격을 형성하며, 산호초를 만드는 주요 생물이다. 격막은 6의 배수로 발달한다.[8]	제주도와 독도 등지
각산호목 (Antipatharia)
모래말미잘목 (Zoanthidea)
해변말미잘붙이목 (Ptychodactiaria)

리보솜 DNA에 대한 유전자 연구에 따르면 원통말미잘강이 단일 계통군이며 그중 가장 오래되었거나 기저가 되는 목임을 보여주었다.^[6]

3. 2. 팔방산호아강 (Octocorallia)

• 바다맨드라미목(Alcyonacea) 또는 해계두목: 연산호, 해양목(Gorgonacea, 부채산호) 등을 포함한다.
• 공협목(Helioporacea) 또는 해세목
• 바다조름목(Pennatulacea)
• 근생목(Stolonifera)
• 소지목(Telestacea)

• 가지산호목 - 연산호와 고르고니아
• 공산호목 - 파란 산호
• 해우강목 - 해우, 바다 깃털, 바다 펜, 바다 팬지

주요 팔방산호 분류군
목	이미지	예시	특징	분포
가지산호목 연산호 그리고 고르고니아		Alcyonium digitatum 버섯 산호	군집이며 다양하며, 폴립은 두꺼운 육질의 공체에 거의 완전히 내장되어 있다. 고르고니아는 각질 골격을 가지고 있다. 동물원성 조류 또는 비동물원성 조류.[2]	전 세계, 대부분 열대 및 아열대 해역, 산호초 및 심해와 관련되어 있다.[2]
공산호목 파란 산호		Heliopora coerulea	두꺼운 공체의 바닥에서 분비된 아라고나이트로 구성된 거대한 골격을 가진 팔방산호. 동물원성 조류.[9]	Heliopora coerulea는 인도 태평양에 분포하며, 다른 종은 대서양 및 마다가스카르에서 발견된다.[10]
해우강목 바다 펜, 바다 깃털 그리고 바다 팬지		Ptilosarcus gurneyi	깃털 모양, 방사형 또는 클럽 모양을 취하는 군집 종. 주요 축은 하나의 확장되고 길어진 폴립이다. 여러 종류의 전문 폴립이 있다. 비동물원성 조류.[9]	전 세계, 조수 간만의 차이부터 6000m[11]

부채산호는 바다맨드라미목에 포함되어 있지만, 이전에는 다른 목으로 분류되었다.^[43]

3. 3. 원통말미잘강 (Ceriantharia)

주요 산호충 분류군
아강	목	이미지	예시	특징	분포
원통말미잘강	펜니실라리아목 관형 말미잘		Arachnanthus sarsi	부드러운 퇴적물에서 섬유질 튜브에 사는 두 개의 촉수 고리를 가진 단독 개체. 해부학 및 자포에서 스피룰라리아와 구별된다.[12]	부드러운 퇴적물, 전 세계.[13]
원통말미잘강	스피룰라리아목 관형 말미잘	--	Cerianthus filiformis	섬유질 튜브에 사는 두 개의 촉수 고리를 가진 단독 개체. 해부학 및 자포에서 펜니실라리아와 구별된다.[12]	부드러운 퇴적물, 전 세계.[13]

3. 4. 멸종된 분류군

• †Numidiaphyllida
• †Kilbuchophyllida
• †Heterocorallia
• †Heliolitida
• †Cothoniida
• †Tabuloconida

4. 생물학

산호충류의 기본적인 몸 형태는 폴립이며, 입, 촉수, 강장으로 구성된다.^[2] 입은 몸 안쪽의 인두와 연결되며, 강장은 중격이라는 칸막이로 나뉜다.^[2] 몸벽은 표피, 중교질, 위표피 층으로 이루어져 있으며, 중격은 몸벽이 접혀 들어간 부분이다.^[2] 일부 종은 중교질의 괄약근을 이용하여 폴립을 완전히 수축시킬 수 있다.^[2]

촉수에는 자포가 있어 먹이를 잡는 데 사용되며, 발사 후 교체에는 약 48시간이 걸린다.^[2] 일부 말미잘은 자포로 무장한 아크로라기(acrorhagi)나 아콘티아(acontia)를 무기로 사용하며, 경산호는 "쓸어내는 촉수"를 방어 수단으로 사용한다.^[2]

5. 생태

산호초는 지구상에서 가장 생물 다양성이 풍부한 서식지 중 하나로, 다양한 종류의 산호, 어류, 연체동물, 다모류, 절지동물, 불가사리, 성게, 기타 무척추동물 및 조류를 지원한다.^[24] 산호는 광합성 작용을 하기 때문에 얕은 물에서 발견되며, 이들 중 다수는 육지 가장자리에 위치한다.^[24] 3차원 구조를 가진 산호초는 매우 생산적인 생태계이다. 산호초는 서식하는 생물들에게 먹이를 제공하고, 다양한 크기의 은신처를 제공하여 여러 생물에게 적합하며, 휴식처, 대형 포식자에 대한 방어, 생장을 위한 견고한 구조를 제공한다. 많은 종류의 원양어류가 번식지 및 보육 시설로 사용하며, 주변 수 마일까지 해양 생산성에 영향을 미친다.^[25] 자포동물은 자신보다 작은 동물을 잡아먹으며, 물고기, 게, 따개비, 달팽이, 불가사리 등과 같은 동물에게 잡아먹힌다. 산호의 서식지는 생태계의 균형을 깨뜨리는 외부 요인에 의해 쉽게 교란된다. 1989년에는 침입종인 가시관불가사리(*Acanthaster planci*)가 아메리카 사모아에서 대량 번식하여 산호초 산호의 90%를 죽였다.^[26]

산호초에서 자라는 산호를 조경산호라고 하며, 다른 곳에서 자라는 산호는 비조경산호로 알려져 있다. 비조경산호의 대부분은 무공생산호이며 얕은 바다와 깊은 바다 서식지에서 모두 서식한다. 깊은 바다에서는 연산호, 다모류, 기타 벌레, 갑각류, 연체동물 및 해면과 생태계를 공유한다. 대서양에서는 냉수 산호인 ''Lophelia pertusa''가 광범위한 심해 산호를 형성하여 다른 많은 종을 지원한다.^[27]

히드로충, 태형동물, 거미불가사리와 같은 다른 동물군도 종종 해류 산호와 산호 군락의 가지 사이에서 서식한다.^[28] 피그미 해마는 특정 종의 해류 산호를 서식지로 삼을 뿐만 아니라, 숙주와 밀접하게 닮아 위장이 뛰어납니다.^[29] 일부 생물은 숙주 종과의 필수적인 관계를 가지고 있다. 연체동물 ''Simnialena marferula''는 해류 산호 ''Leptogorgia virgulata''에서만 발견되며, 색깔이 해류 산호와 같고 방어 화학 물질을 격리하며, 갯민달고둥 ''Tritonia wellsi''는 또 다른 필수 공생 생물로, 깃털 모양의 아가미는 폴립의 촉수와 유사하다.^[30]

6. 고생물학

고생대(약 5억 4천만~2억 5천 2백만 년 전)에 살았던 고대 산호의 멸종된 여러 목들은 현대 Scleractinia의 조상과 가까운 것으로 여겨진다.^[32][33]

• Numidiaphyllida †
• Kilbuchophyllida †
• Heterocorallia †
• Rugosa †
• Heliolitida †
• Tabulata †
• Cothoniida †
• Tabuloconida †

6억 5천만 백만 년 전부터 현재까지 주요 산호 화석 기록과 발전의 연대표는 위와 같다.^[34][35]

고생대에 널리 서식했던 군으로서, 다음 두 그룹이 있다.

• Rugosa^la † (사방산호류)
• Tabulata^la † (상판산호류)

7. 인간과의 상호 작용

산호초와 얕은 해양 환경은 자연 현상과 해수 온도 상승뿐만 아니라 오염, 퇴적 및 파괴적인 어업 관행과 같은 인위적인 문제로 인해 위협받고 있다. 오염은 하수, 농업 제품, 연료 또는 화학 물질이 육지에서 유출된 결과일 수 있다. 이러한 물질은 해양 생물을 직접 죽이거나 해칠 수 있으며, 토착 종을 질식시키는 조류의 성장을 촉진하거나 광범위한 영향을 미치는 조류 번식을 형성할 수 있다. 바다의 유류 유출은 산호를 오염시킬 수 있으며, 표면 근처를 떠다니는 해양 생물의 알과 유충에도 영향을 미칠 수 있다.^[36]

산호는 수족관 거래를 위해 수집되며, 이는 산호초의 장기적인 생존에 거의 신경 쓰지 않고 이루어질 수 있다. 산호초에서의 어업은 어렵고 트롤 어업은 많은 기계적 손상을 입힌다. 세계 일부 지역에서는 폭발물을 사용하여 산호초에서 물고기를 떼어내고, 청산가리를 같은 목적으로 사용할 수 있다. 두 가지 관행 모두 산호초 서식지를 무차별적으로 죽일 뿐만 아니라 산호를 죽이거나 손상시키고, 때로는 스트레스를 주어 공생 조류를 내쫓고 백화 현상을 일으킨다.^[36]

심해 산호 서식지도 인간 활동, 특히 무분별한 트롤 어업으로 인해 위협받고 있다. 이러한 생태계는 거의 연구되지 않았지만, 영원한 어둠과 낮은 온도에서 동물은 천천히 성장하고 성숙하며, 햇빛이 비치는 위의 바다보다 잡을 가치가 있는 물고기가 상대적으로 적다. 심해 산호초가 어린 물고기에게 안전한 보육 공간을 제공하는 정도는 아직 밝혀지지 않았지만, 많은 한해성 어종에게 중요할 수 있다.^[37]

참조

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_[2] 서적 Invertebrate Zoology Cengage Learning
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_[4] 논문 Fast-Evolving Mitochondrial DNA in Ceriantharia: A Reflection of Hexacorallia Paraphyly? 2014-03
_[5] 논문 The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus http://www.nhm.ku.ed[...]
_[6] 논문 Systematic relationships within the Anthozoa (Cnidaria: Anthozoa) using the 5'-end of the 28S rDNA 1995-06
_[7] WoRMS Anthozoa 2015-04-24
_[8] 서적 Fossil Invertebrates https://books.google[...] Harvard University Press
_[9] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International
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_[11] 논문 The global diversity of sea pens (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea)
_[12] 서적 The Cnidaria, Past, Present and Future: The world of Medusa and her sisters https://books.google[...] Springer International Publishing
_[13] 서적 Coelenterate Biology 2003: Trends in Research on Cnidaria and Ctenophora https://books.google[...] Springer Science & Business Media
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_[18] 서적 Diseases of Coral https://books.google[...] John Wiley & Sons
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_[39] 논문 A molecular phylogenetic analysis of the Octocorallia (Cnidaria: Anthozoa) based on mitochondrial protein-coding sequences
_[40] 논문 Hidden among Sea Anemones: The First Comprehensive Phylogenetic Reconstruction of the Order Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) Reveals a Novel Group of Hexacorals
_[41] 논문 DNA sequence variation of mitochondrial large-subunit rRNA provides support for a two subclass organization of the Anthozoa (Cnidaria)
_[42] 논문 Systematic relationships within the Anthozoa (Cnidaria: Anthozoa) using the 5'-end of the 28S rDNA http://www.sciencedi[...]
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