선인장아과
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1. 개요
선인장아과는 아레올에서 발생하고, 글로키드라고 불리는 작고 낙엽성의 가시를 가지는 특징을 보인다. 이 아과는 둥근 줄기, 편평한 줄기 등 다양한 형태를 가지며, 잎의 형태와 가시의 특징으로 다른 선인장과 구별된다. 선인장아과는 선인장족, 아우스트로킬린드로푼티아족, 장자무장야선인장족, 킬린드로푼티아족, 프테로칵투스족 등으로 분류되며, 계통 분류에 대한 연구가 진행 중이다. 일부 종은 식용, 코치닐 색소 생산, 생분해성 플라스틱 재료로 사용되지만, 침입 외래종으로 지정되기도 한다.
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| 선인장아과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 피자식물문 |
| 강 | 쌍떡잎식물강 |
| 목 | 석죽목 |
| 과 | 선인장과 |
| 아과 | 우치와사보텐아과 |
| 학명 | Opuntioideae |
| 명명자 | Burnett, 1835 |
| 하위 분류 | 아우스트로키린드로푼티아에아과 키린드로푼티아에아과 오푼티아에아과 프테로카크테아과 테프로카크테아과 |
2. 특징
선인장아과의 공통적인 특징으로는 아레올(가시자리)에서 발생하는 작고 떨어지기 쉬운 가시인 글로키드(glochid, 갈고리가시)가 있다는 점, 그리고 캠필로트로푸스 배주(campylotropous ovule, 밑씨의 한 종류)를 둘러싼 단단한 종의(aril, 씨껍질)가 있다는 점이다. 캠필로트로푸스 배주는 밑씨가 구부러져 주공(micropyle, 밑씨 구멍)이 배꼽(hilum) 가까이에 있는 형태이다.[4] 이 외에도 성숙하면 떨어지는 원통형의 낙엽성 잎이 존재하며, 줄기가 클라토드(cladode, 줄기마디)라고 불리는 마디 또는 패드로 나뉘는 것이 형태적인 특징이다.
선인장아과는 5개의 족(Tribe)으로 분류된다.[6]
선인장아과는 줄기 내에 두꺼운 피층, 광범위한 피층 속 묶음 시스템, 무너지는 피층 세포, 그리고 수질 속 묶음이 없다는 점에서 다른 선인장과 구별된다. 일반적으로 표피는 불규칙한 모양의 세포 단일층으로 이루어져 있으며, 최소 1~2 마이크로미터 두께의 큐티클(cuticle)과 아레올에 있는 길고 한 줄로 배열된 털(trichome)로 덮여 있다. 선인장아과는 최소 한 층 이상의 저피층(hypodermis)을 가지며, 이 세포들은 벽이 매우 두껍고 드루스(druse, 수산칼슘 결정 집합체)를 포함하고 있다. 피질 세포는 핵이 확대되어 있는데, 그 이유는 알려져 있지 않다. 또한 점액(mucilage) 세포도 가지고 있다.
특히, 무너질 수 있는 피질 세포나 능선, 결절(tubercle)이 없다는 점은 다른 선인장들처럼 물을 쉽게 흡수하거나 세포 간 이동시키기 어렵다는 것을 의미한다. 이는 선인장아과가 서식할 수 있는 환경의 건조함 정도나 최대로 자랄 수 있는 크기에 진화적인 제약을 가했을 수 있다. 이러한 문제에 대한 적응 중 하나는 편평한 클라토드의 진화인데, 이는 표면적 증가 없이 부피를 늘려 수분 손실 위험을 줄이면서 물을 흡수할 수 있게 한다. 또한, 선인장아과는 다른 선인장에서 흡즙성 곤충으로부터 보호하고 발달 중인 마디를 단단하게 만드는 사부(phloem) 묶음의 섬유 캡(fiber cap)이 없다.[5]
형태적으로는 일부 종을 제외하고 원통형 또는 타원형의 줄기가 여러 개 연결된 모습을 보인다. 기둥선인장아과처럼 하나의 슈트(shoot, 싹)가 몇 년 동안 계속 자라는 경우는 드물다. 어린 줄기에는 비늘 모양의 잎이 붙어 있지만 곧 떨어지며, 일부 속에서는 뚜렷한 잎으로 발달하기도 한다. 전체적인 형태는 나무처럼 자라거나, 작은 언덕 모양의 쿠션(군락)을 이루는 경우가 많다.
비늘 모양 잎 옆에는 자좌(areole)가 있으며, 이곳에서 가시가 발생한다. 기둥선인장아과나 잎새선인장아과의 단순한 바늘 모양 가시와 달리, 선인장아과의 가시 표면에는 미세한 갈고리가 달려 있어 한번 박히면 잘 빠지지 않고 부러지는 경향이 있다. 주된 가시 외에도, 망자(芒刺, glochid)라고 불리는 가늘고 털 같은 가시가 자좌에 빽빽하게 나 있는 것도 특징이다. 이 망자 역시 현미경으로 봐야 보일 정도의 미세한 갈고리가 달려 있으며 쉽게 떨어져 나오므로, 만지면 성가신 식물 중 하나이다.
그 외 특징으로는 종자에 흰색의 종피(seed coat)를 가진 것이 많다는 점을 들 수 있다.
3. 하위 분류
과거에는 비늘 모양의 잎을 가진 일부 종 때문에 잎선인장아과 다음으로 원시적인 선인장으로 여겨지기도 했다. 그러나 최근의 분자 계통 분석 결과는 선인장아과가 기둥선인장아과와 자매군 관계에 있음을 시사하며, 현존하는 종들의 다양화 시기는 기둥선인장아과보다 오히려 늦다는 연구 결과도 있다.[13]
3. 1. 선인장족 (Opuntieae)
선인장족(Opuntieae (DC.))은 보통 줄기가 납작한 특징을 가진다.[16][6]3. 2. 아우스트로킬린드로푼티아족 (Austrocylindropuntieae)
아우스트로킬린드로푼티아족(Austrocylindropuntieae R.S.Wallace & S.L.Dickie)은 다음 속을 포함한다.[17]3. 3. 장자무장야선인장족 (Tephrocacteae)
3. 4. 킬린드로푼티아족 (Cylindropuntieae)
킬린드로푼티아족(Cylindropuntieae Doweld)[19]은 둥근 줄기를 가지는 것이 특징이다. 다음 속들을 포함한다.[6]3. 5. 프테로칵투스족(Pterocacteae)
4. 계통 분류
선인장과 내에서 선인장아과의 계통 분류는 여러 연구를 통해 논의되어 왔다. 일반적으로 선인장과는 목기린선인장아과와 핵심 선인장(core cacti) 그룹으로 나뉘며, 핵심 선인장 그룹은 다시 선인장아과와 의사엽선인장아과, 영춘환선인장아과 등으로 구성되는 것으로 여겨진다.[21]
그러나 선인장아과 내의 부족과 속에 대한 정확한 계통발생학적 관계를 밝히는 데에는 몇 가지 어려움이 따른다. 특히 선인장아과는 잡종화가 빈번하게 일어나는데, 이는 부채선인장족에서 두드러지게 나타나 종 수준에서의 명확한 구분을 어렵게 만든다.[7] 또한, 각 부족 내의 속들이 다양한 형태학적 변이를 보이기 때문에, 단순히 겉모습만으로는 분류하기 어렵고 유전적 분석을 통한 관계 규명이 더욱 중요해지고 있다.[8]
2009년, 그리피스(Griffith)와 포터(Porter)는 리보솜 간 유전자 스페이서 분석 결과를 바탕으로 선인장아과를 다음의 4개 부족으로 나누는 분류 체계를 제안했다:[4]
- 핵심 ''마이후에니옵시스'' (Core ''Maihueniopsis''): 유전적 분석 결과 단일계통군으로 나타난 그룹.
- ''프테로칵투스'' (''Pterocactus''): 날개 달린 씨앗을 가진 특징으로 정의됨.
- 원통형 줄기 그룹 (Cylindrical-stemmed): 원통 모양의 줄기를 가진 선인장들.
- 편평한 줄기 그룹 (Flat-stemmed): 편평한 모양의 줄기를 가진 선인장들.
하지만 이 분류는 이후 다른 연구들에서 항상 동일한 결과를 얻지 못하면서 의문이 제기되었다. 연구에 사용된 유전자 염기서열이나 분석 방법에 따라 서로 다른 계통 관계가 나타나는 등, 아직 명확한 합의에 이르지 못한 상태이다.[3][9]
이에 2010년, 니펠러(Nyffeler)와 에글리(Eggli)는 선인장과 전체의 분류 체계를 재정비하면서, 선인장아과 내에서는 비교적 단일계통군으로 인정받는 실린드로푼티아족(Cylindropuntieae)과 부채선인장족(Opuntieae)만을 공식적인 부족으로 인정할 것을 제안했다. 그 외 다른 속들은 하나의 다계통군적 기저 그룹으로 묶어두고, 추후 연구를 통해 이들의 계통발생 관계가 더 명확히 밝혀질 때까지 분류를 보류하자는 입장을 제시했다.[10]
한편, 비늘 모양의 잎을 가진 ''페레스키옵시스''(Pereskiopsis) 속 식물들은 한때 잎선인장아과 다음으로 원시적인 선인장으로 여겨졌으나, 최근의 분자 계통 분석 결과는 이들이 기둥선인장아과의 자매군임을 시사하는 계통수를 지지한다. 또한 현존하는 종들이 다양해진 시기는 기둥선인장아과보다 더 늦다는 연구 결과도 있다.[13]
5. 인간과의 관계
고산성 종을 제외하고 비교적 강건한 종이 많아 아프리카나 오스트레일리아 등지에 퍼져 침입종으로 자리 잡는 경우가 있다. 특히 선인장의 일종인 ''Opuntia stricta''는 중장비로 짓밟아도 조각난 파편에서 다시 살아날 만큼 생명력이 강하여 세계의 침입 외래종 100 중 하나로 선정되기도 했다. 일본에서는 아직 번식이 확인되지 않았으나, 가까운 종들이 야생에서 군락을 이루는 경우가 있어 주의 외래 생물로 지정되었다.
한편, 인간에게 유용하게 사용되기도 한다. 오푼티아속(Opuntia) 식물의 줄기 마디나 '투나(tuna)'라고 불리는 열매는 식용으로 이용된다. 또한 이 식물에 기생하는 깍지벌레는 붉은색 코치닐 색소를 생산하는 데 중요한 역할을 한다. 멕시코에서는 우치와선인장(부채선인장류)을 가공하여 생분해성 플라스틱으로 활용하는 연구가 진행 중이다.[12]
선인장아과 식물 가운데 ''Pereskiopsis'' 속 전 종, ''Quiabentia'' 속 전 종 및 일부 오푼티아 속 식물을 제외한 대부분은 CITES 부속서 II에 포함되어 국제 거래 시 규제를 받는다.[11]
참조
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웹사이트
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[3]
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Molecular phylogeny and character evolution in terete-stemmed Andean opuntias (Cactaceae−Opuntioideae)
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논문
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2009-01-01
[5]
논문
Anatomical features, other than wood, in subfamily opuntioideae (cactaceae)
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[7]
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Cytogeography of the Humifusa clade of Opuntia s.s. Mill. 1754 (Cactaceae, Opuntioideae, Opuntieae): correlations with pleistocene refugia and morphological traits in a polyploid complex
2012-02-14
[8]
논문
A molecular phylogenetic approach to the systematics of Cylindropuntieae (Opuntioideae, Cactaceae)
2016-08
[9]
논문
Phylogenetic relationships and evolution of growth form in Cactaceae (Caryophyllales, Eudicotyledoneae)
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A Farewell to Dated Ideas and Concepts: Molecular Phylogenetics and a Revised Suprageneric Classification of the family Cactaceae
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メキシコのサボテン、世界のプラスチック問題への解決策となるか？
https://web.archive.[...]
時事通信
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Contemporaneous and recent radiations of the world's major succulent plant lineages.
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서적
Tsukkulenty
1999
[20]
서적
Tsukkulenty
1999
[21]
논문
Basal cactus phylogeny: implications of ''Pereskia'' (Cactaceae) paraphyly for the transition to the cactus life form
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