쇼니사우루스

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1. 개요
2. 역사
- 2.1. 발견
- 2.2. ''S. sikanniensis''의 발견과 분류 논란
3. 형태
4. 고생태
참조

1. 개요

쇼니사우루스는 후기 트라이아스기에 살았던 어룡으로, 1920년 네바다에서 처음 화석이 발견되었다. S. popularis는 네바다 주의 주 화석으로 지정되었으며, 2004년에는 브리티시컬럼비아에서 두 번째 종인 S. sikanniensis가 발견되었으나, 계통 발생학 연구에 따라 샤스타사우루스의 한 종으로 분류되기도 한다. 쇼니사우루스는 긴 주둥이와 다른 어룡보다 길고 좁은 지느러미를 가졌으며, 튼튼한 톱니 모양의 치아를 통해 거식성 맹수였음을 알 수 있다.

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쇼니사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
일본 박물관에 복원된 두개골
학명	Shonisaurus
명명자	Camp, 1976
모식종	†Shonisaurus popularis
모식종 명명자	Camp, 1976
종	†S. popularis \| Camp, 1976 †S.? sikanniensis \| Nicholls and Manabe, 2004
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
아문	척추동물아문
강	파충강
아강	?광궁아강 ?쌍궁아강
목	어룡목
과	쇼니사우루스과
지질 시대
화석 범위	후기 트라이아스기 ()
기타 정보
어원	쇼쇼니산맥의 도마뱀

2. 역사

쇼니사우루스에 대한 연구는 1920년 미국 네바다주의 쇼쇼니 산맥 인근 대규모 퇴적층에서 화석이 처음 발견되면서 시작되었다. 이후 캘리포니아 대학교 버클리 소속의 찰스 캠프와 새뮤얼 폴 웰스의 주도로 본격적인 발굴이 이루어졌고, 1976년 캠프는 이 화석들을 근거로 모식종인 Shonisaurus popularis^la를 명명했다.^[12] S. popularis^la는 1984년 네바다 주의 공식적인 주 화석으로 지정되었다.

2004년에는 캐나다 브리티시컬럼비아주의 파도넷 지층에서 발견된 화석을 토대로 두 번째 종인 Shonisaurus sikanniensis^la가 보고되었으나,^[3] 이 종의 분류학적 위치에 대해서는 Shastasaurus^la와의 관계를 두고 학계의 논쟁이 있다.^[13]^[14]^[15]^[16]

2. 1. 발견

''쇼니사우루스''의 화석은 1920년 네바다의 대규모 퇴적층에서 처음 발견되었다. 30년 후 시작된 발굴을 통해 37마리에 달하는 매우 큰 어룡의 유해가 발견되었다. 이들은 화석이 발견된 쇼쇼니 산맥의 이름을 따 "쇼쇼니 산맥의 도마뱀"이라는 의미의 ''쇼니사우루스''(Shonisaurus)로 명명되었다.

''S. popularis'' 종은 1976년 캘리포니아 대학교 버클리의 찰스 캠프에 의해 명명되었다.^[12] 발굴 작업은 1954년 캠프와 새뮤얼 폴 웰스의 지휘 아래 시작되었으며, 1960년대 내내 캠프에 의해 계속되었다. ''S. popularis''는 1984년 네바다 주의 주 화석으로 지정되었으며, 화석 유적지는 현재 베를린-익시사우르 주립 공원에서 볼 수 있다.

2004년에는 브리티시컬럼비아의 파도넷 지층에서 두 번째 종이 발견되어 ''쇼니사우루스 시칸니엔시스''(Shonisaurus sikanniensis)로 명명되었다.^[3] 그러나 이 종의 분류에 대해서는 논란이 있다. 2011년 Sander와 동료들의 계통 발생학 연구에서는 ''S. sikanniensis''가 ''쇼니사우루스''가 아닌 ''샤스타사우루스''(Shastasaurus)의 한 종이라고 주장했다.^[13] 반면, 2013년 Ji와 동료들의 연구에서는 원래의 분류를 지지하며 ''샤스타사우루스''보다 ''쇼니사우루스''와 더 가깝다고 결론지었다.^[14] 이후 연구들에서도 두 가설에 대한 지지가 나뉘어, 일부 연구자들은 이 종을 ''쇼니사우루스''로, 다른 연구자들은 ''샤스타사우루스''로 분류하고 있다.^[15]^[16]

''S. sikanniensis''에 속하는 표본은 노리아기 중기에 해당하는 브리티시컬럼비아의 파도넷 지층에서 발견되었다.^[3] 같은 지층에서는 소형 개체의 고립된 상완골(TMP 94.381.4)과 유체의 안와후 부위(TMP 98.75.9)도 보고되었으며, 이들은 ''쇼니사우루스'' sp.로 분류되었다.^[3] 이 지층에서는 어룡 ''맥고와니아''(Macgowania)와 ''캘러웨이아''(Callawayia), 실러캔스 ''화이티아 반펜시스''(Whiteia banffensis) 및 가능성이 있는 ''가른베르기아''(Garnbergia), 그리고 암모나이트와 이매패류를 포함한 다양한 연체동물 화석도 함께 발견된다.^[3]^[17] 알래스카에서 발견된 대형 어룡 유해도 ''쇼니사우루스'' sp.로 확인되었다.^[4]

2. 2. ''S. sikanniensis''의 발견과 분류 논란

1992년, 캐나다 브리티시컬럼비아주에 분포하는 파도넷 지층에서 Sikanni Chief River^eng를 따라 화석이 발견되었다. 고고학자 캐리 월드는 이 화석을 로열 티렐 고생물학 박물관에 보고했고, 당시 해양 파충류 학예사였던 엘리자베스 니콜스는 현장을 방문하여 골격의 크기와 보존 상태를 통해 화석의 중요성을 확인했다.^[27]

화석은 단단한 셰일에 보존되어 있었으며, 자금 확보 후 발견 5년 만인 1997년부터 일본 국립과학박물관과의 합동 발굴이 시작되었다. 발굴 현장은 숙소에서 차로 45분 거리에 있었고, 중장비까지 동원되었다. 암석의 갈라진 틈을 이용해 블록 단위로 잘라낸 화석은 1200km 떨어진 박물관으로 옮겨졌다. 두개골은 보존된 부분만으로도 길이가 2.3m에 달했으며, 완전한 상태였다면 4m를 넘었을 것으로 추정된다.^[27]

2004년, 니콜스와 국립과학박물관의 마나베 마코토는 이 표본을 새로운 종인 ''쇼니사우루스 시칸니엔시스''(Shonisaurus sikanniensis^lat)로 명명했다.^[3] 발견 당시 표본의 중앙 부분이 강물에 유실되었지만, 보존된 두개골과 꼬리 척추 등을 통해 전체 길이를 추정할 수 있었다. 이 표본은 2021년, 가장 큰 해양 파충류 골격으로 기네스 세계 기록에 등재되었다.^[27]

그러나 ''S. sikanniensis''의 분류에 대해서는 논란이 있다. 2011년 Sander와 동료들은 계통 발생학적 분석을 통해 이 종이 ''쇼니사우루스''가 아니라 ''샤스타사우루스''(Shastasaurus^lat)의 한 종이라고 주장했다.^[13] 반면, 2013년 Ji와 동료들은 후속 연구에서 원래의 분류를 지지하며 ''샤스타사우루스''보다는 ''쇼니사우루스''와 더 가깝다고 결론지었다.^[14] 이후 연구들에서도 두 가설에 대한 지지가 엇갈리며, 일부 연구자들은 ''쇼니사우루스''로, 다른 연구자들은 ''샤스타사우루스''로 분류하고 있다.^[15]^[16]

''S. sikanniensis'' 표본이 발견된 파도넷 지층은 트라이아스기 노리아기 중기에 해당한다.^[3] 같은 지층에서는 ''쇼니사우루스'' sp.로 분류된 소형 개체의 상완골(TMP 94.381.4)과 두개골 일부(TMP 98.75.9)도 보고되었다.^[3] 이 지층에서는 다른 어룡인 ''맥고와니아''(Macgowania^lat)와 ''캘러웨이아''(Callawayia^lat), 실러캔스의 일종인 ''화이티아 반펜시스''(Whiteia banffensis^lat), 그리고 암모나이트와 이매패류 등 다양한 연체동물 화석도 함께 발견되었다.^[3]^[17] 알래스카에서 발견된 대형 어룡 화석 역시 ''쇼니사우루스'' sp.로 동정되었다.^[4]

3. 형태

''쇼니사우루스''는 후기 트라이아스기의 카르니아절에서 노리아절에 걸쳐 살았던 어룡이다. 모식종인 ''쇼니사우루스 포퓰라리스''(''S. popularis'')는 전체 길이가 약 15m에 달했으며^[5]^[6], 몸무게는 약 21.6MT에서 29.7MT 정도로 추정된다.^[5]^[6] 두개골의 길이는 약 2.75m였다.^[5] 캐나다 브리티시컬럼비아주에서 발견되어 2004년에 명명된 두 번째 종 ''쇼니사우루스 시카니엔시스''(''S. sikanniensis'')는 전체 길이가 약 21m이고 무게는 약 81.5MT로, 당시 가장 큰 해양 파충류 중 하나였다.^[5] 그러나 이 종의 분류는 논란이 있다. 일부 계통학적 연구에서는 ''S. sikanniensis''가 쇼니사우루스보다는 샤스타사우루스의 한 종일 가능성을 제시했지만^[20], 2013년의 연구에서는 원래의 분류를 지지하며 샤스타사우루스보다 쇼니사우루스에 더 가깝다고 보았다.^[21] ''S. sikanniensis''의 표본은 브리티시컬럼비아주 Pardonet 층에서 발견되었으며, 이 지층의 연대는 약 2억 1천만 년 전인 노리아절 중기로 추정된다.^[19]

''쇼니사우루스''는 긴 주둥이를 가졌으며, 지느러미는 다른 어룡들에 비해 훨씬 길고 좁은 형태였다. 초기 연구에서는 ''쇼니사우루스''가 진화된 어룡처럼 홈에 치아가 있는 것이 아니라, 원시적인 소켓형 치아를 가지고 있으며 이마저도 어리고 작은 개체의 턱 끝 부분에만 존재한다고 보고되었다. 이는 ''쇼니사우루스''가 어룡 진화의 주류에서 벗어난 특수화된 분파임을 시사하는 특징으로 여겨졌다.^[7]^[22] 하지만 2016년 연구 등 최근의 발견에 따르면, ''쇼니사우루스''는 실제로는 모든 성장 단계에서 튼튼하고 톱니 모양의 치아를 가지고 있었던 것으로 밝혀졌다.^[8]^[23] 이러한 치아 형태와 함께 발견된 내장 내용물은 ''쇼니사우루스''가 척추동물, 두족류와 같은 껍질 있는 연체동물, 심지어 자신과 비슷한 크기의 큰 먹이까지 사냥하는 거식성 포식자였음을 나타낸다.^[9]^[10]

역사적으로 ''쇼니사우루스''는 상당히 통통하고 둥근 몸통을 가진 모습으로 복원되었으나, 1990년대 이후의 연구를 통해 실제로는 기존에 생각했던 것보다 훨씬 날씬한 체형이었음이 밝혀졌다.^[11]^[24] 그러면서도 다른 해양 파충류들과 비교했을 때 몸통이 위아래로 높은(깊은) 편이었다.^[3]^[19]

또한, ''쇼니사우루스''는 등지느러미를 가진 모습으로 자주 묘사되지만, 실제로 등지느러미가 존재했다는 직접적인 증거는 없다. 계통적으로 더 원시적인 믹소사우루스에서는 등지느러미의 존재가 확인되었다.^[25] 꼬리지느러미의 경우, 후대의 어룡들만큼 윗부분의 돌출부(fluke)가 크게 발달하지는 않았다.^[26]

4. 고생태

''쇼니사우루스''는 후기 트라이아스기의 카르니아절에서 노리아절에 걸쳐 살았다. ''S. popularis''는 길이가 약 2.75m인 큰 두개골을 가졌으며, 몸길이는 13.5m 에서 15m 정도이고 몸무게는 21.6ton 에서 29.7ton 정도로 추정된다.^[5]^[6] ''S. sikanniensis''는 몸길이가 21m이고 몸무게는 81.5ton에 달하여, 역사상 가장 큰 해양 파충류 중 하나였다.^[5]

''쇼니사우루스''는 긴 주둥이를 가지고 있었고, 지느러미는 다른 어룡보다 훨씬 길고 좁았다. 초기 연구에서는 ''쇼니사우루스''가 더 진화된 어룡처럼 홈에 치아가 있는 것이 아니라 소켓형 치아를 가지고 있다고 보고되었으나, 이는 가장 작고 어린 표본의 턱 끝 부분에서만 관찰된 특징이었다. 이러한 특징들은 ''쇼니사우루스''가 주요 어룡 진화 계통에서 비교적 특화된 분파임을 시사했다.^[7] 그러나 최근의 연구 결과에 따르면, ''쇼니사우루스''는 모든 성장 단계에서 튼튼하고 톱니 모양의 치아를 가지고 있었다.^[8] 이러한 튼튼한 치아와 함께 발견된 내장 내용물은 ''쇼니사우루스''가 척추동물과 두족류와 같은 껍질이 있는 연체동물, 심지어 큰 몸집의 먹이까지 사냥하는 거식성 포식자였음을 나타낸다.^[9]^[10]

역사적으로 ''쇼니사우루스''는 꽤 둥근 몸을 가진 것으로 묘사되었지만, 1990년대 초반부터 진행된 몸 형태 연구를 통해 몸이 전통적으로 생각했던 것보다 훨씬 날씬하며,^[11] 다른 관련 해양 파충류에 비해 몸이 비교적 깊다는 사실이 밝혀졌다.^[3]

미국 네바다 주의 뼈 퇴적층에서는 쇼니사우루스의 대규모 집단 화석이 발견되었다. 이 화석들은 서로 다른 시기에 죽은 개체들이 해저에 퇴적되어 보존된 것이다. 쇼니사우루스 유해 위에서는 화석화된 무척추동물이 발견되지 않았는데, 이는 쇼니사우루스의 사체가 산소 농도가 낮은 환경에 가라앉았을 가능성을 시사한다.

참조

_[1] 논문 A Reinterpretation Of the Upper Triassic Ichthyosaur ''Shonisaurus''
_[2] 논문 The Carnian/Norian boundary succession at Berlin-Ichthyosaur State Park (Upper Triassic, central Nevada, USA)
_[3] 논문 Giant Ichthyosaurs of the Triassic—A New Species of ''Shonisaurus'' from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia
_[4] 논문 Deposition and taphonomy of the Hound Island Late Triassic vertebrate fauna: Fossil preservation within subaqueous gravity flows
_[5] 논문 Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans https://faculty.umb.[...]
_[6] 논문 Giant Late Triassic Ichthyosaurs from the Kössen Formation of the Swiss Alps and Their Paleobiological Implications https://www.parc-ela[...]
_[7] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
_[8] 논문 Beyond the ''Shonisaurus'' Death Cult: New Insights into the Ecology and Life History of the Earliest Gigantic Marine Tetrapod https://www.research[...] 2016
_[9] 논문 Grouping behavior in a Triassic marine apex predator 2022-12
_[10] 논문 An Upper Triassic (Norian) ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) from northern Alaska and dietary insight based on gut contents https://figshare.com[...] 2014-09-19
_[11] 논문 A revision of the skeletal reconstruction of ''Shonisaurus popularis'' (Reptilia: Ichthyosauria)
_[12] 서적 Dinosaurs and Other Mesozoic Animals of California University of California Press, Berkeley
_[13] 논문 Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs
_[14] 논문 A new juvenile specimen of ''Guanlingsaurus'' (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Triassic of southwestern China
_[15] 논문 A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) https://research-inf[...]
_[16] 논문 Cranial anatomy of ''Besanosaurus leptorhynchus'' Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications.
_[17] 논문 A Coelacanth Scale from the Upper Triassic Pardonet Formation, British Columbia, Canada https://www.jstage.j[...]
_[18] 웹사이트 †Shonisaurus Camp 1976 (ichthyosaur) http://fossilworks.o[...] Fossilworks 2017-08-11
_[19] 논문 Giant Ichthyosaurs of the Triassic—A New Species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia
_[20] 논문 Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs
_[21] 논문 A new juvenile specimen of ''Guanlingsaurus'' (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Triassic of southwestern China
_[22] 서적 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals Marshall Editions
_[23] 논문 BEYOND THE SHONISAURUS DEATH CULT: NEW INSIGHTS INTO THE ECOLOGY AND LIFE HISTORY OF THE EARLIEST GIGANTIC MARINE TETRAPOD https://www.research[...] 2016-10-29
_[24] 논문 A revision of the skeletal reconstruction of ''Shonisaurus popularis'' (Reptilia: Ichthyosauria)
_[25] 논문 Observations on Triassic ichthyosaurs. Part XII. A new Early Triassic ichthyosaur genus from Spitzbergen https://www.schweize[...] 2003-10-02
_[26] 간행물 Neptune's Ark: From Ichthyosaurs to Orcas University of California Press
_[27] 웹사이트 Record-breaking Specimens of the Royal Tyrrell Museum https://royaltyrrell[...] ロイヤル・ティレル古生物学博物館 2021-10-06
_[28] 논문 Giant Ichthyosaurs of the Triassic—A New Species of Shonisaurus from the Pardonet Formation (Norian: Late Triassic) of British Columbia

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