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식물사회학

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목차

1. 개요

식물사회학은 식물 군집을 연구하는 학문으로, 19세기 초 알렉산더 폰 훔볼트의 식물지리학 연구를 토대로 발전했다. 1896년 요제프 파초스키에 의해 '식물사회학'이라는 용어가 처음 사용되었으며, 헬무트 감스는 '식물군집학'이라는 용어를 사용했다. 유럽에서 발전하여 군락의 분류, 천이, 분포 등을 연구하며, 특히 유럽에서는 서식지 유형 분류에 활용된다. 데이터 수집 및 분석을 통해 식생의 모델을 구축하며, 환경 보전 및 생태계 복원에 기여하는 등 다양한 분야에 활용된다.

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식물사회학
개요
학문 분야생태학, 생물학, 지리학
연구 대상식물 군집의 구조, 발달, 분포, 환경과의 관계
연구 방법식물 군집 조사, 자료 분석, 통계 처리
관련 학문식물학, 생태학, 지리학, 토양학, 기후학
역사
초기 연구알렉산더 폰 훔볼트와 오이겐 바밍의 식물 지리학 연구
주요 발전요시아스 브라운-블랑케의 식물 사회학 방법론 개발
현대적 발전컴퓨터 기술과 통계 기법을 이용한 정량적 분석
주요 개념
식물 군집특정 지역에서 함께 자라는 식물들의 모임
식생특정 지역의 식물 군집 전체
종 조성식물 군집을 구성하는 종들의 종류와 비율
생육 형태식물의 형태와 생장 방식
층위 구조식물 군집 내에서 식물들이 수직적으로 배열된 구조
천이식물 군집이 시간이 지남에 따라 변화하는 과정
극상천이의 마지막 단계로, 안정된 상태의 식물 군집
연구 방법
식물 군집 조사특정 지역의 식물 종 목록 작성, 식물들의 분포 및 생육 상태 기록
자료 분석식물 군집 자료를 통계적으로 분석하여 종 조성, 생육 형태, 층위 구조 파악
군집 분류식물 군집의 유사성을 기준으로 군집을 분류
식생도 작성식물 군집의 분포를 지도로 나타냄
응용 분야
환경 보전멸종 위기 식물 보호, 생태계 복원
산림 관리산림 자원 관리, 산림 생태계 보전
농업작물 재배 환경 개선, 토지 이용 계획
도시 계획도시 녹지 조성, 생태 도시 건설
자연 재해 예측산사태, 홍수 등의 자연 재해 예측 및 방지
주요 학자
같이 보기
관련 학문식물생태학, 생물지리학, 환경과학

2. 역사

식물사회학은 19세기 초 알렉산더 폰 훔볼트가 소개한 식물지리학 연구에서 비롯되어 발전한 학문이다.[1][3][4][5] '식물사회학'이라는 용어는 1896년 요제프 파초스키가 처음 사용했으며,[1] 이후 1918년 헬무트 감스는 '식물군집학'이라는 용어를 제시했다.[1][2] 식물군집학이라는 용어가 프랑스, 스위스, 독일, 소련 등 유럽 대륙에서 널리 사용된 반면, 식물사회학이라는 용어도 일부 유럽 국가에서는 계속 사용되었다.[1] 초기에는 '지리식물학'의 하위 분야로 간주되기도 했다.[2]

스칸디나비아 지역에서는 일찍부터 식물 군락에 대한 연구가 활발했으며,[6][7][8][9] 소련에서는 블라디미르 수카체프가 이 분야의 발전에 중요한 역할을 했다.[15] 반면, 영어권 국가에서는 식물 군집을 개별 단위보다는 연속적인 변화로 보는 군집의 연속체 개념이 우세하여 식물사회학의 수용이 더뎠다.[5] 그럼에도 미국의 프레데릭 클레멘츠는 천이 연구와 함께 독자적인 식생 분류 체계를 개발했고,[16][17][18][1] 영국의 아서 탠슬리는 식물사회학 개념을 도입하고 이를 생태계 개념으로 확장했다.[19]

식물사회학 연구는 여러 학파 또는 전통으로 나뉘어 발전했는데, 대표적으로 스칸디나비아 학파와 취리히-몽펠리에 학파가 있다.[20] 특히 스위스의 요시아스 브라운-블랑케가 주도한 취리히-몽펠리에 학파(브라운-블랑케 접근법)는[21] 유럽 식물사회학 발전에 큰 영향을 미쳤다. 19세기 후반 샤를 플라오 등에 의한 초기 분류 시도가 있었지만, 브라운-블랑케는 이 학문을 체계적으로 정립하는 데 핵심적인 역할을 했다.

식물사회학의 주요 목표는 식물 종의 조합을 분석하여 식생 단위를 특징짓고, 이를 '''신탁사'''(syntaxa)라는 개념적 단위로 설정하여 계층적인 분류 체계(신시스템)를 만드는 것이다. 이러한 분류 체계를 만들거나 조정하는 과정을 '''신탁소노미'''(syntaxonomy)라고 한다. 오늘날 식물사회학자들은 더욱 정교하고 복잡한 식생 분류 체계를 구축하기 위해 노력하고 있다. 식물사회학적 방법은 식물 군락을 체계적으로 기술하고 예측하며 환경 보전에 기여할 수 있다는 점에서 중요하게 평가받지만, 방법론적 한계에 대한 논의도 존재한다.

2. 1. 초기 발전

식물사회학은 19세기 초 알렉산더 폰 훔볼트가 소개한 식물지리학 연구에서 더욱 발전한 학문이다.[1][3][4][5] '식물사회학'(phytosociology)이라는 용어는 1896년 요제프 파초스키가 처음 사용했으며,[1] '식물군집학'(phytocoenology)이라는 용어는 1918년 헬무트 감스가 처음 사용했다.[1][2] 식물군집학이라는 용어는 프랑스, 스위스, 독일, 소련 등에서 널리 사용되었지만, 식물사회학이라는 용어도 일부 유럽 국가에서는 계속 사용되었다.[1] 초기에는 식물군집학을 '지리식물학'의 하위 분야로 여기기도 했다.[2]

스칸디나비아 지역에서는 식물 군락에 대한 개념이 일찍부터 주목받았다. 함푸스 폰 포스트 (1842, 1862),[6] 라그나르 훌트 (1881, 1898),[7] 토레 크리스티안 엘리아스 프리 (1913),[8] 구스타프 아이나르 뒤 리에츠 (1921)[9] 등이 대표적인 연구자이다. 이외에도 뤼벨(1922, 1930),[10][11] 파빌라르(1927),[12] 슈뢰터 & 키르히너 (1886–1902),[13] 플라호 & 카를 요제프 슈뢰터 (1910)[14] 등 여러 학자들이 연구에 기여했다. 소련에서는 블라디미르 수카체프가 식물사회학을 적용하고 대중화하는 데 중요한 역할을 했다.[15]

한편, 영어권 국가에서는 식물 군집을 개별적인 단위보다는 연속적인 변화로 보는 군집의 연속체 개념이 우세했기 때문에, 식물을 '사회'로 보는 식물사회학 개념은 상대적으로 덜 받아들여졌다.[5] 그럼에도 불구하고 미국에서는 초창기 지지자들이 있었는데, 특히 프레데릭 클레멘츠는 캘리포니아 식생 연구에 유럽의 아이디어를 도입하여 서식지 유형을 분류하는 독자적인 시스템을 만들었다.[16][17][18] 클레멘츠의 가장 중요한 기여는 식물 군집의 변화 과정을 연구하는 천이 연구였으며, 그의 연구는 지역적으로 널리 활용되었다.[1] 영국에서는 아서 탠슬리가 1911년 유럽의 연구 동향을 접한 후 식물사회학적 개념을 영국 식생 연구에 처음 적용했다.[19] 탠슬리는 나아가 생물적 요소와 무생물적 요소를 모두 포함하는 생태계라는 개념을 발전시켰다. 탠슬리와 클레멘츠의 연구는 다른 지역의 식물사회학 연구와는 다소 다른 방향으로 발전했다.

2. 2. 유럽에서의 발전

'식물사회학'이라는 용어는 1896년 요제프 파초스키가 처음 사용했으며,[1] '식물군집학'이라는 용어는 1918년 헬무트 감스가 처음 사용했다.[1][2] 식물사회학은 19세기 초 알렉산더 폰 훔볼트가 소개한 식물지리학 개념을 더욱 발전시킨 것으로,[1][3][4][5] 초기에는 '지리식물학'의 하위 분야로 여겨지기도 했다.[2]

특히 스칸디나비아 지역에서는 식물 군락에 대한 개념이 일찍부터 발전했다. 함푸스 폰 포스트 (1842, 1862),[6] 라그나르 훌트 (1881, 1898),[7] 토레 크리스티안 엘리아스 프리 (1913),[8] 구스타프 아이나르 뒤 리에츠 (1921) 등이 대표적인 학자들이다.[9] 이 외에도 뤼벨,[10][11] 파빌라르,[12] 슈뢰터 & 키르히너,[13] 플라호 & 카를 요제프 슈뢰터 등[14] 여러 학자들이 초기 연구에 기여했다.

소련에서는 블라디미르 수카체프가 식물사회학 또는 식물군집학 연구를 적용하고 대중화하는 데 중요한 역할을 했다.[15]

유럽 내에서는 지역에 따라 용어 사용에 차이가 있었는데, 식물군집학이라는 용어가 프랑스, 스위스, 독일, 소련 등에서 널리 사용된 반면, 식물사회학이라는 용어는 일부 다른 유럽 국가에서 계속 사용되었다.[1]

2. 3. 영어권 국가로의 확산

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2. 4. 현대적 발전

현대 식물사회학은 폴란드의 요제프 파초스키, 프랑스의 요시아스 브라운-블랑케, 스웨덴의 구스타프 아이나르 뒤 리에츠의 연구를 기반으로 발전하였다.[5] 특히 스위스의 식물학자 요시아스 브라운-블랑케는 유럽에서 식물사회학을 본격적으로 시작한 인물로 평가받는다.

유럽에서는 식물사회학적 분류 체계가 널리 활용되고 있다. 대륙 전역의 식생 유형을 설명하는 완전한 분류 체계가 개발되었으며, 이는 NATURA 2000 네트워크 및 생물 서식지 지침에서 서식지 유형을 분류하는 기준으로 사용된다. 각 식물 군락에 번호를 부여하여 보호 구역을 포함된 서식지에 따라 분류할 수 있게 되었다. 이러한 정보는 특히 멸종 위기에 처한 서식지 유형의 모니터링, 재도입 성공 예측, 수용 능력 추정 등 야생 동물 보호 목적으로 활용되며, 일반적으로 2km2 블록 단위로 매핑된다. 이를 통해 특정 서식지의 보존 가치를 평가하고 관리하는 데 도움을 준다.

현대 식물사회학자들은 식생에 대한 이해를 더욱 심화시키고 있다. 전체 천이 단위(식생 계열)나 식생 복합체를 묘사하여 식생 인식의 복잡성을 높이려 하며, 신택손(syntaxon, 식물 군락 분류 단위)의 정의와 해석에 다변량 통계 기법을 활용하는 등 새로운 방법론을 도입하고 있다. 오늘날 식물사회학자들은 더욱 복잡하고 정교한 식생 체계 구축을 위해 노력하고 있다.

식물사회학적 방법은 식물 분류의 체계성, 식물 출현 양상의 예측 가능성, 환경 보전 문제 해결 기여 등의 장점으로 인해 현대 식생학의 중요한 흐름으로 평가받는다. 그러나 일부에서는 방법론적 접근의 한계에 대한 비판적인 시각도 존재한다.

3. 주요 개념 및 방법

식물사회학은 특정 지역의 식물 종(또는 아종, 즉 분류군) 구성을 조사하여, 식생을 대표하는 경험적 모델을 만드는 것을 목표로 한다. 이 모델은 특정 식생 단위를 특징짓는 데 사용된다. 식물사회학에서 다루는 식생 단위는 서부 지중해 지역의 모든 경엽 상록수림처럼 넓고 추상적인 개념일 수도 있고, 플라이스토세 사구에 형성된 이베리아 반도의 코르크 참나무 숲처럼 구체적이고 실제적인 식생 유형일 수도 있다. 이러한 개념적 식생 단위를 '''syntaxa|신탁사la'''(단수형: '''syntaxon|신탁손la''')라고 부르며, 이는 계층적인 분류 체계(synsystem|신시스템영어 또는 syntaxonomic system|신탁소노믹 시스템영어)로 정리된다. 새로운 신탁사를 설정하거나 기존 체계를 조정하는 과정을 '''syntaxonomy|신탁소노미영어'''라고 한다.[20][21] 과거에는 규칙이 합의되기 전까지 스칸디나비아 학파와 취리히-몽펠리에 학파(또는 브라운-블랑케 접근법)와 같은 여러 학파의 분류 시스템이 존재했다.[20][21]

식물사회학 연구의 기초는 현장 자료 수집에서 시작된다. 이는 'relevé|흘르베프랑스어'라는 조사 방법을 통해 이루어진다. 흘르베는 특정 조사구역 내 모든 식물 종을 식별하고, 각 종의 수직적 분포 및 면적별 풍부도를 기록하는 작업이다. 이와 함께 지리적 위치, 환경 요인, 식생 구조 등의 정보도 함께 기록된다. 수집된 데이터는 과거에는 표 계산 방식으로 분석되었으나, 현대에는 컴퓨터 소프트웨어와 알고리즘을 이용하여 효율적으로 처리된다.

식물사회학적 분류의 기본 단위는 특정 식물 종들의 특징적인 조합으로 정의되는 군집(associatio|아소키아티오la)이다. 때로는 인간의 관리 방식(예: 풀베기), 용모, 생태적 천이 단계 등 다른 서식지 특징도 군집 정의에 고려될 수 있다. 유사한 군집들은 상위 단위로 묶여 계층적인 분류 체계를 형성한다.

현대 식물사회학 분류 체계 정립에는 샤를 플로와 그의 제자 요시아스 브라운-블랑케의 연구가 큰 영향을 미쳤다. 특히 브라운-블랑케는 세벤느 남부 식생 연구를 통해 기존 연구를 발전시키고 표준화하여 오늘날 널리 사용되는 분류 및 명명법의 기초를 마련했다.[22] 그의 방법론은 특징종의 학명을 사용하여 군집명을 정하는 규칙 등을 포함한다.[23] 현재는 국제 식물사회학 명명 규약(International Code of Phytosociological Nomenclature|국제 식물사회학 명명 규약영어)[25][24]이 제정되어 통용되고 있으며, 식물학자들 사이에서 사용이 확산되고 있다.[25]

한편, 영미권 생태학에서는 20세기 중반 헨리 글리슨의 연구를 중심으로 군집 개념이 다르게 발전하기도 했다. 글리슨은 식물 군집을 개별 종들의 집합으로 보았으며, 이는 프레데릭 클레멘트가 주장한 식물 군집을 하나의 유기체처럼 보는 초유기체 관점과는 다른 접근이었다.[26] 이러한 군집 개념에 대한 철학적 논의는 환경 철학 분야에서도 다루어지며, 자연 환경을 어떻게 평가하고 보전할 것인가에 대한 논의로 이어지기도 한다.[27]

3. 1. 신탁사 (Syntaxa)

식물사회학은 식물 종(또는 아종, 즉 분류군)의 조합을 이용하여 개별적인 식생 단위를 특징짓는 경험적 식생 모델을 만드는 것을 목표로 한다. 이렇게 정의된 식생 단위는 '''syntaxa|신탁사la'''(단수형: '''syntaxon|신탁손la''')라고 불린다.[20][21] 신탁사는 서부 지중해 지역의 모든 경엽 상록수림 집합과 같은 추상적인 개념일 수도 있고, 플라이스토세 사구에 있는 이베리아 반도의 코르크 참나무 해양 숲처럼 실제 쉽게 인식할 수 있는 식생 유형을 나타낼 수도 있다.

신탁사는 "synsystem|신시스템영어" 또는 syntaxonomic system|신탁소노믹 시스템영어이라고 하는 계층적 시스템으로 분류된다. 새로운 신탁사를 만들거나 기존 시스템을 조정하는 작업을 '''syntaxonomy|신탁소노미영어'''라고 한다. 과거에는 여러 분류 시스템이 존재했으며, 대표적으로 스칸디나비아 학파와 취리히-몽펠리에 학파(브라운-블랑케 접근법)가 있었다.[20][21] 현재는 국제 식물사회학 명명 규약(International Code of Phytosociological Nomenclature, ICPN)이 신탁사의 명명 규칙을 정하고 있으며, 식생학 연구자들 사이에서 널리 사용되고 있다.[33][34]

식물 군락 분류의 기본 단위는 군집(associatio)이며, 이는 생물 분류학(Taxonomia)의 기본 단위인 종에 해당한다. 유사한 군집들은 더 상위의 분류 단위인 군단(alliancia)으로 묶이며, 군단은 다시 군목(ordo)으로, 군목은 군강(classis)으로 통합된다. 이러한 각 분류 단위를 신탁손(syntaxon)이라고 하며, 생물 분류의 분류군(taxon)에 해당한다.

각 신탁손의 학명은 해당 군락을 특징짓는 우점종이나 표징종의 학명을 기반으로 명명된다. 특징적인 한두 종의 속명 어간에 아래 표와 같이 각 신탁손 계급에 해당하는 라틴어 어미를 붙여 만든다. 종소명을 속격으로 남기기도 한다. 예를 들어, 군집을 나타내는 어미 '-etum'은 고대 로마 시대부터 사용된 라틴어 어미이다.

군락 분류군(syntaxa)의 각 계급 명칭과 학명 어미
군락 분류군(syntaxa)라틴어독일어프랑스어학명 어미
군강ClassisKlasseclasse-etea
아군강SubclassisUnterklassesous-classe-enea
군목OrdoOrdnungordre-etalia
아군목SubordoUnterordnungsous-ordre-enalia
군단AllianciaVerbandalliance-ion
아군단SuballianciaUnterverbandsous-alliance-enion
군집AssociatioAssoziationassociation-etum
아군집SubassociatioSubassoziationsous-association-etosum
변군집VarietasVariante
아변군집SubvarietasSubvariante
파키에스FaciesFazies



(군단 Alliancia/Suballiancia는 과거에 Foederatio/Subfoederatio라고도 불렸다[33].)

식물의 학명이 '''국제 조류·균류·식물 명명 규약'''(International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants영어, '''ICN''')에 의해 정해지는 것처럼, '''군락의 학명'''은 현행의 '''국제 식물사회학 명명 규약'''(Internationalen Code der Pflanzensoziologischen Nomenklaturde, '''ICPN'''[33][34])에 따라 명명된다.

3. 2. Relevé (식생 조사)

식물사회학 연구의 첫 단계는 기초 자료 수집이다. 자료 수집은 주로 relevé|흘르베fra라고 알려진 방법을 통해 이루어진다. relevé|흘르베fra는 특정 조사구역 내에 존재하는 모든 식물 종을 정확히 식별하고, 각 종이 차지하는 수직적 분포와 면적별 풍부도를 측정하는 조사 방법이다. 조사 과정에서는 해당 조사구의 지리적 위치, 토양, 지형, 기후와 같은 환경 요인 정보와 함께 식생의 전체적인 구조에 대한 데이터도 상세히 기록된다. 과거에는 수집된 방대한 데이터를 정리하고 분석하기 위해 불리언 연산자를 활용하거나 직접 표를 만들어 분류하는 방식을 사용했다. 하지만 이러한 계산 작업은 매우 복잡하고 시간이 많이 소요되기 때문에, 현대 생태학자들은 relevé|흘르베fra를 통해 얻은 데이터를 컴퓨터 소프트웨어에 입력하여 알고리즘을 통해 효율적으로 처리하고 분석한다.

3. 3. 군락 분류학 (Syntaxonomia)

군락 분류학(Syntaxonomia|신탁소노미아la)은 식물 군락, 즉 식생 단위를 특징짓는 식물 분류군의 조합을 통해 식생의 모델을 확립하고 이를 분류하는 학문 분야이다. 식물사회학적 관계를 체계화하고 명명하는 기본 단위는 특정 식물 분류군의 조합으로 정의되는 군집(associatio|아소키아티오la)이다. 때로는 인간의 관리 방식(예: 잔디 깎기), 용모, 생태적 천이 단계와 같은 다른 서식지 특징도 군집 정의에 고려될 수 있다.

이렇게 정의된 식물 군집들은 그 유사성에 따라 더 큰 생태학적 단위로 묶이는데, 이러한 식생 단위를 '''신탁손'''(syntaxon|신탁손la, 복수형: syntaxa|신탁사la)이라고 부른다. 신탁손은 계층적 시스템으로 분류되며, 이를 '''신시스템'''(synsystem|신시스템la)이라고 한다. 생물 분류학(Taxonomia|탁소노미아la)에서 종(species|스페키에스la)이 기본 단위인 것처럼, 군락 분류학에서는 군집(associatio|아소키아티오la)이 기본 단위에 해당한다. 유사한 군집들은 모여 군단(alliancia|알리안키아la)을 이루고, 군단들은 군목({{llang|la|ordo|오르도})으로, 군목들은 다시 군강(클라시스/classisla)으로 통합된다. 생물 분류에서 개체에 해당하는 것이 식물사회학에서는 특정 장소의 식물 군락이며, 생물 분류의 분류군(탁손/taxonla)에 해당하는 것이 군락 분류학의 신탁손(syntaxon)이다.

현대적인 군락 분류 체계를 정립하는 데 중요한 역할을 한 연구자는 초기 샤를 플로와 그의 제자 요시아스 브라운-블랑케이다. 특히 브라운-블랑케는 세벤느 남부 식생 연구를 통해 플로 등의 연구를 발전시키고 표준화하여 오늘날 널리 사용되는 분류 시스템을 확립했다.[22] 브라운-블랑케의 방법은 군락을 특징짓는 가장 중요한 종의 학명을 사용하여 군락의 학명을 명명하는 방식이다. 일반적으로 속명의 어미를 "-''etum''"으로 바꾸고 종명은 형용사처럼 취급한다. 예를 들어, 서유럽에 널리 분포하며 풀 ''Arrhenatherum elatius''가 우점하는 특정 중영양토 초원은 "''Arrhenatheretum elatioris'' Br.-Bl."로 명명된다. 만약 동일한 우점종을 가진 다른 군락을 구별해야 할 경우, 다른 중요한 종의 이름을 포함시키기도 한다. 예를 들어, 검은 큰김의(''Centaurea nigra'')와 풀 ''Cynosurus cristatus''가 함께 우점하는 서유럽의 또 다른 중영양 목초지는 ''Centaureo-Cynosuretum cristati'' Br.-Bl. & Tx.로 명명된다. 두 번째 종이 특징적이긴 하나 첫 번째 종보다 덜 우세할 경우, 그 속명을 형용사 형태로 사용할 수도 있다.[23] 예를 들어, 물가 근처의 열대 관목지 유형 중 하나인 ''Pterocarpetum rhizophorosus''는 풍부한 ''Pterocarpus officinalis''와 함께 상당한 양의 붉은 맹그로브(''Rhizophora mangle'')가 서식하는 군락을 나타낸다.

식물 군락(신탁손)의 학명은 식물의 학명이 '''국제 조류·균류·식물 명명 규약'''(en: International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, '''ICN''')에 따라 정해지는 것과 유사하게, '''국제 식물사회학 명명 규약'''(인터나치오날렌 코데 데어 플란첸소치올로기셴 노멘클라투어/Internationalen Code der Pflanzensoziologischen Nomenklaturde, '''ICPN''')[33][34]에 의해 규정된다.[25][24] 이 규약은 신탁손의 명명 규칙을 제공하며, 식물학자들 사이에서 그 사용이 점차 증가하고 있다.[25]

아래 표는 군락 분류군(syntaxa)의 주요 계급과 각 계급에 해당하는 학명 어미를 보여준다.

군락 분류군(syntaxa)의 각 계급 명칭과 학명 어미
군락 분류군(syntaxa)라티나/라틴어la도이치/독일어de프랑세/프랑스어프랑스어학명 어미
군강클라시스/Classisla클라세/Klassede클라스/classe프랑스어-etea
아군강수브클라시스/Subclassisla운터클라세/Unterklassede수클라스/sous-classe프랑스어-enea
군목오르도/Ordola오르드눙/Ordnungde오르드르/ordre프랑스어-etalia
아군목수보르도/Subordola운터오르드눙/Unterordnungde수조르드르/sous-ordre프랑스어-enalia
군단알리안키아/Allianciala페어반트/Verbandde알리앙스/alliance프랑스어-ion
아군단수발리안키아/Suballianciala운터페어반트/Unterverbandde수잘리앙스/sous-alliance프랑스어-enion
군집아소키아티오/Associatiola아소치아치온/Assoziationde아소시아시옹/association프랑스어-etum
아군집수바소키아티오/Subassociatiola주바소치아치온/Subassoziationde수자소시아시옹/sous-association프랑스어-etosum
변군집바리에타스/Varietasla바리안테/Variantede
아변군집수브바리에타스/Subvarietasla주프바리안테/Subvariantede
파키에스파키에스/Faciesla파치에스/Faziesde



(참고: 군단(알리안키아/Allianciala)과 아군단(수발리안키아/Suballianciala)은 과거에 각각 포이데라티오/Foederatiola, 수브포이데라티오/Subfoederatiola로 불리기도 했다.[33])

3. 4. 식물군계 (Formation)

식물군집의 상관(Physiognomia|피시오그노미아lat)에 기반하여 식생을 분류하는 접근 방식도 존재한다. 이 방식은 특정 집단을 우점하는 종의 형태 유형, 생장 형태, 생활형 등을 주요 기준으로 삼는다.[1] 이러한 접근에서 사용되는 기본 단위는 '''식물군계'''(Formatio|포르마티오lat)이며, 이는 1838년 아우구스트 그리제바흐에 의해 처음 제안된 개념이다.[1]

식물군계는 계층적인 체계로 분류될 수 있으며, 아래는 그 예시이다.[1]

군계족
Classe|클라스fra
Formationsklasse|포르마치온스클라세deu		군계아족
Sous-classe|수클라스fra
Formationsunterklasse|포르마치온스운터클라세deu		군계군
Groupe|그루프fra
Formationsgruppe|포르마치온스그루페deu		군계
Formation|포르마시옹fra
Formation|포르마치온deu
관목림건생 관목림매우 희박한 건생 관목림 (반사막)…
초원군계족초본 초원성긴 초원양치류 덤불
수생 습원갈대밭담수호의 갈대밭…


4. 연구 분야

식물사회학은 여러 연구 분야로 세분화된다.


  • '''군락 형태학''': 식물 군락의 식생 구조를 연구한다.
  • '''천이학''': 시간 경과에 따른 천이 과정을 연구한다.
  • '''군락 분포학''': 식물 군락의 지리적 분포를 연구한다.
  • '''군락 분류학''': 식물 군락을 분류한다.
  • '''군락 연대학''': 식생의 역사를 연구한다.

4. 1. 군락 형태학

식물 군락의 식생 구조를 연구하는 분야이다.

4. 2. 천이학

시간 경과에 따른 천이에 관한 연구이다.

4. 3. 군락 분포학

식물 군락의 지리적 분포에 관한 연구이다.

4. 4. 군락 분류학 (Syntaxonomy)

식물사회학의 한 분야로, 다양한 식물 군락을 일정한 기준에 따라 분류하고 명명하여 체계화하는 연구를 수행한다. 네덜란드어로는 Syntaxonomienl라고 한다.

4. 5. 군락 연대학

군락 연대학은 식생의 역사에 관한 연구이다.

5. 데이터 수집 및 분석

식물사회학 연구는 현장에서 식물 군락 데이터를 체계적으로 수집하는 것에서 시작한다. 이 과정에서는 'relevé'라고 불리는 표준화된 조사 방법을 주로 사용하며, 조사구 내 식물 종의 종류와 양, 그리고 지리적 위치, 환경 요인, 식생 구조 등 관련 정보를 기록한다.[28][29][30][31] 과거에는 수집된 데이터를 불린 연산자나 표 등을 이용해 직접 분석했지만, 데이터 양이 방대하고 계산이 복잡해지면서 현대에는 컴퓨터 소프트웨어를 활용한 분석이 일반적이다.

수집된 데이터는 TURBOVEG[28]와 같은 데이터베이스 프로그램을 통해 효율적으로 관리되며, 이후 JUICE[29], CANOCO[30], R[31] 등의 통계 분석 소프트웨어를 이용하여 식물 종과 환경 요인 간의 관계, 군락의 유형 분류 등 다양한 분석을 수행한다. 특히 다변량 통계 기법과 배열 기술 등은 식물 군락의 구조와 패턴을 깊이 있게 이해하는 데 중요한 역할을 한다.

현대의 식물사회학 연구는 이러한 정량적인 데이터 분석 방법을 바탕으로 식물 군락의 분류 단위인 신택손(syntaxon)을 정의하고 해석하며, 더 나아가 식생 전체의 변화 과정(천이)이나 복잡한 식생 구조를 이해하려는 방향으로 발전하고 있다.

5. 1. 데이터 수집

식물사회학 연구의 첫 단계는 현장에서 자료를 수집하는 것이다. 이 과정은 주로 'relevé'라고 불리는 표준화된 표본 조사구를 설정하여 진행된다. relevé 조사구 내에서는 발견되는 모든 식물 종을 식별하고, 각 종이 차지하는 수직적 공간과 면적을 기준으로 풍부도를 평가한다. 이 외에도 다음과 같은 정보들이 함께 기록된다.

relevé 기록 정보
항목내용
종 식별조사구 내 모든 식물 종 확인
풍부도각 종의 수직적 분포 및 면적별 풍부도 계산
지리 정보조사구의 지리적 위치
환경 요인토양, 경사, 고도 등 환경 관련 정보
식생 구조식물 군락의 층위 구조 등



과거에는 수집된 데이터를 불린 연산자나 표를 이용하여 수작업으로 정리하고 분석했지만, 계산 과정이 복잡하고 시간이 많이 소요되는 단점이 있었다. 현대 생태학에서는 relevé 데이터를 컴퓨터 소프트웨어 프로그램에 입력하여 처리한다. 이 프로그램들은 다양한 알고리즘을 사용하여 방대한 양의 데이터를 효율적으로 분석한다.

수집된 식물사회학적 데이터는 각 조사구(플롯)별로 나타나는 종의 피복-풍부도 값과 측정된 환경 변수 정보를 포함한다. 이러한 데이터는 TURBOVEG[28]와 같은 데이터베이스 관리 프로그램을 사용하여 편리하게 관리될 수 있다. TURBOVEG는 데이터 편집, 저장 및 다른 분석 프로그램으로의 내보내기를 용이하게 한다.

데이터 분석 단계에서는 주로 JUICE와 같은 호스트 프로그램을 활용한다. JUICE 내에서 TWINSPAN[29]과 같은 분류 및 정렬 기법을 사용하여 조사구와 종 간의 연관성을 파악하고 식물 군락 유형을 구분한다. 더 나아가 클러스터링, 유사성 분석 기법 또는 CANOCO[30] 또는 R 프로그래밍 언어의 vegan[31] 패키지 등에서 제공하는 배열 기술(ordination)을 이용하여 데이터 내 추가적인 패턴이나 환경 요인과의 관계를 탐색한다.

5. 2. 데이터 분석

식물사회학 연구에서는 조사구(또는 플롯)에서 각 식물 종의 피복-풍부도 값과 측정된 환경 변수 등의 정보를 수집한다. 이 데이터는 TURBOVEG[28]와 같은 프로그램을 이용하여 데이터베이스화되어 편집, 저장 및 다른 응용 프로그램으로의 내보내기가 용이하다.

수집된 데이터는 일반적으로 JUICE와 같은 호스트 프로그램 내에서 TWINSPAN[29]을 사용하여 분류 및 정렬 과정을 거쳐 현실적인 종-조사구 연관성을 파악한다. 또한 다변량 통계 기법을 활용하여 데이터 내의 추가적인 패턴을 탐색하는데, 여기에는 클러스터링, 유사성 분석 방법, 그리고 배열 기술 등이 포함된다. 이러한 분석 작업에는 CANOCO[30] 또는 R 프로그래밍 언어의 vegan 패키지[31]와 같은 소프트웨어 패키지가 사용된다. 현대 식물사회학에서는 이러한 통계적 분석 방법을 신택손(syntaxon)의 정의와 해석에 적극적으로 활용하며, 더 나아가 전체 천이 단위나 식생 복합체를 묘사하는 등 식생 연구의 복잡성을 다루는 데 기여한다.

6. 비판 및 한계

식물사회학적 방법은 식물의 분류가 체계적으로 기술된다는 점, 식물의 출현 양상을 예측하기 쉽다는 점, 그리고 환경 보전 문제 해결에 기여할 수 있다는 점에서 많은 전문가들에 의해 현대 식생학의 주류가 될 수 있는 방법으로 여겨진다. 반면에, 이러한 긍정적 측면에도 불구하고 방법론적 접근의 한계를 의문시하는 목소리도 있다.

7. 활용 및 전망

오늘날 식물사회학자들은 더욱 복잡한 식생 체계를 구축하기 위해 노력하고 있다. 식물사회학적 방법은 여러 장점을 가지고 있어 현대 식생학의 주요 방법론으로 주목받고 있다. 첫째, 식물의 분류를 체계적으로 기술할 수 있으며, 둘째, 특정 지역에서 어떤 식물이 나타날지 출현 양상을 예측하기 쉽다는 장점이 있다. 특히, 이러한 특징은 환경 보전 문제 해결에 기여할 수 있다는 점에서 중요하게 평가된다. 이는 나아가 생태계 복원이나 지속 가능한 발전과 같은 목표 달성에도 긍정적인 영향을 미칠 수 있으며, 기후 변화나 생물 다양성 감소와 같은 전 지구적 환경 문제에 대응하는 데에도 잠재력을 가진다. 그러나 일부에서는 식물사회학의 방법론적 접근 방식이 가지는 한계에 대해 의문을 제기하기도 한다.

참조

[1] 간행물 Phytocoenology http://encyclopedia2[...] The Great Soviet Encyclopedia 1970-1979
[2] 논문 Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Begriffsklärung und Methodik der Bioeaenologie https://www.ngzh.ch/[...] 1918-03-27
[3] 서적 Essai sur la geographie des plantes. Accompagné d'un tableau physique des régions équinoxiales fondé sur des mesures exécutées, depuis le dixiéme degré de latitude boréale jusqu'au dixiéme degré de latitude australe, pendant les années 1799, 1800, 1801, 1802 et 1803 https://www.biodiver[...] Paris: Schöll 1805
[4] 서적 Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse https://books.google[...] Tübingen: Cotta 1806
[5] 서적 Moving from Patterns to Processes: A Challenge for the Phytosociology of the Twenty-First Century? https://books.google[...] Springer 2016
[6] 논문 Några ord till Fäderneslandets yngre Botanister http://www.journals.[...] 2016-10-04
[7] 학위논문 Försök till analytisk behandling af växtformationerna ("Attempt at an analytic treatment of plant communities") http://hdl.handle.ne[...] University of Helsinki 1881
[8] 학위논문 Botanische Untersuchungen im nördlichsten Schweden. Ein Beitrag zur Kenntnis der alpinen und subalpinen Vegetation in Torne Lappmark https://clio.columbi[...] 1913
[9] 학위논문 Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie Upsala 1921
[10] 서적 Geobotanische Untersuchungsmethoden. https://archive.org/[...] Gebrüder Borntraeger, Berlin 1922
[11] 서적 Pflanzengesellschaften der Erde. https://books.google[...] Bern-Berlin: H. Huber 1930
[12] 논문 Les Tendances Actuelles de la Phytosociologie
[13] 서적 Die Vegetation des Bodensees https://archive.org/[...] Stettner, Lindau, DE 1886-1902
[14] 간행물 Phytogeographische Nomenklatur. Berichte und Worschläge Zürcher & Furrer, Zürich, CH 1910
[15] 논문 Über einige Grundbegriffe in der Phytosoziologie
[16] 서적 Research Methods in Ecology https://www.biodiver[...] Lincoln, Neb.,University Pub. Co. 1905
[17] 서적 Plant Succession Publication 242, Carnegie Institute, Washington, DC 1916
[18] 논문 Nature and structure of the climax
[19] 서적 Types of British Vegetation: by Members of the Central Committee for the Survey and Study of British Vegetation https://books.google[...] Cambridge University Press. Cambridge 1911
[20] 서적 Ecology and Environment https://books.google[...] Rastogi: Meerut 2009
[21] 서적 Encyclopedia of Ecology Academic Press 2008
[22] 간행물 National Styles, Divergent Classifications: A comparative case study from the history of French and American plant ecology 1993
[23] 서적 Plant sociology; the study of plant communities https://www.biodiver[...] New York and London, McGraw-Hill 1932
[24] 기타 Q116454846
[25] 논문 International Code of Phytosociological Nomenclature http://iavs.org/Reso[...] 2000-10
[26] 기타 Nature's Economy: A History of Ecological Ideas Cambridge University Press 1994
[27] 기타 The Unity of Nature: Wholeness and Disintegration in Ecology and Science Imperial College Press/WorldScientific 2002
[28] 논문 TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data
[29] 기타 TWINSPAN: A FORTRAN Programme for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, NY 1979
[30] 기타 CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5) Microcomputer Power, Ithaca, NY 2002
[31] 웹사이트 Multivariate Analysis of Ecological Communities in R: vegan tutorial http://cc.oulu.fi/~j[...] 2010-03-11
[32] 기타 'International Code of Phytosociological Nomenclature' IAVS; Opulus Press Uppsala 2000
[33] 서적 Synopsis der Pflanzengesellschaften Deutschlands. Internationalen Code der Pflanzensoziologischen Nomenklatur (ICPN) 3.Auflage https://www.zobodat.[...] Göttingen 2001
[34] 논문 International Code of Phytosociological Nomenclature. 4th edition https://doi.org/10.1[...]
[35] 웹사이트 イネ-イヌビエ群団 https://www.jise.jp/[...] 2021-09-21
[36] 웹사이트 YList　植物和名-学名インデックス:簡易検索結果 http://ylist.info/yl[...] 2021-09-23
[37] 간행물 雑草モノグラフ(8) https://agriknowledg[...]


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