생태학

3. 역사

생태학의 뿌리는 인류의 자연사 지식에서 찾을 수 있다. 인류의 조상은 사냥감을 구하거나 농사를 짓기 위해 생태에 대한 지식이 필요했다.^[64] 기원전 4세기 아리스토텔레스는 Historia Animalium에서 들쥐와 메뚜기떼에 대해 설명을 시도했다.^[64]

17세기 레벤후크는 수리적 계산을 통해 딱정벌레의 증식률을 계산하는 등 수리적 방법을 생태학 연구에 도입했다.^[64] 18세기 맬더스는 인구론을 출판하여 찰스 다윈의 자연 선택 이론에 영향을 주었다.^[64]

19세기 찰스 다윈의 진화론은 생태학 발전에 큰 영향을 미쳤다. 1900년경 식물생태학자 와밍의 영향과 개체군과 군집(무리)의 광범위한 문제들의 인지와 함께 생태학은 과학으로 발전하기 시작했다.^[64]

1866년 독일의 생물학자 에른스트 헤켈은 그리스어의 οἶκος(오이코스, 폴리스의 시민을 가장으로 하는 가정 기관공동체)와 λόγος(로고스, 이론)를 결합하여 '생태학'(Oekologie, Ökologie^de)이라는 용어를 처음 만들었다.^[35] 헤켈은 생태학을 "자연계의 질서와 조직에 관한 전체 지식"으로 정의했으며, 이는 오늘날까지 인정받고 있다.

18세기에서 19세기 초, 프랑스나 영국과 같은 해양 강국들은 탐험을 통해 새로운 천연자원을 발견하고 목록을 작성했다. 알렉산더 폰 훔볼트는 생물과 환경 간의 관계에 주목하여 식물지리학의 기초를 마련했다.

1850년경, 찰스 다윈은 「종의 기원」을 출판하여 생물 개체 간, 종 간, 그리고 환경과의 관계를 중시하는 진화론을 주장했다. 이는 생태학 발전에 큰 영향을 미쳤다. 같은 시대에 알프레드 러셀 월리스는 동물 종의 "지리"를 제안했고, 카를 아우구스트 메비우스는 1877년에 생물 군집(biocenose^영어)이라는 용어를 만들었다.

1927년 찰스 엘튼의 동물생태학(Animal Ecology)과 1963년 유진 오덤을 거치면서 생태학의 정의는 다듬어졌다. 찰스 크랩스는 '생물의 분포(distribution)와 수도(abundance)를 결정하는 상호작용에 관한 과학적 연구'라 정의하였다.^[64] 산업 생태학은 자원이용을 극대화하고 효율적으로 만들며 환경에 대한 나쁜 영향을 극소화하는 것을 목적으로 한다.

3. 1. 생태학의 개념 발전

3. 2. 한국 생태학의 역사

4. 자연환경 체계

1935년 영국의 생태학자 아서 탠즐리(Arthur Tansley)는 생물군집과 서식공간(biotope) 사이의 상호작용 체계를 '''생태계'''(ecosystem|생태계^영어)라고 명명했다^[60]. (실제로는 아서 클래펌(Arthur Roy Clapham)이라는 설도 있다). 이로써 생태학은 "생태계의 과학"이 되었다.

생태계는 생물 요인(식물, 동물, 미생물 등)과 비생물 요인(물, 공기, 토양, 온도, 빛 등^[57])이 상호작용하는 하나의 시스템이다. 생태계는 작은 연못부터 숲, 사막, 바다와 같은 거대한 규모까지 다양하게 존재한다.

생태계 내에서는 생물 요인과 비생물 요인 사이에 끊임없는 상호작용이 일어난다. 예를 들어 식물은 광합성을 통해 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하고, 동물은 식물을 먹어 에너지를 얻는다. 또한 생물은 주변 환경에 영향을 주기도 하는데, 나무는 그늘을 만들어 온도를 낮추고 토양 침식을 막는 역할을 한다.^[59]

생태계는 복잡하고 역동적인 시스템으로, 끊임없이 변화하고 발전한다. 생태계를 이해하는 것은 지구의 생명 유지 시스템을 이해하고 보존하는 데 필수적이다.

4. 1. 자연계의 분류

• '''기후에 따른 분류''': 열대, 온대, 냉대, 한대 등으로 구분한다.
• '''지형에 따른 분류''': 산림, 초원, 습지, 사막, 해양 등으로 구분한다.^[57]

4. 2. 먹이 사슬

5. 생태학의 수준과 범위

생태학의 범위는 미세 수준(예: 세포)에서부터 지구 규모(예: 생물권) 현상에 이르기까지 광범위한 상호 작용하는 조직 수준을 포함한다. 예를 들어, 생태계는 비생물적 자원과 상호 작용하는 생명체(즉, 개체군으로 집합하는 개별 유기체가 구별되는 생태적 군집으로 집합함)를 포함한다.^[2] 생태계는 역동적이며, 수천 년에 걸쳐 빠르게 또는 느리게 변화가 발생할 수 있다. 생태계의 면적은 아주 작은 것부터 광대한 것까지 크게 다를 수 있다. 한 그루의 나무는 숲 생태계의 분류에는 거의 중요하지 않지만, 그 나무 안팎에 사는 유기체에는 매우 중요하다.

생태학의 주요 하위 분야인 개체군 생태학과 생태계 생태학은 유기체의 분포와 풍부도, 그리고 물질과 에너지 흐름에 초점을 맞춘다는 점에서 차이를 보인다.^[3]

인간생태학에서 사용되는 정의에서는 다음과 같은 삼각 관계에 대한 연구가 생태학으로 간주된다.

• 종 내 개체 간의 관계 (예: 토끼의 번식률과 개체 수 증가)
• 종의 조직적인 활동 (예: 토끼의 먹이 소비량 증가가 환경에 미치는 영향 및 먹이 부족 발생)
• 이러한 활동의 환경 (예: 토끼의 생존과 멸종)

5. 1. 생태학적 계층 구조

현대 생태학자들은 개체 수준, 개체군 수준, 군집 수준, 생태계 수준, 생물권 수준 등 여러 수준에서 연구를 수행할 수 있다.

5. 2. 생물다양성

5. 3. 서식지

5. 4. 생태적 지위

5. 5. 니치 구성

5. 6. 생물군계

5. 7. 생물권

6. 개체군 생태학

개체군 생태학은 특정 종의 개체군이 어떻게 변화하고, 주변 환경과 어떤 영향을 주고받는지 연구하는 학문이다. 개체군은 같은 종의 개체들이 모여, 같은 생태적 지위와 서식지에서 서로 영향을 주고받으며 살아가는 단위를 의미한다.

개체군 생태학의 가장 기본적인 법칙은 맬서스 성장 모형이다. 이 법칙에 따르면, 모든 개체가 경험하는 환경이 동일하게 유지된다면 개체군은 기하급수적으로 늘어나거나 줄어든다. 단순화된 개체군 모델은 보통 사망, 출생, 이민, 이주라는 네 가지 요소를 고려한다.

이민과 이주가 없는 섬과 같은 고립된 환경에서의 개체군 모델에서 개체군 변화율은 다음과 같이 나타낼 수 있다.

:$\backslash frac\{\backslash operatorname\{d\}N(t)\}\{\backslash operatorname\{d\}t\}\; =\; bN(t)\; -\; dN(t)\; =\; (b\; -\; d)N(t)\; =\; rN(t),$

여기서 ''N''은 전체 개체 수, ''b''와 ''d''는 각각 개체당 출생률과 사망률, ''r''은 개체당 개체군 변화율을 의미한다.

맬서스의 개체군 성장 원리는 피에르 베를휠스트에 의해 로지스틱 방정식으로 발전되었다.

:$\backslash frac\{\backslash operatorname\{d\}N(t)\}\{\backslash operatorname\{d\}t\}\; =\; rN(t)\; -\; \backslash alpha\; N(t)^2\; =\; rN(t)\backslash left(\backslash frac\{K\; -\; N(t)\}\{K\}\backslash right),$

여기서 ''N(t)''는 시간 ''t''에서의 생물량 밀도, ''r''은 최대 개체당 변화율 (내재적 성장률), $\backslash alpha$는 개체 추가 개체군 성장률을 얼마나 감소시키는지를 나타내는 밀집 계수이다. 이 방정식은 개체군 성장률과 밀집 효과가 균형을 이룰 때($\backslash mathrm\{d\}N(t)/\backslash mathrm\{d\}t\; =\; 0$), 개체군 크기의 변화율($\backslash mathrm\{d\}N(t)/\backslash mathrm\{d\}t$)이 $r/\backslash alpha$라는 평형 상태에 도달한다는 것을 보여준다. 이 평형 상태($r/\backslash alpha$)를 ''K'' (수용력)로 표현하는 모델도 많이 사용된다.

개체군 생태학은 이러한 기본적인 모델들을 바탕으로 실제 개체군의 인구 통계학적 변화 과정을 더 깊이 있게 이해하고자 한다. 생활사, 출생력, 생존율과 같은 자료를 행렬 대수 등의 수학적 방법을 통해 분석한다. 이러한 정보는 야생 동물 개체군을 관리하고 수확량을 결정하는 데 활용된다. 만약 기본적인 모델만으로 설명이 부족할 경우, 아카이케 정보 기준과 같이 다양한 통계적 방법을 사용하거나, 여러 가설을 동시에 비교하는 복잡한 모델을 사용하기도 한다.

6. 1. 메타개체군과 이동

7. 군집 생태학

군집 생태학은 동일한 지리적 지역에 서식하는 여러 종들의 상호 작용을 연구하는 학문이다. 군집 생태학자들은 두 종 이상의 상호 작용하는 종들에 대한 패턴과 과정의 결정 요인을 연구한다. 군집 생태학 연구는 토양 비옥도와 관련하여 초원의 종 다양성을 측정할 수 있다. 또한 포식자-피식자 역동성, 유사한 식물 종 간의 경쟁 또는 게와 산호 사이의 상리공생 상호 작용 분석을 포함할 수 있다.

8. 생태계 생태학

생태계 생태학은 생물과 비생물 구성 요소를 모두 포함하는 통합된 시스템으로서 생태계를 연구한다. 이 분야는 물질 순환과 에너지 흐름을 통해 생태계가 어떻게 작동하는지 탐구한다.^[3] 생태계는 아주 작은 규모에서부터 광대한 지역까지 다양하며, 그 안에서 생물들은 환경에 적응하며 상호작용한다.

생태계는 복잡한 적응 시스템으로, 생명 과정의 상호작용은 시간과 공간에 따라 자기 조직화 패턴을 형성한다. 생태계는 크게 육상, 담수, 대기, 해양 생태계로 나뉘며, 각 생태계는 고유한 물리적 환경에 따라 다양한 생물 다양성을 가진다.

생태계 생태학의 기본 개념은 1864년 조지 퍼킨스 마쉬(George Perkins Marsh)의 저서 "인간과 자연"에서 찾을 수 있다. 생태계 생태학자들은 생태계 내에서 물질(예: 탄소, 인)의 흐름과 그 원인을 밝히는 연구를 수행한다. 예를 들어, 습지에서의 일차 생산량(g C/m^2)과 분해 및 소비 속도(g C/m^2/y)를 측정하여 식물과 분해자 간의 관계를 이해할 수 있다.^[6]

8. 1. 먹이그물

8. 2. 영양 단계

• 자동영양 생물은 광합성 또는 화학 합성을 통해 자신의 먹이를 생산하는 유기체이다.
• 이종영양 생물은 영양과 에너지를 위해 다른 생물을 먹어야 하는 유기체이다. 이종영양 생물은 다음과 같이 여러 기능 그룹으로 더 세분화될 수 있다.
• 일차 소비자: 엄격한 초식동물
• 이차 소비자: 육식성 포식자로 초식 동물만 먹는다.
• 삼차 소비자: 초식 동물과 포식 동물을 혼합하여 먹는 포식자.
• 잡식동물은 식물과 동물 조직을 모두 먹기 때문에 기능적 범주에 깔끔하게 맞지 않는다.

8. 3. 핵심종

9. 복잡성

생태계는 수많은 상호작용하는 부분들로 구성되어 있어 복잡하며, 이러한 복잡성은 인간의 정신으로는 예측하기 어렵다. 생물 다양성은 다양한 규모에서 작용하는 생태 과정들의 상호작용으로 인해 복잡하게 나타난다. 에너지와 물질이 더 큰 단위로 통합되면서 생물학적 조직 수준 간의 상호작용이 발생하고, 작은 규모의 패턴이 큰 규모의 현상을 설명하지 못하는 경우가 많다. 아리스토텔레스가 말했듯이, '전체는 부분의 합보다 크다'.

생태계의 복잡성은 공간적, 시간적, 구조적, 과정적, 행동적, 기하학적 등 다양한 유형으로 나타난다. 이러한 복잡성으로 인해 생태학자들은 다양한 환경적 영향 규모에서 창발적이고 자가조직화되는 현상을 확인하며, 각 통합 수준에서 다른 설명이 필요하다. 생태계는 역사의 무작위적 변동에 따라 여러 안정 상태를 오가며 역동적인 회복탄력성을 보인다. 국제 장기 생태 네트워크(LTER)는 장기 생태 연구를 통해 생태계의 복잡성과 회복탄력성을 더 잘 이해하고자 노력하고 있다. 1856년에 시작된 파크 그래스 실험과 1960년부터 운영되어 온 허버드 브룩 연구^[10]는 장기 생태 연구의 대표적인 예시이다.

생태계는 환경 변화에 큰 피해를 입을 수 있지만, 일정 수준의 교란은 회복력을 통해 원래 상태로 돌아갈 수 있다. 이를 이차 천이라고 하며, 천이가 정점에 달하면 극상이라고 불리는 안정된 상태가 된다. 그러나 임계값을 넘어서는 큰 손상은 생태계의 회복을 어렵게 만든다. 과거에는 지구 규모의 환경 변화로 인해 여러 차례 생물의 대량 멸종이 발생했다. 이러한 멸종은 자연 현상에 의한 것이었지만,^[60] 최근에는 인류 활동으로 인해 생태계 파괴가 가속화되면서 대량 멸종의 위협이 커지고 있다. 지속 가능성에 기반한 지속 가능한 개발은 이러한 영향을 최소화하기 위한 방안으로 제시되고 있다.^[61]

1986년 체르노빌 원자력 발전소 사고는 방사능 피폭으로 인해 많은 생명체의 건강에 심각한 영향을 미쳤으며, 주변 토지는 방사성 물질로 인해 장기간 방치되었다.

2012년 네이처에 발표된 보고에 따르면, 기후 변화, 인구 증가, 환경 파괴 등의 요인으로 인해 지구 생태계가 수 세대 안에 붕괴될 수 있으며, 그 전환점이 금세기 안에 올 수 있다고 경고했다. 그러나 지속 불가능한 성장 패턴과 자원 고갈을 멈추면 이러한 위기를 피할 수 있다고 강조했다.^[62]

10. 전체론

전체론은 현대 생태학 연구의 이론적 기반에서 중요한 부분을 차지한다. 전체론은 생태계와 같은 전체 기능 시스템의 고차원 패턴을 부분의 단순한 합으로는 예측하거나 이해할 수 없다는 관점이다. 새로운 속성은 구성 요소가 상호 작용하기 때문에 나타나며, 구성 요소의 기본적인 특성이 변화하기 때문은 아니다.

생태학 연구는 본질적으로 환원주의와 반대되는 전체론적 접근을 필요로 한다.^[39] 전체론은 생태계의 기계적 복잡성, 정량적 환원주의적 용어로 패턴을 설명하는 것, 형이상학적 계층 등 세 가지 과학적 의미를 갖는다. 형이상학적 전체론의 예로는 서로 다른 종의 조개껍데기 두께가 증가하는 추세를 들 수 있는데, 이는 포식에 의한 자연 선택 원리를 통해 이해할 수 있으며, 외부 껍데기의 생체 분자적 특성을 참조할 필요는 없다.

11. 진화와의 관계

진화생물학과 생태학은 생명과학의 자매 학문으로 여겨진다. 자연 선택, 생활사, 발생, 적응, 개체군, 유전형질은 생태학과 진화 이론 모두에 걸쳐 있는 개념이다. 예를 들어, 형태학적, 행동적, 유전적 특성은 진화 계통수에 매핑하여 기능과 다양한 생태적 환경에서의 역할과 관련하여 종의 역사적 발달을 연구하는 데 사용될 수 있다. 이러한 틀에서 생태학자와 진화생물학자의 분석 도구는 계통 발생학이나 린네 분류 시스템과 같은 공통된 체계적 원리를 통해 생명을 구성, 분류 및 조사함에 따라 중복된다. 두 학문은 ''Trends in Ecology and Evolution'' 저널의 제목에서와 같이 종종 함께 나타난다.^[11] 생태학과 진화를 분명하게 구분하는 경계는 없으며, 적용 분야의 초점이 다를 뿐이다. 두 학문 모두 서로 다른 공간적 또는 시간적 규모의 조직에서 작동하는 새로운 특성과 과정을 발견하고 설명한다.^[39] 생태학과 진화의 경계가 항상 명확한 것은 아니지만, 생태학자들은 진화 과정에 영향을 미치는 비생물적 및 생물적 요인을 연구하며, 진화는 한 세대만큼 짧은 생태적 시간 척도에서 빠르게 일어날 수 있다.^[12]

1850년경, 찰스 다윈의 「종의 기원」 출판과 함께 혁신이 일어났다. 다윈은 생물 개체 간, 종 간, 그리고 환경과의 관계를 중시하여, 그 구조를 바탕으로 진화론을 주장했는데, 그 내용은 생태학적이라고 할 수 있다. 또한 이러한 진화론은 생태학의 발전에 일반적으로 큰 영향을 미쳤다고 여겨진다.

생태학은 반복적인 기계적인 모델을 생물학적·유기적이며, 따라서 진화적인 모델로 전환시켰다.

같은 시대에 다윈의 경쟁자였던 알프레드 러셀 월리스는 최초로 동물 종의 "지리"에 대해 제안했다. 당시 일부 과학자들은 종들이 서로 독립적인 것이 아니라는 것을 인식하고, 생물을 식물, 동물, 그리고 나중에는 생물 군집(biocenose^영어)으로 분류했다. 이 생물 군집이라는 용어는 1877년에 카를 아우구스트 메비우스에 의해 만들어졌다.

12. 행동 생태학

행동 생태학은 유기체의 행동이 환경과 어떻게 관련되며, 그 생태적 및 진화적 의미가 무엇인지 연구하는 학문이다. 동물행동학은 동물의 관찰 가능한 움직임이나 행동을 연구한다. 여기에는 식물의 운동성 있는 정자, 이동성 식물 플랑크톤, 암컷 알을 향해 헤엄치는 동물 플랑크톤, 바구미가 버섯을 재배하는 것, 도롱뇽의 구애 춤, 아메바의 사회적 모임 등에 대한 조사가 포함될 수 있다.

적응은 행동 생태학의 중심적인 통합 개념이다.^[13] 행동은 형질로 기록될 수 있으며, 눈 색깔이나 머리카락 색깔과 거의 같은 방식으로 유전된다. 행동은 자연 선택을 통해 적응 형질로 진화하여 생식 적합도를 높이는 기능적 유용성을 제공한다.

13. 인지 생태학

인지 생태학은 동물이 서식지와 상호작용할 때 인지 시스템에 미치는 영향과, 그러한 시스템이 생태적 및 진화적 틀 안에서 행동을 어떻게 제한하는지 이해하기 위해 인지 과학을 포함한 진화 생태학과 신경 생물학의 이론과 관찰을 통합한다.^[14] 그러나 "최근까지 인지 과학자들은 인지 특성이 특정 자연 환경에서 진화했다는 근본적인 사실에 충분한 주의를 기울이지 않았다. 인지에 대한 선택 압력을 고려하여 인지 생태학은 인지에 대한 다학문적 연구에 지적 일관성을 더할 수 있다."^[15][16] 유기체와 환경 간의 '결합' 또는 상호 작용을 포함하는 연구로서, 인지 생태학은 "...유기체와 환경을 상호 지정 및 선택에서 서로 묶여 있는 것으로 보아야 한다..."는 견해에 기반한 분야인 활동주의와 밀접한 관련이 있다.^[14][17]

14. 사회 생태학

사회생태적 행동은 사회성 곤충, 점균류, 사회성 거미, 인간 사회, 벌거숭이두더지쥐에서 주목할 만하며, 이들 종에서는 진사회성이 진화했다. 사회적 행동은 친족과 둥지 동료 간의 상호 이익이 되는 행동을 포함하며, 이는 친족 선택과 집단 선택으로부터 진화한다. 친족 선택은 유전적 관계를 통해 이타심을 설명하는데, 죽음으로 이어지는 이타적 행동이 살아남은 친척들에게 분포된 유전적 복제본의 생존으로 보상받는다는 것이다. 개미, 벌, 말벌을 포함한 사회성 곤충은 이러한 유형의 관계에 대해 가장 잘 알려져 있는데, 그 이유는 수컷 일벌들이 식민지의 다른 모든 수컷과 동일한 유전적 구성을 가진 복제본이기 때문이다. 반대로, 집단 선택론자들은 비유전적 친척 간의 이타심의 예를 찾고, 집단에 작용하는 선택을 통해 이를 설명한다. 즉, 구성원들이 서로에게 이타적 행동을 표현하면 집단에 대해 선택적으로 유리해진다. 주로 이타적인 구성원으로 이루어진 집단은 주로 이기적인 구성원으로 이루어진 집단보다 더 잘 생존한다.

15. 공진화

공진화는 둘 이상의 종들이 서로 영향을 주고받으며 진화하는 현상을 의미한다. 이러한 상호작용에는 상리공생, 기생, 그리고 종 간 또는 종 내부에서의 경쟁 등이 포함된다.^[19]

16. 생물지리학

생물지리학(생물학과 지리학의 합성어)은 생물의 지리적 분포와 시간 및 공간에서의 형질 진화를 비교 연구하는 학문이다. 생물지리학 저널은 1974년에 설립되었다.^[20] 생물지리학과 생태학은 많은 학문적 기원을 공유한다. 예를 들어, 로버트 매카서와 에드워드 윌슨이 1967년에 발표한 섬 생물지리학 이론은 생태학 이론의 기본 중 하나로 간주된다.

생물지리학은 식물과 동물의 공간적 분포에 관한 자연 과학에서 오랜 역사를 가지고 있다. 생태학과 진화생물학은 생물지리학적 연구에 대한 설명적 맥락을 제공한다. 생물지리학적 패턴은 이동 및 분산과 같이 분포 범위에 영향을 미치는 생태적 과정의 결과이며, 개체군이나 종을 서로 다른 지역으로 분리하는 역사적 과정의 결과이기도 하다. 종의 자연적 분리가 초래하는 생물지리적 과정은 지구 생물군의 현대적 분포 대부분을 설명한다. 종 내 계통의 분리는 대리 생물지리학이라고 하며, 생물지리학의 하위 학문이다.

지구 온난화의 맥락에서 기후 변화에 대응하는 생물다양성과 침입종의 분포 범위는 심각한 문제이자 활발한 연구 분야이다.

17. 분자 생태학

분자 생태학은 중합효소 연쇄 반응(PCR)과 같이 빠르고 접근 가능한 유전 기술의 발달로 더욱 연구가 활발해졌다. 1992년 ''Molecular Ecology'' 학술지가 출판되었고,^[21] 1994년 존 어바이스(John Avise)는 ''Molecular Markers, Natural History and Evolution''을 출판하며 이 분야를 이끌었다. 분자생태학은 다양한 분석 기술을 사용하여 진화 및 생태적 맥락에서 유전자를 연구한다. 새로운 기술들은 박테리아, 균류, 선충류와 같이 연구하기 어려웠던 유기체에 대한 유전자 분석을 가능하게 했다. 분자 연구는 이전에는 알려지지 않았던 세부 사항을 밝혀냈고, 행동 및 생물지리학에 대한 탐구 질문에 대한 해상도를 향상시켰다. 예를 들어, 분자 생태학은 솔딱새에서 난잡한 성 행동과 여러 수컷 파트너를 밝혀냈다. 유전학, 생태학, 진화의 결합은 계통지리학이라는 새로운 하위 분야를 만들었다.

18. 인간 생태학

학제 간 연구인 인간 생태학은 우리 종의 생태에 대한 연구이다. 1921년에 공식적으로 도입되었지만, 19세기 후반부터 많은 사회학자, 지리학자, 심리학자 등이 자연 시스템과 인간의 관계에 관심을 가져왔다.

인간이 행성 생물권의 기술적 변형을 통해 직면하고 있는 생태적 복잡성은 인류세를 초래했다. 이러한 상황은 인간과 자연 시스템의 결합이라는 새로운 통합 과학의 필요성을 만들어냈다. 생태계는 인간 사회와 연결되어 있으며, 생태계 재화 및 서비스를 통해 사회-자연 자본에 대한 관심이 높아지고 있다. 생태계는 인간의 건강, 경제에 필수적인 서비스를 제공하고, 과학과 아동의 인지 발달을 위한 기회를 제공한다.

인간생태학에서 자주 사용되는 정의는 다음과 같은 삼각 관계에 대한 연구를 생태학으로 간주한다.

• 종 내 개체 간의 관계
• 종의 조직적인 활동
• 이러한 활동의 환경

19. 복원 생태학

생태학은 인간의 개입으로 교란된 지역을 복구하고, 천연자원 관리 및 환경영향평가에 사용되는 응용 과학이다.^[23] 에드워드 O. 윌슨은 1992년에 21세기가 "생태학에서 복원의 시대"가 될 것이라고 예측했다.^[23] 산업적으로 훼손된 지역의 생태계와 그 과정을 복원하는 데 대한 투자가 증가하면서 생태학 과학은 급성장했다. 예를 들어, 산림경영 분야의 천연자원 관리자들은 생태학자를 고용하여 토지 이용 계획, 운영 및 복원 단계에 생태계 기반 방법을 개발, 적용, 구현한다.

생태계는 환경 변화로 인해 큰 피해를 입을 수 있지만, 어느 정도의 교란이라면 회복력에 의해 점차 원래 상태에 가까운 상태로 회복된다. 이러한 모습은 이차 천이라고 불리며, 천이가 정점에 달하면 극상이라고 불리는 안정된 상태가 된다. 그러나 일정한 한계(임계값)를 넘으면 생태계가 크게 손상되어 원상 복구가 어려워진다. 과거에는 지구 규모의 환경 변화에 의해 대규모 생태적 위기가 발생하여 여러 차례 생물의 대량 멸종이 발생했다. 인류가 활동을 활발하게 함에 따라 생태계 파괴가 진행되어 인류 활동에 의해 대량 멸종기가 초래되고 있다. 이러한 영향을 최소한으로 줄이기 위해 지속 가능성에 기반한 지속 가능한 개발의 개념이 제안되고 있다.^[60][61][62]

20. 환경과의 관계

생태계의 환경은 온도, 빛, 물, 토양 등 생물이 아닌 물리적 요소와 생물적 요소를 모두 포함한다. 이들은 서로 연결되어 있으며, 생물에게 필요한 자원을 제공한다. 예를 들어, 물은 육상 생물에게 매우 중요하며, 강우량과 계절에 따른 변화는 생태계에 큰 영향을 미친다. 공기는 생물에게 산소와 이산화탄소를 제공하고, 꽃가루와 포자를 퍼뜨리는 역할을 한다. 토양은 생물이 자라는 데 필요한 양분을 공급하며, 암석과 생물에서 유래한 유기물이 섞여 있다.^[57]

생물과 환경은 서로 영향을 주고받는다. 환경이 생물에게 영향을 주는 것을 작용이라고 하고, 반대로 생물이 환경에 영향을 주는 것을 반작용이라고 한다.^[59] 예를 들어, 식물은 광합성을 통해 빛 에너지를 화학 에너지로 바꾸고, 산소를 만들어낸다. 이는 대기 중 산소 농도를 변화시켜 다른 생물에게도 영향을 미친다.

생태학에서는 생물과 환경 사이의 상호 관계를 연구하며, 지구, 생화학, 지리학 등 다양한 학문과 관련이 있다.^[48]

20. 1. 교란과 회복탄력성

21. 초기 대기와 신진대사

지구는 약 45억 년 전에 형성되었다. 지구가 냉각되고 지각과 바다가 형성되면서, 대기는 수소가 지배적인 상태에서 메탄과 암모니아로 구성된 상태로 변화했다. 이후 10억 년 동안 생명체의 신진대사 활동은 대기를 이산화탄소, 질소, 수증기의 혼합물로 변화시켰다. 이러한 기체들은 태양으로부터 지구 표면에 도달하는 빛의 방식과 온실 효과에 의한 열 포획 방식을 변화시켰다. 환원성 및 산화성 기체의 혼합물 내에는 원시 생태계의 진화를 위한 미개발의 자유 에너지원이 존재했고, 그 결과 대기 또한 진화했다.

초기 유기체의 진화는 아마도 혐기성 메탄 생성균 미생물이었을 것이며, 대기 중 수소를 메탄으로 전환함으로써 그 과정을 시작했다 (4H₂ + CO₂ → CH₄ + 2H₂O). 무산소 광합성은 수소 농도를 감소시키고 대기 메탄을 증가시켰는데, 이는 황화수소를 물이나 다른 황 화합물로 전환했기 때문이다 (예: 2H₂S + CO₂ + h''v'' → CH₂O + H₂O + 2S). 초기 형태의 발효 또한 대기 중 메탄 수준을 증가시켰다. 대산화 사건으로 알려진, 산소가 지배적인 대기로의 전환은 약 24억~23억 년 전까지 시작되지 않았지만, 광합성 과정은 그보다 3억~10억 년 전에 시작되었다.

22. 물리적 환경

생태계는 생물군집(생물)과 그 생물이 존재하는 환경(서식지)이라는 두 가지 요소로 구성된다. 생태계 내에서 생물 종들은 먹이사슬을 통해 서로 관계를 맺고 상호 의존하며, 에너지와 물질을 주고받는다.^[57]

생태계의 물리적 환경은 다음과 같다.

• 공기: 생물에게 산소와 이산화탄소를 공급하고, 꽃가루와 포자를 퍼뜨린다.^[57]
• 온도: 생물 종에 따라 온도에 대한 내성은 다양하며, 지구상에서는 대체로 저온에 의해 생물 다양성이 제한된다.^[57]
• 빛: 광합성에 필수적이며, 빛이 없는 환경에서는 생산자가 부족하다.^[58]
• 토양: 양분 공급원으로서 성장을 돕는다. 토양은 암석의 파쇄물과 유기물이 섞인 것으로, 유기물은 생물 기원의 부식물이다. 기반이 되는 암석의 성분이 지나치게 특수한 경우, 토양 성분이 편향되어 형성되는 생물 군집이 제한될 수 있다.^[57]

22. 1. 물

22. 2. 중력

22. 3. 압력

22. 4. 바람과 난류

22. 5. 불

22. 6. 토양

23. 생지화학과 기후

생태학자들은 영양소 수지를 연구하고 측정하여 이러한 물질이 환경을 통해 어떻게 규제되고 흐르며 순환되는지 이해한다. 이러한 연구를 통해 광물, 토양, pH, 이온, 물 및 대기 가스를 포함한 지구의 물리적 매개변수와 생태계 간의 전 지구적 피드백이 존재한다는 것을 알게 되었다. 수소, 탄소, 질소, 산소, 황, 인(H, C, N, O, S, P) 6가지 주요 원소는 모든 생물학적 거대 분자의 구성을 형성하고 지구의 지구화학적 과정에 영향을 미친다. 생물학의 가장 작은 규모에서 수십억 개의 생태 과정의 결합된 효과는 증폭되어 궁극적으로 지구의 생지화학적 순환을 조절한다. 이러한 원소들과 그 생태적 경로 사이에서 매개되는 관계와 순환을 이해하는 것은 전 지구적 생지화학을 이해하는 데 중요하다.

전 지구적 탄소 수지의 생태학은 생물다양성과 생지화학 간의 연관성을 보여주는 한 가지 예이다. 지구의 바다는 약 40,000기가톤(Gt)의 탄소를 함유하고 있으며, 식물과 토양은 2070 Gt를, 화석 연료 배출량은 연간 6.3 Gt의 탄소를 함유하고 있는 것으로 추정된다. 지구 역사상 이러한 전 지구적 탄소 수지에는 주로 육지 생태계에 의해 규제되는 주요 재구조화가 있었다. 예를 들어, 초기-중기 에오세 화산 탈가스 과정, 습지에 저장된 메탄의 산화 및 해저 가스는 대기 중 CO₂ (이산화탄소) 농도를 최대 3500 ppm 수준으로 증가시켰다.

올리고세(2500만 년 전~3200만 년 전)에는 풀이 새로운 광합성 메커니즘인 C₄ 광합성을 진화시키고 서식 범위를 확장함에 따라 전 지구적 탄소 순환이 다시 한번 중요하게 재구조화되었다. 이 새로운 경로는 대기 중 CO₂ 농도가 550 ppm 이하로 감소하는 것에 대한 반응으로 진화했다. 생물다양성의 상대적 풍부함과 분포는 유기체와 그 환경 간의 역동성을 변화시켜 생태계가 기후 변화와 관련하여 원인이자 결과가 될 수 있게 한다. 인간에 의한 지구 생태계 변형(예: 교란, 생물다양성 손실, 농업)은 대기 중 온실 가스 수준 상승에 기여한다. 다음 세기의 전 지구적 탄소 순환 변화는 지구 온도 상승, 더 극심한 날씨 변동, 종 분포 변화 및 멸종 속도 증가로 이어질 것으로 예상된다. 지구 온난화의 영향은 이미 빙하와 산악 빙관 융해 및 해수면 상승으로 나타나고 있다. 결과적으로, 종의 분포는 해안가와 대륙 지역에서 기후 변화에 따라 이동 패턴과 번식지가 변화하고 있다. 대규모 영구 동토층도 녹아 홍수 지역의 새로운 모자이크를 만들어 토양 분해 활동률을 높이고 메탄(CH₄) 배출량을 증가시킨다. 메탄은 100년 시간 척도에서 CO₂보다 장파 복사를 흡수하는 데 23배 더 효과적인 온실 가스이기 때문에 전 지구적 탄소 순환에서 대기 중 메탄 증가에 대한 우려가 있다. 따라서 지구 온난화, 토양과 습지의 분해 및 호흡 사이에는 중요한 기후 피드백과 전 지구적으로 변화된 생지화학적 순환이 존재한다.^[31][32]

24. 정치적 생태학

정치생태학(political ecology)은 정치, 경제, 사회적 요인이 환경에 미치는 영향을 연구하는 분야이다. 최근 환경 악화로 생태 운동이 활발해지고 있지만, 정치 및 이데올로기와 과학으로서의 생태학 간의 기본적인 차이를 이해하는 것이 중요하다.

25. 생태학의 관계 분야

생태학의 범위는 미세 수준(예: 세포)에서부터 지구 규모(예: 생물권) 현상에 이르기까지 광범위한 상호 작용하는 조직 수준을 포함한다. 예를 들어, 생태계는 비생물적 자원과 상호 작용하는 생명체(즉, 개체군으로 집합하는 개별 유기체가 구별되는 생태적 군집으로 집합함)를 포함한다.^[2]

생태학의 주요 하위 분야인 개체군(또는 군집) 생태학과 생태계 생태학은 규모뿐만 아니라 이 분야의 두 가지 상반되는 패러다임에서도 차이를 보인다. 전자는 유기체의 분포와 풍부도에 초점을 맞추는 반면, 후자는 물질과 에너지 흐름에 초점을 맞춘다.^[3]

생태학 연구를 개념적으로 관리 가능한 틀로 구조화하기 위해 생물계는 중첩된 계층 구조로 구성되며, 규모는 유전자에서 세포로, 조직으로, 기관으로, 생물로, 종으로, 개체군으로, 길드로, 군집으로, 생태계로, 생물군계로, 그리고 생물권 수준까지 이른다. 이 틀은 판아키를 형성하고 비선형적 행동을 보인다.

참조

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