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아르디피테쿠스 라미두스

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1. 개요

아르디피테쿠스 라미두스는 440만 년 전 에티오피아에서 발견된 초기 호미닌으로, 1994년 처음 보고되었다. 이 종은 처음에는 오스트랄로피테쿠스 라미두스로 분류되었으나, 이후 아르디피테쿠스 속으로 재분류되었다. 아르디피테쿠스는 이족 보행을 했지만, 나무 타기에도 적응한 특징을 보였으며, 수컷과 암컷의 크기 차이가 크지 않은 특징을 가진다. 아르디피테쿠스의 정확한 계통 분류는 논쟁의 대상이며, 침팬지보다는 인간과 더 가깝다는 연구 결과가 있다.

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아르디피테쿠스 라미두스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
두개골
국립 자연 과학 박물관에 있는 A. ramidus
아르디피테쿠스속
라미두스
명명자(화이트, 스와 & 아스파우, 1994)
동종이명*오스트랄로피테쿠스 라미두스
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
포유강
영장목
아목직비원아목
하목원숭이하목
소목협비원소목
상과사람상과
사람과
아과사람아과
사람족
아족사람아족
특징
화석 범위잔클레절
기타 정보
아르디피테쿠스 라미두스 표본
아르디피테쿠스 라미두스 표본. 별명은 아르디(Ardi)

2. 분류

''아르디피테쿠스 라미두스''의 정확한 친연관계는 논쟁의 대상이었다. 1994년 팀 D. 화이트는 ''A. 라미두스''가 침팬지보다 인간과 더 밀접하게 관련되어 있다고 보았지만, 발견된 화석 호미닌 중 가장 유인원과 유사하다고 언급했다.[1] 2001년 프랑스 고생물학자 브리지트 스누트와 동료들은 이를 침팬지와 더 가깝게 연결했지만,[7] 이는 반박되었다.[4]

2009년 화이트와 동료들은 치아 유사성, 짧은 두개골 기저부, 이족 보행 적응을 근거로 ''아르디피테쿠스''가 현생 인류와 더 가깝다는 입장을 재확인했다.[19] 2011년 영장류학자 에스테반 사르미엔토는 ''아르디피테쿠스''를 호미니니(인간과 침팬지 모두 포함)에 포함할 증거가 충분하지 않다고 했지만,[12] 이후 인간과의 더 밀접한 친연성이 재확인되었다.[8] 화이트와 동료들은 ''아르디피테쿠스''가 시간상 가까운 ''오스트랄로피테쿠스 아나멘시스''와 밀접하게 관련되어 있거나 그 조상이며, ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''의 조상이기도 하다고 생각한다.[15]

''아르디피테쿠스''와 다른 ''오스트랄로피테쿠스'' 이전 호미닌의 발견은 침팬지-인간 마지막 공통 조상과 그 이전 유인원이 현대 침팬지, 오랑우탄, 고릴라와 매우 유사했을 것이라는 추정을 바꾸었다. 이 발견들은 현대 대형 유인원과 인간이 환경에 특화된 적응(고도로 파생된 형태형질)을 거쳤으며, 그 조상은 매달리는 행동이나 너클 보행에 덜 적응했고 특화된 식단이 없었다는 가설로 이어졌다. 삼림 지역에서 이족 보행하는 ''오스트랄로피테쿠스'' 이전 호미닌의 존재는 이족 보행 기원이 숲에서 사바나 환경으로 전환하며 발생했다는 생각에 의문을 제기했다.[21]

아프리카 호미닌 연대표 (백만 년 전)


2. 1. 발견 및 명명

1994년, 미국의 인류학자 팀 D. 화이트, 일본의 고인류학자 스와 겐, 에티오피아의 고생물학자 베르하네 아스파우가 이 화석을 처음 보고했다. 모식 표본인 ARA-VP-6/1은 10개의 치아가 연결된 형태로 구성되었으며, 두개골과 팔 뼈 조각이 포함된 16개의 다른 준모식 표본도 확인되었다. 이 화석들은 1992년부터 1993년까지 에티오피아 아파르 지역의 440만 년 전(Ma) 퇴적층에서 발굴되었으며, 당시에는 가장 오래된 호미닌 유해로, ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''를 능가했다. 연구팀은 처음에 이 종을 ''오스트랄로피테쿠스 라미두스''(Australopithecus ramidus)로 분류했는데, 종명아파르어로 "뿌리"를 뜻하는 ''라미드''(ramid)에서 유래했다.[1] 1995년, 연구팀은 이를 별도의 속으로 분리하는 것을 권장하는 정정을 발표했고, ''아르디피테쿠스''(Ardipithecus)라는 속명은 아파르어로 "땅" 또는 "바닥"을 의미하는 ''아르디''(ardi)에서 유래했다.[2] 440만 년 전의 암컷 ARA-VP 6/500("아르디")(Ardi)는 가장 완전한 표본이다.[15]

1993년부터 2003년까지 아파르 지역의 아스 두마(As Duma)와 고나 서부 변두리(Gona Western Margin)에서 최소 9개체의 ''A. ramidus'' 화석이 발굴되었다. 이 화석들의 연대는 432만 년에서 451만 년 전 사이로 추정된다.[3]

2001년, 중간 아와시에서 발견된 650만 년에서 550만 년 전의 화석은 에티오피아 고인류학자 요하네스 하일레-셀라시에에 의해 ''A. ramidus''의 아종으로 분류되었다.[4] 2004년, 하일레-셀라시에, 스와, 화이트는 이를 별도의 종인 ''A. 카다바''(A. kadabba)로 분리했다.[5] ''A. 카다바''는 ''A. 라미두스''의 직접적인 조상으로 여겨지며, ''아르디피테쿠스''는 연대 종이 되었다.[6]

2. 2. 종

1994년, 미국의 인류학자 팀 D. 화이트, 일본의 고인류학자 스와 겐, 에티오피아의 고생물학자 베르하네 아스파우가 ''아르디피테쿠스 라미두스''를 처음 보고했다. 모식 표본 ARA-VP-6/1은 10개의 이빨이 연결된 형태였으며, 두개골과 팔 뼈 조각을 포함한 16개의 준모식 표본이 확인되었다. 이 화석들은 1992년부터 1993년까지 에티오피아 아파르 지역의 440만 년 전 퇴적층에서 발굴되었으며, 처음에는 ''오스트랄로피테쿠스 라미두스''(Australopithecus ramidus)로 분류되었다. 종명아파르어로 "뿌리"를 뜻하는 ''라미드''(ramid)에서 유래했다.[1] 1995년, 이들은 별도의 속으로 분리하는 것을 권장하는 정정을 발표했고, ''아르디피테쿠스''(Ardipithecus)라는 속명은 아파르어로 "땅" 또는 "바닥"을 의미하는 ''아르디''(ardi)에서 유래했다.[2]

1993년부터 2003년까지 아파르 지역의 아스 두마(As Duma)와 고나 서부 변두리에서 최소 9개체의 ''A. ramidus'' 화석이 발굴되었으며, 이 화석들의 연대는 432만 년에서 451만 년 전 사이로 추정된다.[3]

2001년, 중간 아와시에서 발견된 650만 년에서 550만 년 전의 화석은 에티오피아 고인류학자 요하네스 하일레-셀라시에에 의해 ''A. ramidus''의 아종으로 분류되었다.[4] 2004년, 하일레-셀라시에, 스와, 화이트는 이를 별도의 종인 ''A. 카다바''(A. kadabba)로 분리했다.[5] ''A. 카다바''는 ''A. 라미두스''의 직접적인 조상으로 여겨지며, ''아르디피테쿠스''는 연대 종이 되었다.[6]

2. 3. 진화 계통

1994년, 미국의 인류학자 팀 D. 화이트, 일본의 고인류학자 스와 겐, 에티오피아의 고생물학자 베르하네 아스파우는 아르디피테쿠스 라미두스 화석을 처음 보고했다. 이들은 처음에 이 종을 ''오스트랄로피테쿠스 라미두스''(Australopithecus ramidus)로 분류했다.[1] 1995년, 이들은 별도의 속으로 분리하는 것을 권장하는 정정을 발표하고, ''아르디피테쿠스''(Ardipithecus)라는 속명을 부여했다.[2]

아스 두마(As Duma)와 고나 서부 변두리에서 발견된 ''A. 라미두스'' 화석은 432만 년에서 451만 년 전 사이로 추정된다.[3] 2001년, 중간 아와시에서 발견된 650만 년에서 550만 년 전의 화석은 에티오피아 고인류학자 요하네스 하일레-셀라시에에 의해 ''A. 라미두스''의 아종으로 분류되었다.[4] 2004년, 하일레-셀라시에, 스와, 화이트는 이를 별도의 종인 ''A. 카다바''(A. kadabba)로 분리했다.[5] ''A. 카다바''는 ''A. 라미두스''의 직접적인 조상으로 여겨지며, ''아르디피테쿠스''는 연대 종이 되었다.[6]

''아르디피테쿠스''의 정확한 친연관계는 논쟁의 대상이다. 화이트는 1994년에 ''A. 라미두스''가 침팬지보다 인간과 더 밀접한 관련이 있다고 생각했지만, 지금까지 발견된 화석 호미닌 중 가장 유인원과 유사하다고 언급했다.[1] 2009년, 화이트와 동료들은 치아 유사성, 짧은 두개골 기저부, 이족 보행 적응을 근거로 ''아르디피테쿠스''가 현생 인류와 더 밀접한 관련이 있다는 입장을 재확인했다.[19] 화이트와 동료들은 ''오스트랄로피테쿠스 아나멘시스''와 밀접한 관련이 있거나 그 조상이라고 생각하며, ''오스트랄로피테쿠스 아파렌시스''의 조상이기도 하다.[15]

아프리카 호미닌 연대표 (백만 년 전)



''아르디피테쿠스''와 다른 ''오스트랄로피테쿠스'' 이전 호미닌의 발견은, 침팬지-인간 마지막 공통 조상과 그 이전의 유인원이 현대 침팬지, 오랑우탄, 고릴라와 매우 유사했을 것이라는 추정에 변화를 가져왔다. 이들의 발견은 현대 대형 유인원과 인간이 환경에 특화된 여러 적응(고도로 파생된 형태형질)을 거쳤으며, 그들의 조상은 매달리는 행동이나 너클 워킹에 덜 적응했고, 특화된 식단을 가지지 않았다는 가설로 이어졌다. 또한, 삼림 지역에서 이족 보행하는 ''오스트랄로피테쿠스'' 이전 호미닌의 존재는 이족 보행의 기원이 숲에서 사바나 환경으로의 전환으로 인해 발생했다는 생각에 의문을 제기하게 했다.[21]

3. 특징

아르디피테쿠스 라미두스는 신체적 특징, 사회 구조, 발성 능력, 식습관 등에서 현생 인류 및 다른 유인원들과 뚜렷한 차이를 보였다.

'''사회 구조'''


  • 수컷의 송곳니가 작고 두개골 강도가 약하며, 암수 크기가 비슷하다는 점은 수컷 간 갈등 감소, 부모의 양육 투자 증가, 일부일처제와 관련이 있을 가능성이 높다.[6][19]
  • 보노보나 털원숭이와 유사한 사회를 이루었을 것으로 추정된다.
  • 자가 가축화를 통해 유순해지고 체격이 가늘어졌을 수 있다.[20]
  • 모성애 증가와 암컷의 배우자 선택 증가가 나타났을 수 있다.[20]
  • 수컷의 크기 증가는 종간 갈등보다는, 암컷보다 더 힘든 생활 방식에 대한 적응 결과일 수 있다.[21]


'''발성 능력'''

  • 두개골 단축과 척추전만증이 후두 움직임을 개선하여 발성 능력을 향상시켰을 가능성이 있으며, 이는 언어의 기원이 호모 이전으로 거슬러 올라간다는 주장의 근거가 된다.[20][22]
  • 자가 가축화가 비폭력적 갈등 해결 수단으로 발성 발달을 촉진했을 수 있다.
  • 침팬지와 비슷한 발성 능력을 가졌을 것으로 추정되지만, 사회성 추구 선택 압력으로 인해 인간 유아 수준의 복잡한 발성을 사용했을 수 있다.
  • 두개골 기저부가 유년기에 뇌와 함께 성장을 멈춘다는 점은 사회성에 대한 선택 압력으로 인한 신경학적 발달 궤도 전환의 증거로 간주되기도 한다. (단, 이 주장은 추측에 기반한다.)[20][22]


'''도구 사용'''

  • 크레이그 스탠퍼드는 아르디피테쿠스 라미두스가 침팬지와 유사하게 일부다처제 사회를 이루고 협력 사냥을 했을 것이라고 추정했다.[23]
  • 그러나 클라크와 헨네베르크는 아르디피테쿠스가 인간과 너무 유사하여 침팬지와 비교할 수 없다고 결론지었다.[20]
  • 장-르노 보아세리는 아르디피테쿠스의 손이 기본적인 도구를 다룰 수 있었지만, 도구 사용 증거는 없다고 밝혔다.[24]


'''식성'''

  • 치아는 숲이나 갤러리 숲에서 C3 식물을 주로 섭취하는 잡식성 및 과식성임을 나타낸다.[19][12][11]
  • 거친 음식에 대한 적응은 부족하다.
  • 침팬지나 개코원숭이에 비해 속도와 민첩성이 부족하여, 육식은 제한적 추격이나 시체 청소에 의존했을 것이다.[25]
  • 낮은 손가락 비율은 높은 안드로겐화 및 일부다처제 경향과 일치한다.[26]

3. 1. 신체 특징

''아르디피테쿠스'' 골격 재구성


''아르디피테쿠스 라미두스''는 주로 나무를 타며 생활했을 것으로 보이며, 몸무게는 35kg을 넘지 않았을 것으로 추정된다. 큰 암컷 표본인 "아르디"는 키 117cm, 몸무게 51kg으로 추정되는데, 이는 몸집이 큰 암컷 유인원과의 비교를 통해 계산되었다.[9] 후기의 오스트랄로피테쿠스와 달리, 침팬지나 인간처럼 수컷과 암컷의 크기가 거의 비슷했다.[15]

''아르디피테쿠스 라미두스''의 뇌 크기는 정도로 작았다. 이는 현대의 보노보나 침팬지의 뇌보다 약간 작지만, 오스트랄로피테쿠스의 뇌(약 400cc 에서 550cc)보다는 훨씬 작고, 현대 인류 뇌의 약 20%에 불과했다. 침팬지처럼 ''아르디피테쿠스 라미두스''의 얼굴은 현대 인류보다 훨씬 더 튀어나와 있었다(전돌적).[10] 수컷의 위 송곳니는 암컷의 송곳니와 크기가 뚜렷하게 다르지 않았는데(단지 12% 더 컸다), 이는 수컷이 암컷보다 훨씬 크고 날카로운 위 송곳니를 가진 침팬지에게서 보이는 성적 이형성과는 대조적이다.[15][11]

''아르디피테쿠스 라미두스''의 발은 침팬지보다 걷기에 더 적합했다. 그러나 인간이 아닌 다른 유인원들과 마찬가지로, 이전에 알려진 모든 인류 조상과는 달리, 나무에서의 이동(수목 생활)에 적합한 움켜잡는 큰 발가락을 가지고 있었지만, 현대 유인원만큼 움켜잡는 데 특화되지는 않았을 것이다.[19][17] 경골과 족근골 길이는 보노보와 비슷한 도약 능력을 보여준다.[12] 전문적인 현수 행동, 수직 등반, 또는 너클 워킹을 시사하는 어떤 특징도 가지고 있지 않다. 그리고 그들은 현대 유인원과는 다른, 수목성 손바닥 걷기와 ''오스트랄로피테쿠스''보다 더 원시적인 형태의 이족 보행을 결합한 이동 방식을 사용했던 것으로 보인다. 이러한 특화되지 않은 이동 방식의 발견은 미국의 인류학자 오웬 러브조이와 그의 동료들이 침팬지-인간의 마지막 공통 조상이 비슷한 이동 방식을 사용했을 것이라고 추정하게 만들었다.[19][13]

상부 골반(엉치뼈에서 고관절까지의 거리)은 알려진 어떤 유인원보다 짧다. 그들은 긴 요추를 가지고 있었고, 이족 보행에 적응된 척추 전만증(인간 척추의 곡선)을 가지고 있었던 것으로 추정된다. 그러나 다리는 몸통과 완전히 정렬되지 않았고(전외측으로 변위됨), 걷기보다 등반에 더 효과적인 대퇴사두근에 더 의존했을 수 있다.[6][14] 그러나 발 아치가 부족했고, 평평한 발 자세를 취해야 했다. 이는 ''오스트랄로피테쿠스''와 ''호모''보다 걷기와 달리기에 덜 효율적이었을 것이다. 그들은 이족 보행을 아주 오랫동안 사용하지 않았을 수도 있다.[15] 주로 지상에서 손바닥 걷기를 사용했을 수 있다.[16] 그럼에도 불구하고, 걷는 동안 발을 땅에서 밀어내는 데 사용되는 튼튼한 비골근, (여전히 움켜잡을 수 있지만) 밀어내는 데 사용되는 큰 발가락, 그리고 다리가 인간이 아닌 유인원처럼 밖으로 휘어지는 대신 발목 위에 직접 정렬되는 등 이족 보행에 특화된 적응을 여전히 가지고 있었다.[17][18]

침팬지 두개골 (큰 송곳니와 길쭉한 얼굴에 주목)


수컷 ''아르디피테쿠스 라미두스''의 송곳니 크기 감소와 두개골 강도 감소(수컷과 암컷의 크기가 거의 동일함)는 일반적으로 수컷 간의 갈등 감소, 부모의 투자 증가, 그리고 일부일처제와 관련이 있다.[6][19] 이 때문에 보노보나 털원숭이와 유사한 사회에서 살았던 것으로 추정된다. 이는 자가 가축화 과정을 거쳤기 때문이다(더 유순해져서 더 가늘어진 체격을 갖게 됨). 유사한 과정이 공격적인 침팬지보다 비교적 유순한 보노보에게서 일어났다고 여겨지기 때문에, 조상에 비해 모성애가 증가하고 암컷의 배우자 선택이 증가했을 수 있다.[20] 또는, 수컷의 크기 증가는 기초적인 특성이 아니라 파생된 특성일 수도 있다(더 일찍이 아닌 나중에 진화). 종간의 갈등과 연관되기보다는 수컷이 암컷보다 더 물리적으로 힘든 다른 생활 방식에 대한 현대 유인원의 특화된 적응일 수 있다.[21]

호주 인류학자 게리 클라크(Gary Clark)와 마체이 헨네베르크는 두개골의 단축이 — 후두의 하강을 야기했을 수 있음 — 뿐만 아니라 척추전만증 — 후두의 더 나은 움직임을 허용 — 이 발성 능력을 증가시켜, 언어의 기원을 ''호모''의 진화 훨씬 이전으로 밀어냈다고 주장했다. 그들은 자가 가축화가 비폭력적인 갈등 해결 수단으로서의 발성 발달, 친사회적인 사회에서 생활함으로써 촉진되었다고 주장했다. 침팬지와 ''아르디피테쿠스 라미두스''가 동일한 발성 능력을 가졌을 가능성이 높다는 점을 인정했지만, 더 복잡한 발성을 사용하고, 사회성을 가지려는 선택 압력 때문에 인간 유아와 같은 수준으로 발성했다고 말했다. 이것은 그들의 사회를 더 복잡하게 만들 수 있었을 것이다. 또한 두개골 기저부가 유년기 말에 뇌와 함께 성장을 멈춘 반면, 침팬지에서는 성인이 될 때까지 신체의 나머지 부분과 함께 계속 성장한다는 점에 주목했다. 그리고 이를 사회성에 대한 선택 압력으로 인한 거친 골격 해부학 궤도에서 신경학적 발달 궤도로의 전환을 나타내는 증거로 간주했다. 그럼에도 불구하고 그들의 결론은 매우 추측적이다.[20][22]

망치와 모루를 사용하여 견과류를 깨는 암컷 ''Ardipithecus''의 가설 복원


''아르디피테쿠스 라미두스''의 치아는 이가 숲이나 갤러리 숲에서 주로 C3 식물을 섭취하는 일반적인 잡식성이자 과식성이었을 가능성이 있음을 나타낸다. 치아는 거친 음식을 위한 적응이 부족했다.[19][12][11] 침팬지와 개코원숭이의 속도와 민첩성이 부족했기 때문에, 고기를 섭취했다면, 제한적인 추격으로 포획하거나 시체를 청소하는 것에서만 얻었을 것이다.[25]

''아르디피테쿠스 라미두스''의 두 번째에서 네 번째 손가락 비율은 낮으며, 높은 안드로겐화와 일부다처제 경향과 일치한다.[26]

3. 2. 보행 방식

''A. 라미두스''의 발은 침팬지보다 걷기에 더 적합했다. 그러나 인간이 아닌 유인원과 마찬가지로, 이전에 인식된 모든 인류 조상과는 달리, 나무에서의 이동(수목 생활)에 적응된 움켜잡는 큰 발가락을 가지고 있었지만, 현대 유인원만큼 움켜잡는 데 특화되지는 않았을 것이다.[19][17] 보노보와 유사한 경골과 족근골 길이는 도약 능력을 나타낸다.[12] 그들은 전문적인 현수 행동, 수직 등반, 또는 너클 워킹을 시사하는 어떠한 특징도 가지고 있지 않다. 그리고 그들은 현대 유인원과는 다른, 수목성 손바닥 걷기와 ''오스트랄로피테쿠스''보다 더 원시적인 형태의 이족 보행을 결합한 이동 방식을 사용했던 것으로 보인다. 이러한 특화되지 않은 이동 방식의 발견은 미국의 인류학자 오웬 러브조이와 그의 동료들이 침팬지-인간의 마지막 공통 조상이 비슷한 이동 방식을 사용했을 것이라고 가정하도록 이끌었다.[19][13]

상부 골반(엉치뼈에서 고관절까지의 거리)은 알려진 어떤 유인원보다 짧다. 그들은 긴 요추를 가지고 있었고, 이족 보행에 적응된 척추 전만증(인간 척추의 곡선)을 가지고 있었던 것으로 추정된다. 그러나 다리는 몸통과 완전히 정렬되지 않았고(전외측으로 변위됨), ''아르디피테쿠스''는 걷기보다 등반에 더 효과적인 대퇴사두근에 더 의존했을 수 있다.[6][14] 그러나 발 아치가 부족했고, 평평한 발 자세를 취해야 했다. 이는 ''오스트랄로피테쿠스''와 ''호모''보다 걷기와 달리기에 덜 효율적이었을 것이다. 그들은 이족 보행을 아주 오랫동안 사용하지 않았을 수도 있다.[15] 그들은 주로 지상에서 손바닥 걷기를 사용했을 수 있다.[16] 그럼에도 불구하고, ''A. 라미두스''는 걷는 동안 발을 땅에서 밀어내는 데 사용되는 튼튼한 비골근, (여전히 움켜잡을 수 있지만) 밀어내는 데 사용되는 큰 발가락, 그리고 다리가 인간이 아닌 유인원처럼 밖으로 휘어지는 대신 발목 위에 직접 정렬되는 등 이족 보행에 특화된 적응을 여전히 가지고 있었다.[17][18]

4. 고생물학



아르디피테쿠스 라미두스(A. ramidus)는 수컷 간의 갈등 감소, 부모의 투자 증가, 일부일처제와 관련 있는 특징을 보이며, 보노보나 털원숭이와 유사한 사회에서 살았던 것으로 추정된다.[6][19] 이는 자가 가축화 과정과 연관되어 더 온순한 특성을 가지게 되었을 가능성을 제시한다.[20]

호주 인류학자 게리 클라크(Gary Clark)와 마체이 헨네베르크는 두개골의 변화가 후두의 하강을 야기했을 수 있으며, 척추전만증은 후두의 더 나은 움직임을 허용하여 발성 능력 증가로 이어져 언어의 기원이 이전보다 더 이른 시기에 시작되었을 수 있다고 주장했다.[20][22]

미국 영장류학자 크레이그 스탠퍼드는 ''A. ramidus''가 나무와 땅을 모두 오가며, 일부다처제 사회를 이루고, 협력하여 사냥하며, 침팬지와 유사한 행동을 했을 것이라고 가정했다.[23] 그러나 클라크와 헨네베르크는 ''Ardipithecus''가 인간과 너무 유사했기 때문에 침팬지와 비교할 수 없다고 결론지었다.[20]

프랑스 고생물학자 장-르노 보아세리에 따르면, ''Ardipithecus''의 손은 기본적인 도구를 다룰 수 있을 만큼 솜씨가 좋았을 것이지만, 어떤 도구와도 관련이 없다.[24] ''A. ramidus''의 치아는 숲이나 갤러리 숲에서 C3 식물을 주로 섭취하는 잡식성 및 과식성 동물이었음을 시사한다.[19][12][11] 고기를 섭취했다면, 제한적인 추격이나 시체 청소를 통해 얻었을 것이다.[25] ''A. ramidus''의 두 번째에서 네 번째 손가락 비율은 낮으며, 이는 높은 안드로겐화 및 일부다처제 경향과 일치한다.[26]

4. 1. 사회 구조

수컷 ''아르디피테쿠스 라미두스''(A. ramidus)의 송곳니 크기 감소와 두개골 강도 감소(수컷과 암컷의 크기가 거의 동일함)는 일반적으로 수컷 간의 갈등 감소, 부모의 투자 증가, 그리고 일부일처제와 관련이 있다.[6][19] 이 때문에 ''A. ramidus''는 보노보나 털원숭이와 유사한 사회에서 살았던 것으로 추정된다. 이는 자가 가축화 과정을 거쳤기 때문이다(더 유순해져서 더 가늘어진 체격을 갖게 됨). 유사한 과정이 공격적인 침팬지보다 비교적 유순한 보노보에게서 일어났다고 여겨지기 때문에, ''A. ramidus'' 사회에서는 조상에 비해 모성애가 증가하고 암컷의 배우자 선택이 증가했을 수 있다.[20] 또는, 수컷의 크기 증가는 기초적인 특성이 아니라 파생된 특성일 수도 있다(더 일찍이 아닌 나중에 진화). 종간의 갈등과 연관되기보다는 수컷이 암컷보다 더 물리적으로 힘든 다른 생활 방식에 대한 현대 유인원의 특화된 적응일 수 있다.[21]

호주 인류학자 게리 클라크(Gary Clark)와 마체이 헨네베르크는 두개골의 단축이 후두의 하강을 야기했을 수 있으며, 척추전만증은 후두의 더 나은 움직임을 허용하여 발성 능력을 증가시켜, 언어의 기원을 ''호모''의 진화 훨씬 이전으로 밀어냈다고 주장했다. 그들은 자가 가축화가 비폭력적인 갈등 해결 수단으로서의 발성 발달, 친사회적인 사회에서 생활함으로써 촉진되었다고 주장했다. 그들은 침팬지와 ''A. ramidus''가 동일한 발성 능력을 가졌을 가능성이 높다는 점을 인정했지만, ''A. ramidus''가 더 복잡한 발성을 사용하고, 사회성을 가지려는 선택 압력 때문에 인간 유아와 같은 수준으로 발성했다고 말했다. 이것은 그들의 사회를 더 복잡하게 만들 수 있었을 것이다. 그들은 또한 두개골 기저부가 유년기 말에 뇌와 함께 성장을 멈춘 반면, 침팬지에서는 성인이 될 때까지 신체의 나머지 부분과 함께 계속 성장한다는 점에 주목했다. 그리고 이를 사회성에 대한 선택 압력으로 인한 거친 골격 해부학 궤도에서 신경학적 발달 궤도로의 전환을 나타내는 증거로 간주했다. 그럼에도 불구하고 그들의 결론은 매우 추측적이다.[20][22]

미국 영장류학자 크레이그 스탠퍼드는 ''A. ramidus''가 나무와 땅을 모두 오가며, 일부다처제 사회를 이루고, 협력하여 사냥하며, 가장 기술적으로 진보된 비인간인 침팬지와 유사한 행동을 했을 것이라고 가정했다.[23] 그러나 클라크와 헨네베르크는 ''Ardipithecus''가 인간과 너무 유사했기 때문에 침팬지와 비교할 수 없다고 결론지었다.[20] 프랑스 고생물학자 장-르노 보아세리에 따르면, ''Ardipithecus''의 손은 기본적인 도구를 다룰 수 있을 만큼 솜씨가 좋았을 것이지만, 어떤 도구와도 관련이 없다.[24]

''A. ramidus''의 치아는 이가 숲이나 갤러리 숲에서 주로 C3 식물을 섭취하는 일반적인 잡식성이자 과식성이었을 가능성이 있음을 나타낸다. 치아는 거친 음식을 위한 적응이 부족했다.[19][12][11] 침팬지와 개코원숭이의 속도와 민첩성이 부족했기 때문에, ''Ardipithecus''가 고기를 섭취했다면, 제한적인 추격으로 포획하거나 시체를 청소하는 것에서만 얻었을 것이다.[25]

''A. ramidus''의 두 번째에서 네 번째 손가락 비율은 낮으며, 높은 안드로겐화와 일부다처제 경향과 일치한다.[26]

4. 2. 발성 능력

수컷 ''아르디피테쿠스 라미두스''(A. ramidus)의 송곳니 크기 감소와 두개골 강도 감소(수컷과 암컷의 크기가 거의 동일함)는 수컷 간의 갈등 감소, 부모의 투자 증가, 그리고 일부일처제와 관련이 있는 것으로 보인다.[6][19] 이 때문에 ''A. ramidus''는 보노보나 털원숭이와 유사한 사회에서 살았던 것으로 추정된다. 이는 자가 가축화 과정을 거쳤기 때문이다(더 유순해져서 더 가늘어진 체격을 갖게 됨).[20]

호주 인류학자 게리 클라크(Gary Clark)와 마체이 헨네베르크는 두개골의 단축이 후두의 하강을 야기했을 수 있으며, 척추전만증은 후두의 더 나은 움직임을 허용하여 발성 능력을 증가시켜 언어의 기원을 ''호모''의 진화 훨씬 이전으로 밀어냈다고 주장했다. 그들은 자가 가축화가 비폭력적인 갈등 해결 수단으로서의 발성 발달, 친사회적인 사회에서 생활함으로써 촉진되었다고 주장했다. 그들은 침팬지와 ''A. ramidus''가 동일한 발성 능력을 가졌을 가능성이 높다는 점을 인정했지만, ''A. ramidus''가 더 복잡한 발성을 사용하고, 사회성을 가지려는 선택 압력 때문에 인간 유아와 같은 수준으로 발성했다고 말했다. 이것은 그들의 사회를 더 복잡하게 만들 수 있었을 것이다. 그럼에도 불구하고 그들의 결론은 매우 추측적이다.[20][22]

4. 3. 식생

''아르디피테쿠스 라미두스''의 치아는 이들이 숲이나 갤러리 숲에서 주로 C3 식물을 섭취하는 일반적인 잡식성이자 과식성이었음을 나타낸다. 치아에는 거친 음식을 위한 적응이 부족했다.[19][12][11] 침팬지와 개코원숭이의 속도와 민첩성이 부족했기 때문에, ''아르디피테쿠스 라미두스''가 고기를 섭취했다면, 제한적인 추격으로 포획하거나 시체를 청소하는 것에서만 얻었을 것이다.[25]

5. 고환경

아라미스에서 발견된 ''A. ramidus'' 화석과 관련된 환경은 다양한 동식물상을 통해 추정할 수 있다. 대형 포유류 종의 절반은 나선뿔 영양과 콜로부스 원숭이(Kuseracolobus와 Pliopapio)였으며, 원시적인 흰코뿔소검은코뿔소 종의 표본은 소수 발견되었다. 코끼리, 기린, 하마 표본은 비교적 적었다.[28] 이 지역의 포식자로는 하이에나 ''Ikelohyaena abronia''와 ''Crocuta dietrichi'', 곰 ''Agriotherium'', 고양이 ''Dinofelis''와 ''Megantereon'', 개 ''Eucyon'', 그리고 악어가 있었다.[30]

이러한 동물들은 아라미스가 숲이 우거진 초원부터 숲에 이르기까지 다양한 환경에 걸쳐 서식했음을 나타낸다. ''A. ramidus''는 닫힌 서식지, 특히 강가 지역을 선호했을 것으로 보이는데, 이러한 수원은 더 많은 수관 덮개를 지원했을 수 있다.[28] 아라미스는 전체적으로 수관 덮개가 25% 미만이었으며,[29] 부패율이 매우 높아 응고롱고로 분화구와 다소 유사한 경쟁적인 환경이었음을 시사한다.[30]

산딸나무, 해크베리, 야자나무가 아라미스에서 아덴만까지 당시 흔했던 것으로 보이며, 식물학적 증거는 서늘하고 습한 기후를 시사한다.[31] 반대로, 아라미스의 연간 물 부족(증발산에 의한 물 손실과 강수에 의한 물 획득의 차이)은 약 1500mm로 계산되었으며, 이는 동아프리카에서 가장 덥고 건조한 지역에서 관찰된다.[29]

''A. ramidus''와 관련된 고나 서부 가장자리에서 채취한 초식 동물 이빨의 탄소 동위원소 분석 결과, 이들 초식 동물은 숲 식물보다는 C4 식물과 풀을 주로 먹은 것으로 나타났다. 이 지역은 관목지와 초원이 특징이었던 것으로 보인다.[32]

5. 1. 서식지

아라미스에서 ''A. ramidus''와 관련된 대형 포유류 종의 절반은 나선뿔 영양과 콜로부스 원숭이(Kuseracolobus와 Pliopapio)였다. 원시적인 흰코뿔소검은코뿔소 종의 표본이 소수 발견되었으며, 코끼리, 기린, 하마 표본은 비교적 적었다. 이러한 동물들은 아라미스가 숲이 우거진 초원부터 숲에 이르기까지 다양한 환경에 걸쳐 서식했음을 나타내지만, ''A. ramidus''는 닫힌 서식지, 특히 강가 지역을 선호했을 것으로 보이는데, 이러한 수원은 더 많은 수관 덮개를 지원했을 수 있다.[28] 아라미스는 전체적으로 수관 덮개가 25% 미만이었다.[29] 부패율이 매우 높아, 응고롱고로 분화구와 다소 유사한 경쟁적인 환경이었음을 시사한다. 이 지역의 포식자로는 하이에나 ''Ikelohyaena abronia''와 ''Crocuta dietrichi'', 곰 ''Agriotherium'', 고양이 ''Dinofelis''와 ''Megantereon'', 개 ''Eucyon'', 그리고 악어가 있었다.[30] 산딸나무, 해크베리, 야자나무가 아라미스에서 아덴만까지 당시 흔했던 것으로 보이며, 식물학적 증거는 서늘하고 습한 기후를 시사한다.[31] 반대로, 아라미스의 연간 물 부족(증발산에 의한 물 손실과 강수에 의한 물 획득의 차이)은 약 1500mm로 계산되었으며, 이는 동아프리카에서 가장 덥고 건조한 지역에서 관찰된다.[29]

''A. ramidus''와 관련된 고나 서부 가장자리에서 채취한 초식 동물 이빨의 탄소 동위원소 분석 결과, 이들 초식 동물은 숲 식물보다는 C4 식물과 풀을 주로 먹은 것으로 나타났다. 이 지역은 관목지와 초원이 특징이었던 것으로 보인다.[32]

5. 2. 기후

아라미스에서 ''A. ramidus''와 관련된 대형 포유류 종의 절반은 나선뿔 영양과 콜로부스 원숭이(즉, ''Kuseracolobus''와 ''Pliopapio'')였다. 원시적인 흰코뿔소검은코뿔소 종의 표본이 소수 발견되었으며, 코끼리, 기린, 하마 표본은 비교적 적었다. 이러한 동물들은 아라미스가 숲이 우거진 초원부터 숲에 이르기까지 다양한 환경에 걸쳐 서식했음을 나타내지만, ''A. ramidus''는 닫힌 서식지, 특히 강가 지역을 선호했을 것으로 보이는데, 이러한 수원은 더 많은 수관 덮개를 지원했을 수 있다.[28] 아라미스는 전체적으로 수관 덮개가 25% 미만이었다.[29] 부패율이 매우 높아, 응고롱고로 분화구와 다소 유사한 경쟁적인 환경이었음을 시사한다. 이 지역의 포식자로는 하이에나 ''Ikelohyaena abronia''와 ''Crocuta dietrichi'', 곰 ''Agriotherium'', 고양이 ''Dinofelis''와 ''Megantereon'', 개 ''Eucyon'', 그리고 악어가 있었다.[30] 산딸나무, 해크베리, 야자나무가 아라미스에서 아덴만까지 당시 흔했던 것으로 보이며, 식물학적 증거는 서늘하고 습한 기후를 시사한다.[31] 반대로, 아라미스의 연간 물 부족(증발산에 의한 물 손실과 강수에 의한 물 획득의 차이)은 약 1500mm로 계산되었으며, 이는 동아프리카에서 가장 덥고 건조한 지역에서 관찰된다.[29]

''A. ramidus''와 관련된 고나 서부 가장자리에서 채취한 초식 동물 이빨의 탄소 동위원소 분석 결과, 이들 초식 동물은 숲 식물보다는 C4 식물과 풀을 주로 먹은 것으로 나타났다. 이 지역은 관목지와 초원이 특징이었던 것으로 보인다.[32]

5. 3. 동물상

아라미스에서 ''A. ramidus''와 관련된 대형 포유류 종의 절반은 나선뿔 영양과 콜로부스 원숭이(즉, ''Kuseracolobus''와 ''Pliopapio'')였다. 원시적인 흰코뿔소검은코뿔소 종의 표본이 소수 발견되었으며, 코끼리, 기린, 하마 표본은 비교적 적었다. 이러한 동물들은 아라미스가 숲이 우거진 초원부터 숲에 이르기까지 다양한 환경에 걸쳐 서식했음을 나타내지만, ''A. ramidus''는 닫힌 서식지, 특히 강가 지역을 선호했을 것으로 보이는데, 이러한 수원은 더 많은 수관 덮개를 지원했을 수 있다.[28] 아라미스는 전체적으로 수관 덮개가 25% 미만이었다.[29] 부패율이 매우 높아, 응고롱고로 분화구와 다소 유사한 경쟁적인 환경이었음을 시사한다. 이 지역의 포식자로는 하이에나 ''Ikelohyaena abronia''와 ''Crocuta dietrichi'', 곰 ''Agriotherium'', 고양이 ''Dinofelis''와 ''Megantereon'', 개 ''Eucyon'', 그리고 악어가 있었다.[30] 산딸나무, 해크베리, 야자나무가 아라미스에서 아덴만까지 당시 흔했던 것으로 보이며, 식물학적 증거는 서늘하고 습한 기후를 시사한다.[31] 반대로, 아라미스의 연간 물 부족(증발산에 의한 물 손실과 강수에 의한 물 획득의 차이)은 약 1500mm로 계산되었으며, 이는 동아프리카에서 가장 덥고 건조한 지역에서 관찰된다.[29]

''A. ramidus''와 관련된 고나 서부 가장자리에서 채취한 초식 동물 이빨의 탄소 동위원소 분석 결과, 이들 초식 동물은 숲 식물보다는 C4 식물과 풀을 주로 먹은 것으로 나타났다. 이 지역은 관목지와 초원이 특징이었던 것으로 보인다.[32]

5. 4. C4 식물 섭취

아라미스에서 ''A. ramidus''와 관련된 대형 포유류 종의 절반은 나선뿔 영양과 콜로부스 원숭이(Kuseracolobus, ''Pliopapio'')였다. 원시적인 흰코뿔소검은코뿔소 종의 표본이 소수 발견되었으며, 코끼리, 기린, 하마 표본은 비교적 적었다.[28]

''A. ramidus''와 관련된 고나 서부 가장자리에서 채취한 초식 동물 이빨의 탄소 동위원소 분석 결과, 이들 초식 동물은 숲 식물보다는 C4 식물과 풀을 주로 먹은 것으로 나타났다. 이 지역은 관목지와 초원이 특징이었던 것으로 보인다.[32]

참조

[1] 논문 "''Australopithecus ramidus'', a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia" http://www2.ku.edu/~[...]
[2] 논문 "Corrigendum: ''Australopithecus ramidus'', a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia"
[3] 논문 Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia http://doc.rero.ch/r[...]
[4] 논문 Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia
[5] 논문 Late Miocene Teeth from Middle Awash, Ethiopia, and Early Hominid Dental Evolution 2004
[6] 논문 "''Ardipithecus'' and Early Human Evolution in Light of Twenty-First-Century Developmental Biology"
[7] 논문 "Premier hominidé du Miocène (formation de Lukeino, Kenya)"
[8] 논문 "''Ardipithecus ramidus'' and the evolution of the human cranial base"
[9] 논문 "The Great Divides: ''Ardipithecus ramidus'' Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors with African Apes"
[10] 논문 "The ''Ardipithecus ramidus'' skull and its implications for hominid origins" http://doc.rero.ch/r[...]
[11] 논문 "Paleobiological implications of the ''Ardipithecus ramidus'' dentition" http://doc.rero.ch/r[...]
[12] 논문 Behavioral and phylogenetic implications of a narrow allometric study of ''Ardipithecus ramidus''
[13] 논문 "Careful Climbing in the Miocene: The Forelimbs of ''Ardipithecus ramidus'' and Humans Are Primitive" http://doc.rero.ch/r[...]
[14] 논문 "The Pelvis and Femur of ''Ardipithecus ramidus'': The Emergence of Upright Walking" http://doc.rero.ch/r[...]
[15] 논문 "Neither chimpanzee nor human, ''Ardipithecus'' reveals the surprising ancestry of both"
[16] 논문 "The African ape-like foot of ''Ardipithecus ramidus'' and its implications for the origin of bipedalism"
[17] 논문 "Combining Prehension and Propulsion: The Foot of ''Ardipithecus ramidus''" http://doc.rero.ch/r[...]
[18] 논문 "''Ardipithecus ramidus'' postcrania from the Gona Project area, Afar Regional State, Ethiopia"
[19] 논문 "''Ardipithecus ramidus'' and the Paleobiology of Early Hominids"
[20] 논문 "The life history of Ardipithecus ramidus: A heterochronic model of sexual and social maturation"
[21] 논문 "Reexamining Human Origins in Light of ''Ardipithecus ramidus''" http://doc.rero.ch/r[...]
[22] 논문 "''Ardipithecus ramidus'' and the evolution of language and singing: An early origin for hominin vocal capability"
[23] 논문 Chimpanzees and the Behavior of ''Ardipithecus ramidus''
[24] 논문 "''Ardipithecus ramidus'' and the birth of humanity" https://www.persee.f[...]
[25] 논문 "Blood, Bulbs, and Bunodonts: On Evolutionary Ecology and the Diets of ''Ardipithecus'', ''Australopithecus'', and Early ''Homo''"
[26] 논문 "Digit ratios predict polygyny in early apes, Ardipithecus , Neanderthals and early modern humans but not in Australopithecus" https://royalsociety[...] 2024-07-10
[27] 논문 "Macrovertebrate Paleontology and the Pliocene Habitat of ''Ardipithecus ramidus''" http://doc.rero.ch/r[...]
[28] 논문 "River-margin habitat of ''Ardipithecus ramidus'' at Aramis, Ethiopia 4.4 million years ago"
[29] 논문 "Comment on the Paleoenvironment of ''Ardipithecus ramidus''"
[30] 논문 "Taphonomic, Avian, and Small-Vertebrate Indicators of ''Ardipithecus ramidus'' Habitat"
[31] 논문 "The Geological, Isotopic, Botanical, Invertebrate, and Lower Vertebrate Surroundings of ''Ardipithecus ramidus''"
[32] 서적 The Geology of Early Humans in the Horn of Africa Geological Society of America Special Paper



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