아프로베나토르
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1. 개요
아프로베나토르는 1993년 니제르에서 발견된 중생대 쥐라기 후기(바토니안-옥스포드절, 약 1억 6700만 년 전 ~ 1억 6100만 년 전)에 살았던 중형 수각류 공룡의 속(屬)이다. 몸길이 약 7~8m, 무게 약 1톤으로 추정되며, 아프리카에서 발견된 최초의 거대 육식 공룡 중 하나이다. 분류학적으로는 메갈로사우루스과에 속하며, 계통 분류에 대한 논쟁이 존재한다.
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| 아프로베나토르 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 아프로베나토르 |
| 종 | 아바켄시스 |
| 명명자 | 세레노 외, 1994년 |
| 시대 | 쥐라기 중기~후기 (1억 6700만 년 전 ~ 1억 5700만 년 전) |
| 학문적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 하목 | 테타누라하목 |
| 과 | 메갈로사우루스과 |
2. 발견 및 명명
''아프로베나토르''의 유해는 1993년 니제르 아가데즈 주의 티우라렌 지층에서 발견되었다. 티우라렌 지층은 원래 초기 백악기의 오트리브절에서 바렘절까지, 즉 약 1억 3천 2백만 년에서 1억 2천 5백만 년 전으로 추정되었으나,[3] 퇴적물 재해석 결과, 쥐라기 중기에서 후기로 연대가 수정되어 바토니안에서 옥스포드절까지, 즉 1억 6천 7백만 년에서 1억 6천 1백만 년 전으로 밝혀졌다.[2] 조바리아 역시 이 지층에서 발견되었다.
''아프로베나토르''는 모식표본 '''UC OBA 1'''로 알려져 있으며, 머리 윗부분을 제외한 대부분의 두개골 (아래턱은 전관절골 제외), 척추 일부, 부분적인 앞다리와 골반, 그리고 대부분의 뒷다리를 포함하는 비교적 완전한 단일 골격이다. 이 골격은 시카고 대학교에 보관되어 있다.
속명은 라틴어로 "아프리카"를 뜻하는 ''afer''와 "사냥꾼"을 뜻하는 ''venator''에서 유래했다. 종명은 ''아프로베나토르 아바켄시스''인데, 화석이 발견된 니제르 지역의 투아레그어 이름인 아바카를 가리킨다. 속명은 이 공룡의 포식성 성격과 아프리카에서 발견된 점을 나타낸다. 이 속과 종에 대한 최초의 간단한 설명은 1994년 ''사이언스''지에 게재된 논문에 실려 있으며, 폴 세레노가 주 저자, 제프리 윌슨, 한스 라르손, 디디에 뒤테일, 한스-디터 수에스가 공동 저자로 참여했다.[3]
2. 1. 추가 발견
최근 이 지역에서 발견된 화석에는 하위 이르하제르 II 지층에서 발견된 치아(MUPE HB-118, 125, 142)[4]와 티우라렌 지층의 NE 타디벤에서 발견된 좌측 위턱의 앞부분인 TP4-12가 있다.[5] 또한, 타와치 지역에서 이전에 알려지지 않은 골격 부분을 포함한 새로운 반-관절 표본들이 발굴되었다.[6]3. 특징
아프로베나토르는 몸길이 약 7m에서 8m, 무게 약 1톤으로 추정되는 중형 수각류 공룡이다. 전체적으로 가늘고 긴 체형을 가졌으며, 앞다리와 종아리가 비교적 길다. 두개골은 비교적 평평하며, 누골에는 독특한 둥근 뿔이 있다.
3. 1. 골격 특징
알려진 한 개의 골격을 기준으로 판단했을 때, 이 공룡은 코에서 꼬리 끝까지 약 8m 길이였으며, 그레고리 S. 폴에 따르면 약 1톤의 무게였다.[7] 토머스 R. 홀츠 주니어는 길이를 7.6m로, 무게를 453kg 에서 907kg으로 추정했다.[8] 2016년에는 길이 6.8m, 엉덩이 높이 1.9m, 무게 790kg으로 더 낮게 추정되었다.[9] 세레노는 전체적인 체형이 가늘고 앞다리와 종아리가 비교적 길다고 강조했다. 상완골 길이는 40센티미터이고, 경골과 네 번째 중족골은 각각 687mm와 321mm인데, 이는 넙다리뼈 길이 76센티미터와 비교된다.[3]
몇몇 자폐형질이 확립되었는데, 이는 ''아프로베나토르''를 가장 가까운 친척들과 구별하는 특징이다. 안와전공이 위치한 함몰부위는 앞쪽 끝이 엽 모양을 하고 있다. 세 번째 목뼈는 낮은 직사각형의 가시를 가지고 있다. 초승달 모양의 손목뼈는 매우 평평하다. 첫 번째 중수골은 두 번째 중수골과 넓게 접촉하는 표면을 가지고 있다. 치골의 발은 뒤쪽에서 톱니 모양을 하고 있다.[12]
전반적으로 두개골은 비교적 평평하며, 높이가 길이의 3배 미만이다. 이는 전상악골이 없기 때문에 정확하게 결정될 수 없다. 긴 앞쪽 가지를 가진 상악골은 치아 자국을 통해 추정할 수 있듯이 14개의 치아를 가지고 있다. 치아 자체는 손실되었다. 작은 상악공이 있으며, 안와전 함몰 부위의 가장자리에 도달하지 않고, 전상악공 뒤에 위치한다. 누골은 상단에 독특한 둥근 뿔을 가지고 있다. 후안와골의 하부 가지는 가로로 넓다. 관골은 짧고 깊으며 공기를 함유하고 있다.[3] 이빨은 독특하게 근위-원위 방향으로 아랫부분이 사각형에 가까운 작은 톱니를 가지고 있으며, ''토르보사우루스''에서도 보이는 원위부에서 구불구불한 모양을 하고 있다.[10] 아프로베나토르는 유연한 S자형 목을 가지고 있었고, 아마도 발달된 목 근육을 가지고 있어 ''알로사우루스''보다 더 강한 좌우 및 상하 움직임을 가능하게 했으며, 먹이를 먹는 데 더 많은 힘을 냈지만, ''스피노사우루스'' 및 다른 스피노사우루스과보다 강하지는 않았다.[11] 최근에 발견된 새로운 표본은 이전에 생각했던 것보다 덜 가파른 각도를 가진 비강 과정을 보여주는 업데이트된 전상악골을 기록하여 ''아프로베나토르''에게 약간 더 큰 콧구멍을 부여했다.[6]
새로운 표본에서 나온 사지 재료는 모식 표본보다 짧은 뒷다리를 드러냈고, 비례적으로 더 큰 경골을 가지고 있었다. 새로운 거의 완전한 발을 기반으로 할 때, ''아프로베나토르''는 ''아우카사우루스''보다 더 나은 달리기 적응력을 가지고 있었지만, 아벨리사우루스과에서 볼 수 있는 빠른 달리기를 위한 몇몇 특징이 부족했다.[6]
3. 2. 이빨 특징
이빨은 독특하게 근위-원위 방향으로 아랫부분이 사각형에 가까운 작은 톱니를 가지고 있으며, 원위부에서 구불구불한 모양을 하고 있다.[10]4. 분류
아프로베나토르는 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 내 아프로베나토르아과(Afrovenatorinae)에 속하며, 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) 내에서 스피노사우루스과(Spinosauridae)와 자매 분류군으로 여겨진다.
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|label1='''조반류(Avetheropoda)'''
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|1=수각류(Coelurosauria)
|label2='''카르노사우리아(Carnosauria)'''
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|1={{clade
|1=''모노로포사우루스(Monolophosaurus)''
|2=''추안둥고엘루루스(Chuandongocoelurus)''
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|label1='''알로사우루스상과(Allosauroidea)'''
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|1={{clade
|1=''마르샤사우루스(Marshosaurus)''
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|1=''콘도르랍토르(Condorraptor)''
|2=''피아트니츠키사우루스(Piatnitzkysaurus)''
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|1=''포에킬로플레우론(Poekilopleuron)''
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|1=''아스팔토베나토르(Asfaltovenator)''
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|1=''루린하노사우루스(Lourinhanosaurus)''
|2=''쉬안하노사우루스(Xuanhanosaurus)''
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|1=메트리아칸토사우루스과(Metriacanthosauridae)
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|1=''사우로파가낙스(Saurophaganax)''
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|1=''알로사우루스(Allosaurus)''
|2=카르카로돈토사우루스류(Carcharodontosauria)
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|label2='''메갈로사우루스상과(Megalosauroidea)'''
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|1=스피노사우루스과(Spinosauridae)
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|1=''두브레유일로사우루스(Dubreuillosaurus)''
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|1=''마그노사우루스(Magnosaurus)''
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|1=''유스트렙토스폰딜루스(Eustreptospondylus)''
|2=''스트렙토스폰딜루스(Streptospondylus)''
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|1=''두리아베나토르(Duriavenator)''
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|1='''''아프로베나토르'''''
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|1=''피베토사우루스(Piveteausaurus)''
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|1=''레샨사우루스(Leshansaurus)''
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|1=''메갈로사우루스(Megalosaurus)''
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|1=''토르보사우루스(Torvosaurus)''
|2=''비엔베나토르(Wiehenvenator)''
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4. 1. 분류 논쟁
대부분의 분석에서 ''아프로베나토르''는 메갈로사우루스과(Megalosauridae) 내에 위치하며, 메갈로사우루스상과(Megalosauroidea) 내에서 스피노사우루스과(Spinosauridae)의 자매 분류군으로 간주된다.[3]2002년의 분석에서는 ''아프로베나토르''를 기저 메갈로사우루스과로 분류했다. 그러나 해당 분석에는 ''두브레유일로사우루스(Dubreuillosaurus)''가 포함되지 않아 결과에 영향을 미칠 수 있다.[12]
보다 최근의 분지학적 분석에서는 ''아프로베나토르''를 ''유스트렙토스폰딜루스(Eustreptospondylus)'' 및 ''두브레유일로사우루스''와 함께 메갈로사우루스아과(Megalosaurinae) 또는 유스트렙토스폰딜루스아과(Eustreptospondylinae)로 불리는 메갈로사우루스과의 한 그룹으로 나타낸다. 후자의 연구에서는 ''피아트니츠키사우루스(Piatnitzkysaurus)''도 이 분류군에 포함시켰다. 2012년 매튜 카라노(Matthew Carrano)의 연구에서는 ''아프로베나토르''를 메갈로사우루스과인 아프로베나토르아과(Afrovenatorinae)에 배치했다.[12]
''아프로베나토르''의 관계에 대한 몇 가지 대안적 가설이 제시되었다. 세레노의 원래 설명에서, ''아프로베나토르''는 스피노사우루스과와 메갈로사우루스과 외부의 기저 스피노사우로이드로 밝혀졌다.[3] 다른 연구에서는 ''아프로베나토르''를 메갈로사우루스상과 밖으로 배치하고, ''알로사우루스(Allosaurus)''와 더 밀접한 관련이 있다고 보기도 한다.[13]
기저 알로사우로이드인 ''아스팔토베나토르(Asfaltovenator)''의 발견으로 카르노사우리아(Carnosauria)가 개정되면서, 메갈로사우루스상과는 다시 단계통군으로 복원되었으며, ''아프로베나토르''는 이전에 아프로베나토르아과에 속했던 두브레유일로사우루스, 마그노사우루스(Magnosaurus), 피베토사우루스(Piveteausaurus)와 함께 유스트렙토스폰딜루스와 분기하는 것으로 나타났다.[13]
참조
[1]
간행물
A large sized megalosaurid (Theropoda, Tetanurae) from the late Jurassic of Uruguay and Tanzania
http://www.sciencedi[...]
2020-03-01
[2]
간행물
Considerations on the age of the Tiouaren Formation ([[Iullemmeden Basin]], Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas
[3]
간행물
Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara
https://eurekamag.co[...]
1994
[4]
간행물
Isolated theropod teeth from the Middle Jurassic of Niger and the early dental evolution of Spinosauridae
https://bioone.org/j[...]
2023-09-19
[5]
간행물
New theropod remains from the Tiourarén Formation (? Middle Jurassic, Niger) and their bearing on the dental evolution in basal tetanurans
https://www.scienced[...]
2023-09-19
[6]
간행물
Updated 3D skeletal reconstruction and cursorial limb proportion of Afrovenator abakensis (Theropoda: Megalosauridae) with new specimens
https://sepaleontolo[...]
2024
[7]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
2010
[8]
웹사이트
Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
http://www.geol.umd.[...]
2012
[9]
서적
Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos
Larousse
[10]
간행물
A proposed terminology of theropod teeth (Dinosauria, Saurischia)
https://www.tandfonl[...]
2023-09-19
[11]
간행물
Neck myology and feeding style of Afrovenator abakensis (Theropoda: Megalosauridae)
https://www.research[...]
2023
[12]
간행물
The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)
[13]
간행물
A reappraisal of the cranial and mandibular osteology of the spinosaurid Irritator challengeri (Dinosauria: Theropoda)
2023
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