아메리카사자
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1. 개요
아메리카사자는 플라이스토세 시대에 북미 대륙에 서식했던 멸종된 고양이과 동물이다. 1830년대에 최초의 화석 표본이 발견되었으며, 초기에는 다른 종으로 분류되기도 했지만, 현재는 Panthera atrox로 분류된다. 아메리카사자는 사자보다 덩치가 컸으며, 미토콘드리아 DNA 분석 결과 유라시아 동굴사자와 자매 계통인 것으로 밝혀졌다. 이들은 사슴, 말, 매머드 등 대형 유제류를 사냥했으며, 무리 생활을 했을 가능성도 제기된다. 약 13,000~12,000년 전 후기 홍적세 멸종으로 사라졌으며, 멸종 원인으로는 기후 변화, 인간의 영향 등이 거론된다.
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| 아메리카사자 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Panthera atrox |
| 이명 | Felis imperialis Leidy, 1878 Iemish listai? Roth, 1899 Felis atrox bebbi Merriam, 1909 Felis atrox "alaskensis" Scott, 1930 Felis onca mesembrina? Cabrera, 1934 Panthera onca mesembrina? (Cabrera, 1934) |
| 어원 | 무시무시한 표범 |
| 발음 | IPA: /ˈpænθərə ˈætrɒks/ |
| 멸종 정보 | |
| 멸종 시기 | 후기 플라이스토세 (약 130,000년 전 ~ 12,800년 전) |
| 멸종 여부 | 멸종 |
| 분포 | |
| |
| 학술 정보 | |
| 속 | 표범속(Panthera) |
| 종 | atrox |
| 명명자 | (Leidy, 1853) |
2. 역사 및 분류
아메리카사자(''Panthera atrox'')는 1830년대 미국 철학회에 보고된 미시시피주Mississippi영어 내체스Natchez영어의 협곡에서 발견된 부분적인 왼쪽 아래턱뼈 화석을 통해 처음 알려졌다.[10] 1853년 조셉 레이디Joseph Leidy영어는 이 화석을 ''Felis atrox''(''사나운 고양이'')로 명명했다.[10] 모식 표본의 1852년 삽화는 --에서 볼 수 있다.
1907년 아메리카 자연사 박물관American Museum of Natural History영어과 알래스카주 칼리지College, Alaska영어는 알래스카주Alaska영어 코체부Kotzebue영어에서 여러 개의 ''Panthera atrox'' 두개골을 수집했다.[11] 1900년대 초중반, 캘리포니아주California영어 랑초 라 브레아Rancho La Brea영어에서는 대형 고양이과 두개골이 발굴되었고,[12] 라 브레아 타르 구덩이에서는 최소 80개체의 표본이 알려져 있다.[12] 1941년 조지 심슨George Gaylord Simpson영어은 ''Felis atrox''를 ''Panthera''로 옮겼다.[11]
분지학 연구에서 형태학적 특성만으로는 아메리카사자의 계통발생 위치를 명확히 할 수 없었다. 미토콘드리아 DNA 염기서열 데이터에 따르면, 아메리카사자(''P. atrox'')는 유라시아 동굴사자(''P. spelaea'')의 자매 계통이며, 초기 동굴사자 개체군이 북아메리카 대륙 빙상 남쪽에 격리되면서 발생했을 가능성이 있다. 현생 사자는 ''P. atrox''와 ''P. spelaea''의 가장 가까운 친척이다.[20]
2. 1. 초기 발견 및 북미 화석
''Panthera atrox''로 현재 분류된 최초의 표본은 1830년대에 윌리엄 헨리 헌팅턴이 미국 철학회에 보고한 것으로, 미시시피주 내체스의 협곡에서 발견된 부분적인 왼쪽 아래턱뼈였다.[10] 이 화석은 1853년 조셉 레이디에 의해 ''Felis atrox''("사나운 고양이")로 명명되었다.[10] 모식 표본의 1852년 삽화와 주형은 --와 --에서 볼 수 있다. 레이디는 1873년에 캘리포니아주 리버모어 밸리에서 발견된 아래턱뼈 조각을 바탕으로 ''Felis imperialis''를 명명했지만, 이는 ''Panthera atrox''의 동종이명으로 간주된다.[6]1907년 아메리카 자연사 박물관과 알래스카주 칼리지는 알래스카주 코체부에서 여러 개의 ''Panthera atrox'' 두개골을 수집했다.[11] 1930년에 ''Felis atrox'' "alaskensis"로 분류되었으나, 현재는 ''Panthera atrox''와 동의어인 nomen nudum(무자격명)으로 간주된다.[6] 캘리포니아주 랑초 라 브레아에서는 대형 고양이과 두개골이 발굴되어 1909년 존 캠벨 메리엄에 의해 ''Felis atrox bebbi''로 분류되었으나,[12][11] 이 역시 ''Panthera atrox''와 동의어이다.[6]
1900년대 초중반, 라 브레아에서 수십 개의 ''Panthera atrox'' 화석이 발굴되었고,[12] 1932년 메리엄과 스톡에 의해 자세히 설명되었다.[11] 라 브레아 타르 구덩이에서는 최소 80개체의 표본이 알려져 있다.[12] 1941년 조지 심슨은 ''Felis atrox''를 ''Panthera''로 옮겼다.[11] 1971년에는 캐나다 앨버타에서 발견된 유해가 기술되어 ''P. atrox''의 분포 범위가 북쪽으로 확장되었다.[13][34] 2009년에는 와이오밍주 내추럴 트랩 동굴의 유적이 기술되었는데, 이곳은 두 번째로 많은 ''Panthera atrox'' 화석이 발견된 곳이며, 부분적인 골격의 잘 보존된 미토콘드리아 DNA를 포함하고 있다.
2. 2. 남아메리카 자료 및 진화
1890년대 칠레 남부의 밀로돈 동굴에서 대형 고양이과 동물의 화석이 발견되었는데, 처음에는 "Iemish listai"라는 무효명으로 명명되었다. 1904년 로스는 이를 ''Felis listai''로 재명명하고, 여러 하악골, 부분적인 두개골, 피부 조각 등을 포함한 표본을 할당했다.[14] 1934년에는 앙헬 카브레라가 밀로돈 동굴에서 발견된 부분적인 두개골을 바탕으로 ''Felis onca mesembrina''를 명명했다. 이 두개골(MLP 10-90)은 현재 분실되었으며, 카브레라의 삽화로만 남아있다.[14]아르헨티나 티에라델푸에고와 칠레 남부 지역에서 발견된 분변과 하악골 등의 추가 자료도 ''F. onca mesembrina''로 분류되었다.[31] 2016년 유전자 연구에서는 이 아종이 ''Panthera onca''(재규어)의 아종으로 언급되었으나,[15] 2017년 연구에서는 형태학적 유사성을 근거로 ''P. onca mesembrina''를 ''Panthera atrox''(아메리카사자)와 동종이명으로 분류했다.[14] 그러나 이 분류는 널리 받아들여지지 않고 있다.[16]
아메리카사자는 한때 ''Panthera atrox''라는 별개의 종으로 여겨졌으나, 현생 사자(''Panthera leo'') 또는 유라시아 동굴사자(''Panthera leo spelaea'' 또는 ''P. spelaea'')와 가까운 종으로 간주되기도 했다. 최근에는 ''spelaea''와 ''atrox'' 모두 완전한 종으로 취급된다.[3]
분지학 연구에서 형태학적 특성만으로는 아메리카사자의 계통발생 위치를 명확히 할 수 없었다. 두개골 비교를 통해 아메리카사자가 호랑이와 가장 가깝다는 연구[17]와 현생 표범과 사자를 포함하는 분기군에서 유래했다는 연구[18]가 있었다. 다른 연구에서는 아메리카사자가 플라이스토세 중기에 북아메리카로 이주한 표범에서 유래하여 아메리카사자와 재규어(''Panthera onca'')를 낳았다고 제안했다.[2] 또 다른 연구에서는 아메리카사자를 ''P. leo'' 및 ''P. tigris''와 함께 분류하고, ''P. onca''와의 형태학적 유사성은 수렴 진화가 아닌 계통 발생적 친화성의 결과로 보았다.[19]
미토콘드리아 DNA 염기서열 데이터에 따르면, 아메리카사자(''P. atrox'')는 유라시아 동굴사자(''P. spelaea'')의 자매 계통이며, 초기 동굴사자 개체군이 북아메리카 대륙 빙상 남쪽에 격리되면서 발생했을 가능성이 있다. 초기 연구에서는 이 분기가 약 34만 년 전에 일어났다고 보았으나,[20] 후기 연구에서는 일리노이안 시기(19만~13만 년 전) 동안 베링기아 동부에서 동굴사자가 처음 출현한 것과 일치하는 약 16만 5천 년 전으로 추정했다.[21]
현생 사자는 ''P. atrox''와 ''P. spelaea''의 가장 가까운 친척이다.[20] 유전체 염기서열 분석 결과, 동굴사자와 아메리카사자의 계통은 약 50만 년 전에 현생 사자의 계통에서 유전적 분기되었다.[22]
3. 형태 및 특징
아메리카사자는 코끝부터 꼬리 기저부까지 1.6m에서 2.5m 사이로 측정되었고, 어깨 높이는 1.2m로 추정된다.[23] 아메리카사자는 수컷이 약 235kg에서 523kg 사이, 암컷이 175kg에서 365kg 사이로 성적 이형성을 보였다.[24] 다른 연구에서는 아메리카사자가 현존하는 사자보다 성적 이형성이 더 컸다고 나타났다. 아메리카사자 수컷은 암컷보다 1.4배 컸지만, 현존하는 수컷 사자는 1.26배 더 컸다.[25] 2008년에는 아메리카사자의 무게가 최대 420kg으로 추정되었고,[26][27] 2009년 연구에서는 수컷의 평균 체중이 256kg, 분석된 가장 큰 표본의 체중이 351kg으로 나타났다.
thumb의 두개골]]
아메리카사자는 아프리카사자보다 튼튼한 사지 뼈를 가지고 있었고, 갈색곰의 뼈와 견줄 만했다. 또한 두개골 길이에 비해 사지가 현존하는 아프리카사자보다 10% 더 길었다.[28][25] 로스앤젤레스의 라 브레아 타르 구덩이에서 약 80마리의 아메리카사자 개체가 발견되어 형태학적으로 잘 알려져 있다.[29] 이들의 특징은 현존하는 사자와 매우 유사하지만, ''P. spelaea'' 및 동아프리카의 플라이스토세 나토도메리 사자와 마찬가지로 상당히 더 컸다.[30]
일부 학자들은 파타고니아의 동굴에서 발견된 골격 재료와 함께 보존된 피부 잔해를 아메리카사자의 것으로 간주하는데, 그 색깔은 붉은색이다. 하지만 파타고니아 ''Panthera'' 잔해를 ''P. atrox''로 귀속시키는 것은 매우 논란이 많으며 많은 학자들이 받아들이지 않는다.[31] 시베리아에서 발견된 밀접하게 관련된 ''P. spelaea''의 보존된 털은 노란색을 띠며,[32] 유럽 ''P. spelaea''의 동굴 벽화는 수컷이 현존하는 사자와 달리 상당한 갈기를 가지고 있지 않았음을 나타낸다.[33] 이러한 특징은 ''P. atrox''에도 적용될 수 있다.
4. 분포 및 서식 환경
상가모니안 기(전 세계 마지막 간빙기인 약 13만~11만 5천 년 전과 동일)에 알래스카 이남 아메리카 대륙에서 발견된 가장 초기의 사자는 북아메리카 전역으로 빠르게 확산되었다. 분포 지역은 캐나다에서 멕시코 남부, 캘리포니아에서 대서양 연안에 이르렀다.[34][35][36] 일반적으로 개방된 서식지보다 숲을 선호하는 재규어와 같은 지역에서는 발견되지 않았다.[23] 캐나다 동부와 미국 북동부에서는 발견되지 않았는데, 이는 해당 지역에 울창한 북방림이 존재했기 때문일 수 있다.[37][38] 더 남쪽인 벨리즈의 익스팅션 동굴에서 아메리카사자의 화석 유해가 발견되었다.[39] 아메리카사자는 과거 아메리카 대교류의 일환으로 남아메리카 북서부에 서식지를 넓혔다고 여겨졌었다.[40] 그러나 페루 탈라라의 타르 구덩이에서 발견된 화석 유해는 사실상 유난히 큰 재규어에 속한다.[41][42][43] 반면에, 칠레 남부와 아르헨티나의 후기 홍적세 지역에서 발견된, 멸종된 재규어 아종인 ''Panthera onca mesembrina''으로 전통적으로 확인되었던 대형 고양이과 동물의 화석은 일부 연구자들에 의해 아메리카사자의 유해로 여겨지기도 한다. 하지만, 이러한 해석은 논란의 여지가 많으며, 많은 연구자들은 이 유해를 재규어로 귀속시키고 있다.[14]
5. 생태 및 행동
아메리카사자는 현대의 사자처럼 사바나와 초원에서 서식했다.[7] 아메리카사자의 먹이, 사냥 습성, 무리 생활 여부 등은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.
5. 1. 포식 행동
아메리카사자는 사슴, 말, 낙타, 맥, 아메리카들소, 매머드 및 기타 대형 유제류 (발굽이 있는 포유류)를 먹이로 삼았을 가능성이 높다.[2][38] 와이오밍의 내추럴 트랩 동굴에서 얻은 질소와 탄소 동위원소 증거에 따르면 현존하는 프로그혼은 아메리카사자에게 중요한 먹이였으며, 아메리카사자는 아마도 정기적으로 프로그혼을 사냥했을 것이다. 그러나 이는 아마도 "아메리카 치타"라고도 불리는 ''미라시노닉스''의 사냥감을 남의 것을 빼앗는 기생한 결과일 수도 있다.[44]치아 미세 마모 분석 결과, 아메리카사자는 현대의 치타와 마찬가지로 뼈를 적극적으로 피했다(''스밀로돈''보다 더 심하게). ''Panthera atrox''는 라브레아에서 송곳니 파손 비율이 가장 높았는데, 이는 동시대 육식 동물보다 더 큰 먹이를 지속적으로 선호했음을 시사한다. 치아 미세 마모는 또한 ''Panthera atrox''에서 사체 활용이 시간이 지남에 따라 약간 감소했음을 시사한다(~30,000 BP에서 11,000 방사성 탄소 BP까지).[24] 늑대의 회색 늑대 대퇴골 조각에서 심각한 물린 자국이 발견되었으며, 이로 인해 다리가 절단되었을 가능성이 있다. 연구자들은 물어뜯는 힘과 뼈를 자르는 능력 때문에 ''Panthera atrox''를 이 부상의 주요 원인으로 보고 있다.[45] 두개골 너비를 기준으로, 347kg의 아메리카사자는 2,830 뉴턴의 물어뜯는 힘을 가졌을 것으로 추정된다.[46]
5. 2. 사회적 행동
아메리카사자가 현생 사자처럼 무리를 이루어 생활했는지, 아니면 호랑이처럼 단독 생활을 했는지는 확실하게 알려져 있지 않다. 한 연구에서는 아메리카사자의 화석이 발견되는 양상을 근거로 현생 사자처럼 무리 생활을 했을 가능성을 제시했다. 이 연구에 따르면, 타르 구덩이에서 발견되는 어린 수컷의 수는 많은 반면, 어린 암컷의 수는 적었다. 이는 암컷 아메리카사자가 무리에 남아 있을 가능성이 높아 타르 구덩이에 빠질 확률이 낮았기 때문이라고 연구진은 설명한다.[25]아메리카사자의 유해는 검치호랑이( ''Smilodon fatalis'')나 다이어 울프( ''Aenocyon dirus'')와 같은 다른 포식자들에 비해 라 브레아 타르 구덩이에서 많이 발견되지 않는다. 이는 아메리카사자가 덫에 걸리는 상황을 더 잘 피했음을 의미하며, 더 높은 지능을 가졌기 때문일 수 있다.[7] 회수된 어린 개체와 성체의 비율은 ''Panthera atrox''가 사회성이 있었음을 보여주지만, 발견되는 화석이 드물다는 것은 적어도 ''Smilodon''이나 ''Aenocyon''보다는 단독 생활을 했거나, 사회성이 있었더라도 아프리카 들개처럼 낮은 밀도로 살았을 가능성을 시사한다.[47]
6. 멸종
아메리카사자는 약 13,000~12,000년 전 후기 홍적세 멸종의 일환으로 멸종되었으며, 이는 아메리카 대륙의 대부분의 대형 (거대 동물) 포유류와 거의 동시에 일어났다.[48] 가장 최근의 화석은 캐나다 에드먼턴에서 발견되었으며, 이는 약 12,877 보정된 년 현재로부터이다.[49][4] 이는 알래스카의 가장 어린 동굴사자보다 400년 더 젊다.[4] 이러한 멸종은 인류의 아메리카 대륙 도착 이후에 일어났다.
멸종의 원인은 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔으며, 대부분의 연구자들은 기후 변화, 인간 또는 이 둘의 조합을 멸종의 원인으로 추정한다.[48] 2017년의 한 연구에서는 북미에서 아메리카사자가 생존할 수 있는 서식지가 마지막 빙하기 동안 크게 줄어들어 멸종에 더 취약해졌을 것이라고 제안했다.[8] 다른 연구자들은 아메리카사자와 다이어울프, 검치호랑이인 ''스밀로돈'' 및 ''호모테리움''과 같은 다른 경쟁 포식자들의 멸종이 초식 동물을 사냥하는 고대 인디언에 의해 발생한 영양 단계 연쇄 반응의 영향일 수 있다고 제안했다. 이 연구자들은 초식 동물이 포식자에 의해 개체수가 제한되어 고대 인디언이 도착하기 전에 이미 낮은 개체수를 유지하고 있었을 것이며, 먹이 자원에 기반한 생태계의 수용 능력에 도달하지 못했을 것이라고 제안했다. 인간은 더 유연한 잡식성 식단을 가지고 있기 때문에 다른 최상위 포식자와의 경쟁에 덜 시달렸고, 초식 동물의 수가 감소하더라도 개체수를 늘릴 수 있었을 것이다.[9]
7. 관련 이미지
참조
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논문
"Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), Resolve its Position within the Panthera Cats"
2016
[53]
논문
"Panthera atrox (Mammalia: Felidae) from central Alaska"
1967
[54]
논문
"Panthera leo atrox (Mammalia: Carnivora: Felidae) in Chiapas, Mexico"
2009
[55]
논문
"Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity"
2009
[56]
웹사이트
SDNHM Fossil Field Guide: Panthera atrox
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