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양성자 펌프

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목차

1. 개요

양성자 펌프는 미토콘드리아 내막, 엽록체 틸라코이드 막, 세포막 등에서 발견되며, 양성자를 특정 위치로 능동적으로 수송하는 단백질 복합체 또는 효소이다. 이러한 펌프는 전기화학적 기울기를 생성하여 ATP 합성, 영양분 흡수, 활동 전위 형성 등 다양한 생물학적 과정에 필요한 에너지를 저장하고 제공한다. 양성자 펌프는 에너지원에 따라 전자 전달, ATP 가수분해, 빛 에너지 등을 활용하며, 세균 로돕신, NADH 탈수소 효소, 시토크롬 b6f 복합체, ATP가수분해효소 등이 존재한다.

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양성자 펌프
일반 정보
명칭양성자 펌프
다른 이름프로톤 펌프
수소 이온 펌프
기능세포막을 가로질러 양성자를 이동시키는 막 단백질
작용능동 수송
전기화학적 기울기 형성
유형
F-ATP아제미토콘드리아 내막
엽록체 틸라코이드 막
세균 세포막
V-ATP아제진핵세포 세포소기관 막
원형질막
A-ATP아제고세균
P-ATP아제원형질막
박테리오로돕신고세균 원형질막
기능적 중요성
생체 에너지론화학삼투
ATP 합성
세포 항상성세포질 pH 조절
물질 수송다른 용질의 막 수송 구동
위산 분비위벽 세포
신경 전달신경 세포 기능
의학적 중요성
약물 표적양성자 펌프 억제제 (예: 오메프라졸)
위산 과다 및 소화성 궤양 치료
질병 연관성특정 펌프 기능 장애와 관련된 희귀 질환
추가 정보
연구펌프 메커니즘에 대한 지속적인 연구
신약 개발 표적으로서의 가능성

2. 기능

미토콘드리아 내막은 양성자 펌프 기능을 수행한다. 미토콘드리아 기질의 내막 쪽에서 막 사이 공간으로 양성자를 펌핑하는 역할을 한다. 유비퀴논은 복합체 I에서, 사이토크롬 C는 복합체 III과 복합체 IV에서 이 기능을 수행하며, 깁스 자유 에너지를 사용하여 그 에너지량을 측정할 수 있다.

양성자의 수송은 보통 막 전체에 막전위를 생성하는 전기 발생적이다. 양성자 수송이 전기 발생적이지 않은 경우로는 위 점막의 양성자/칼륨 펌프가 있으며, 이는 양성자와 칼륨 이온을 균형 있게 교환한다.

2. 1. 전기화학적 기울기

양성자 펌프에 의해 생성된 양성자와 전하의 결합된 막횡단 기울기를 전기화학적 기울기라고 한다. 전기화학적 기울기는 ATP 합성, 영양분 흡수 및 활동 전위 형성과 같은 무수한 생물학적 과정을 추진하는 데 사용될 수 있는 에너지 저장소(위치 에너지)를 나타낸다.[2]

세포 호흡에서 양성자 펌프는 에너지를 사용하여 미토콘드리아의 기질에서 막간 공간으로 양성자를 수송한다.[1] 이는 기질 내부보다 기질 외부에 양성자가 더 많기 때문에 미토콘드리아 내막 전체에 양성자 농도 기울기를 생성하는 활성 펌프이다. pH와 전하의 차이(완충제 용량의 차이는 무시)는 세포의 배터리 또는 에너지 저장 장치와 유사하게 작동하는 전기화학적 전위 차이를 생성한다.[2] 이 과정은 나중에 사용하기 위해 언덕을 오르거나 배터리를 충전하는 것과 유사하게 위치 에너지를 생성하므로 볼 수도 있다. 양성자 펌프는 에너지를 생성하지 않고, 나중에 사용하기 위해 에너지를 저장하는 기울기를 형성한다.[3]

3. 다양성

양성자 펌프는 사용하는 에너지원에 따라 다양한 종류가 존재한다. 빛(광 에너지)을 이용하는 세균 로돕신, 전자 전달(전기 에너지)을 이용하는 전자 수송 복합체 I, III, IV, 피로인산(PPi) 가수분해(화학 에너지)를 이용하는 양성자 펌핑 피로인산 분해 효소, 아데노신 삼인산(ATP) 가수분해(화학 에너지)를 이용하는 양성자 ATP가수분해효소 등이 있다.

4. 전자 전달계 연관 양성자 펌프

미토콘드리아 내막은 양성자 펌프 기능을 수행한다. 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 양성자(H+)를 펌핑하는 역할을 한다. 유비퀴논의 경우 복합체 I의 이러한 기능 수행은 깁스 자유 에너지를 사용하여 그 에너지량을 측정해 볼 수 있다. 복합체 III과 복합체 IV에서는 사이토크롬 C가 관여한다.[1]

전자 전달계는 세포 호흡 과정에서 NADH와 FADH₂에서 방출된 전자가 일련의 단백질 복합체를 거치면서 산소로 전달되는 과정이다. 이 과정에서 양성자 펌프는 전자가 가진 에너지를 이용하여 양성자를 막 사이 공간으로 능동 수송한다.

4. 1. 전자 수송 복합체 I

복합체 I (EC 1.6.5.3)은 전자 전달에 의해 작동하는 양성자 펌프이다.[1] 이 효소는 NADH에서 코엔자임 Q10(CoQ10)으로 전자를 전달하는 반응을 촉매하며, 진핵생물의 경우 미토콘드리아 내막에 위치한다.[1] ATP 합성효소가 [https://www.britannica.com/science/metabolism/ATP-synthesis-in-mitochondria ATP를 합성]하는 데 사용하는 막 횡단 양성자 전기화학적 기울기를 형성하는 데 기여한다.[1] 복합체 I은 H+ 또는 Na+-이동 NADH 탈수소효소(NDH) 계열에 속하며, Na+를 수송하는 Mrp 슈퍼패밀리의 구성원이다.

4. 2. 전자 수송 복합체 III

복합체 III(EC 1.10.2.2)는 세포 호흡 과정에서 전자 전달에 의해 구동되는 양성자 펌프로, 유비퀴논에서 시토크롬 c로 전자를 전달하면서 양성자를 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 이동시킨다.[1] 조효소 Q: 시토크롬 c – 산화환원효소라고도 불린다. 복합체 III는 막단백질이며, 시토크롬 b (미토콘드리아(시토크롬 b)) 와 핵 게놈 (다른 모든 서브유닛)에 의해 암호화된 다중 서브유닛 단백질이다. 복합체 III는 모든 호기성 진핵생물의 미토콘드리아 내막과 대부분의 진정세균의 내막에 존재한다. 이 효소는 미토콘드리아의 ATP 합성효소가 ATP를 합성하는 데 사용하는 양성자 전기화학적 기울기를 형성하는 데 기여한다.[2]

4. 3. 시토크롬 b₆f 복합체

사이토크롬 b6f 복합체(플라스토퀴놀-플라스토시아닌 환원효소라고도 함)는 복합체 III과 관련된 효소이지만, 식물, 시아노박테리아, 녹조류의 엽록체 내 틸라코이드 막에서 발견된다. 이 양성자 펌프는 전자 수송에 의해 구동되며, 플라스토퀴놀에서 플라스토시아닌으로 전자를 전달하는 반응을 촉매한다. 이 반응은 미토콘드리아 전자 전달계의 복합체 III(사이토크롬 bc1)이 촉매하는 반응과 유사하다. 이 효소는 엽록체의 ATP 합성 효소가 ATP를 합성하는 데 사용하는, 양성자 전기화학적 전위의 막간 차이를 확립하는 데 도움을 준다.

4. 4. 전자 수송 복합체 IV

시토크롬 c 산화 효소(복합체 IV, EC 1.9.3.1)는 전자 전달에 의해 작동하는 양성자 펌프로, 박테리아와 진핵생물의 미토콘드리아 내막에서 발견되는 큰 막관통 단백질 복합체이다.[1] 이 효소는 4개의 시토크롬 c 분자로부터 전자를 받아 산소 분자(O2)를 두 개의 물 분자(H2O)로 변환한다. 이 과정에서 4개의 양성자를 결합하여 물을 만들고, 막을 가로질러 4개의 양성자를 이동시킨다.[1] 복합체 IV는 미토콘드리아의 ATP 합성 효소가 ATP를 합성하는 데 사용하는 양성자 전기화학적 기울기를 형성하는 데 기여한다.[1]

5. ATP 의존성 양성자 펌프

아데노신 삼인산(ATP)에 의해 구동되는 양성자 펌프(양성자 ATPase 또는 H+-ATPase영어)는 ATP를 가수분해하여 에너지를 얻고, 이 에너지를 이용해 양성자를 수송한다. 자연계에는 세 가지 종류의 양성자 ATPases가 존재하며, 단일 세포(예: 곰팡이 및 식물 세포)에는 세 그룹의 양성자 ATPases가 모두 존재할 수 있다.[1]


  • P형 양성자 ATPase는 식물, 균류, 원생생물 및 많은 원핵생물의 세포막에서 발견되는 단일 서브유닛 P형 ATPase이며, 전기화학적 기울기를 생성하여 2차 능동 수송 과정을 추진한다.
  • V형 양성자 ATPase는 다양한 막에서 발견되며, 세포 소기관 또는 세포막 외부를 산성화하는 역할을 한다.
  • F형 양성자 ATPase는 미토콘드리아 내막에서 발견되며, 양성자 수송을 통해 ATP 합성효소로 기능한다.

5. 1. P형 양성자 ATPase

세포막 양성자 펌프는 식물, 균류, 원생생물 및 많은 원핵생물의 세포막에서 발견되는 단일 서브유닛 P형 ATPase이다.

세포막 양성자 펌프는 식물, 균류, 원생생물 및 많은 원핵생물의 세포막에서 전기화학적 기울기를 생성한다. 여기서 양성자 기울기는 2차 수송 과정을 추진하는 데 사용된다. 따라서 대부분의 대사 물질의 흡수에 필수적이며 환경에 대한 반응(예: 식물의 잎 움직임)에도 필수적이다.

인간(및 아마도 다른 포유류)은 위 수소 칼륨 ATPase (H+/K+ ATPase)를 가지고 있으며, 이는 P형 ATPase 계열에 속한다. 이 효소는 위의 양성자 펌프로 기능하며, 주로 위 내용물의 산성화에 기여한다(위산 참조).

5. 2. V형 양성자 ATPase

V형 양성자 ATPase는 V형의 다중 서브 유닛 효소이다. 이는 다양한 막에서 발견되며, 세포 소기관 또는 세포막 외부를 산성화하는 역할을 한다.

5. 3. F형 양성자 ATPase

미토콘드리아 내막에서 발견되는 F형 양성자 ATP가수분해효소(ATP 합성효소 또는 FOF1 ATP가수분해효소라고도 함)는 양성자 수송을 통해 ATP 합성효소로 기능한다.

미토콘드리아에서 전기화학은 전자 전달 사슬이나 광합성에 의해 제공되는 환원 당량이 양성자가 이동하도록 유도한다. 예를 들어 시토크롬 c 산화효소에 의한 양성자 이동은 환원된 시토크롬 c에 의해 제공되는 환원 당량에 의해 유도된다.

미토콘드리아의 FoF1 ATP 합성효소는 일반적으로 막을 가로질러 고농도에서 저농도로 양성자를 전달하며, 이 흐름으로부터 에너지를 끌어내어 ATP를 합성한다. 양성자는 양성자 와이어를 통해 미토콘드리아 내막을 가로질러 이동한다. FO 입자의 a 및 b 소단위체를 통해 연결된 일련의 형태 변화는 FO를 F1 소단위체에 연결하는 스토크에서 일련의 형태 변화를 유도한다. 이 과정은 ADP를 인산화하는 데 필요한 F1의 느슨한 상태, 꽉 조여진 상태 및 열린 상태 사이의 기계적 운동에 양성자의 이동을 효과적으로 연결한다.

세균 및 미토콘드리아 이외의 ATP 생산 세포소기관에서, 전기화학은 전자 전달 사슬 또는 광합성에 의해 제공되는 환원 당량이 양성자의 이동을 유도한다.

엽록체의 CF1 ATP 결찰효소는 식물에서 사람의 FOF1 ATP 합성효소에 해당한다.

6. 피로인산 의존성 양성자 펌프

양성자 펌핑 피로인산분해효소(H⁺-PPase 또는 액포형 무기 피로인산분해효소(V-PPase; V는 액포를 의미)라고도 함)는 무기 피로인산(PPi)의 가수분해에 의해 구동되는 양성자 펌프이다. 식물에서 H⁺-PPase는 액포막(톤플라스트)에 위치한다. 식물의 이 막은 V-PPase와 V-ATPase, 두 가지 서로 다른 양성자 펌프를 가지고 액포 내부를 산성화한다.[1]

7. 광 구동 양성자 펌프

세균 로돕신은 고세균, 특히 할로아르케아에서 발견되는 광 구동 양성자 펌프이다. 빛 에너지는 단백질과 공유 결합된 레티날 색소에 의해 흡수되며, 이는 양성자 펌핑과 관련된 펌프 단백질로 전달되는 분자의 입체적 변화를 초래한다.

참조

[1] 서적 Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases Springer
[2] 서적 Resource Acquisition and Transport in Vascular Plants Pearson Benjamin Cummings
[3] 논문 Piston drives a proton pump
[4] 웹사이트 世界初！胃酸分泌を担う胃プロトンポンプの構造を解明―胃酸抑制剤結合構造と強酸に対してプロトンを吐き出す仕組み― （プレスリリース） https://www.amed.go.[...] 国立研究開発法人日本医療研究開発機構 2019-04-13


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