에우리고세균

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1. 개요
2. 분류
- 2.1. 하위 분류
- 2.2. 계통 분류
3. 특징
참조

1. 개요

에우리고세균은 고세균의 한 분류군으로, 2024년 규약 개정으로 인해 'Methanobacteriati'라는 이름으로 유효하게 발표되었다. 이 분류군은 메탄생성균과 비메탄생성균으로 나뉘며, 메탄생성균에는 메타노박테리움강, 메타노콕쿠스강 등이, 비메탄생성균에는 테르모콕쿠스강, 테르모플라스마강 등이 속한다. 에우리고세균은 다양한 외형과 대사 특성을 보이며, 극단적인 환경뿐만 아니라 온화한 환경에서도 서식한다.

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에우리고세균 - [생물]에 관한 문서
분류
도메인	고세균
계	에우리고세균계 (Euryarchaeota)
명명자	Woese, Kandler & Wheelis, 1990
하위 분류 (문)
이명

2. 분류

에우리고세균(Euryarchaeota^la)은 고세균 역 내의 주요 분류군 중 하나이다. 전통적으로 문(門, phylum) 수준 또는 그 이상으로 간주되어 왔으며, 최근 원핵생물 명명 규약 개정에 따라 계(界, kingdom) 수준의 공식 명칭으로 '''Methanobacteriati'''가 제안되었다.^[9] 그러나 'Euryarchaeota'라는 이름도 여전히 널리 사용되고 있다.

이 그룹은 생리적, 생태적으로 매우 다양한 미생물을 포함한다. 대표적으로 메탄을 생성하는 메탄 생성균, 극한의 염분 농도에서 생존하는 고도호염균, 그리고 매우 높은 온도에서 살아가는 초고온균 등이 에우리고세균에 속한다. 이들은 해양, 담수, 토양, 동물의 소화기관, 열수 분출구 등 지구상의 거의 모든 환경에서 발견된다.

주요 하위 분류군으로는 메타노박테리움문(Methanobacteriota), 테르모플라스마문(Thermoplasmatota), 할로박테리움문(Halobacteriota) 등이 포함된다. 그러나 DPANN군과의 계통 발생학적 관계 등 세부적인 분류 체계는 아직 연구가 진행 중이며, 분류 시스템에 따라 차이가 있을 수 있다.^[34]^[35]^[36] 이 외에도 배양되지 않아 특성이 잘 알려지지 않은 다수의 계통이 존재한다.

2. 1. 하위 분류

원핵생물 명명 규약에 따르면, 에우리고세균 분류군은 문(門) 수준을 초과하여 유효한 이름이 존재하지 않았으나, 2024년 규약 개정으로 계(界)와 역(域) 수준이 포함되었다. 같은 해, 이 그룹에 대한 이름인 '''Methanobacteriati'''가 유효하게 발표된 이름으로 유효하게 발표되어, 이 규약 하에서 최초이자 유일한 "유효한 이름"이 되었다.^[9] LPSN은 이 규약을 따르며^[10], 이전의 Euryarchaeota를 유효하지 않게 발표된 문으로 간주한다.^[11]

배양되지 않은 분류군을 위한 경쟁적인 SeqCode 역시 문보다 높은 수준을 가지고 있지 않으므로, "Euryarchaeota"는 여기서 지위를 갖지 못한다. Methanobacteriati 이름도 지위가 없는데, SeqCode는 원핵생물 규약에 따라 만들어진 이름이 2023년보다 오래된 경우에만 자동으로 수용하기 때문이다.^[12]

국립생물공학정보센터(NCBI) 분류 브라우저^[13]는 2024년 9월까지 Euryarchaeota를 문(門)의 현재 이름으로 등재하고 Methanobacteriota를 이형 동의어로 간주했으나^[14], 2024년 10월부터는 계(界)에 대한 ''Methanobacteriati''와 포함된 문에 대한 ''Halobacteriota'', ''Methanobacteriota'' 및 ''Thermoplasmatota''의 이름을 등재하고 있다.^[15]

Euryarchaeota 분류군은 Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria에도 등재되어 있지만, 이는 해당 장의 최신 버전이 2017년에 출판되었기 때문이다.^[16] 유전체 분류 데이터베이스(GTDB)에는 알고리즘이 계를 생성하지 않기 때문에 Euryarchaeota/'''Methanobacteriati'''가 분류군으로 등재되어 있지 않다.

다음은 주요 하위 분류 목록이다. 일부 잠정적인 분류군 이름은 따옴표로 표시되었다.

"Hydrothermarchaeota"
"Hadarchaeota"
메타노박테리움문 (Methanobacteriota 또는 Methanobacteraeota)
* 테르모콕쿠스강 (Thermococci) - 해양성의 초고온균.
** 테르모콕쿠스목 (Thermococcales)

테르모콕쿠스과 (Thermococcaceae)

* 메타노피루스강 (Methanopyri) - 메탄 생성균. 초고온성.
** 메타노피루스목 (Methanopyrales)

메타노피루스과 (Methanopyraceae)

* 메타노콕쿠스강 (Methanococci) - 메탄 생성균. 해양성.
** 메타노콕쿠스목 (Methanococcales)

메타노칼도코쿠스과 (Methanocaldococcaceae) - 메탄 생성균. 초고온성.
메타노콕쿠스과 (Methanococcaceae) - 메탄 생성균. 해양성.

* 메타노박테리움강 (Methanobacteria)
** 메타노박테리움목 (Methanobacteriales)

메타노박테리움과 (Methanobacteriaceae) - 메탄 생성균. 담수계나 동물의 소화기관에서 분리된 예가 많다.
메타노테르무스과 (Methanothermaceae) - 메탄 생성균. 초고온성.

테르모플라스마문 (Thermoplasmatota 또는 Thermoproteota)
* 테르모플라스마강 (Thermoplasmata)
** 테르모플라스마목 (Thermoplasmales) - 호열 호산성 균.

페로플라스마과 (Ferroplasmaceae)
피크로필루스과 (Picrophilaceae)
테르모플라스마과 (Thermoplasmaceae)

** 메타노마실리이콕스목 (Methanomassiliicoccales)

메타노마실리이콕스과 (Methanomassiliicoccaceae) - 메탄 생성균. 논, 척추동물 등에서 발견된다.

** Marine Group II - 해양성. 유광층에 많으며, 프로테오로돕신을 가진 것도 있다.^[30]
할로박테리움문 (Halobacteriota)
* 아르케오글로부스강 (Archaeoglobi) - 황산, 산화철 등을 환원하는 혐기성 초고온균. 해양 열수 광상, 유전 등에서 분리된 예가 많다.
** 아르케오글로부스목 (Archaeoglobales)

아르케오글로부스과 (Archaeoglobaceae)

* 할로박테리움강 (Halobacteria) - 고도호염균. 염호, 염전 등 호염 환경에서 분리되는 호기 종속 영양 생물.
** 할로박테리움목 (Halobacteriales)

할로박테리움과 (Halobacteriaceae)
할로아르쿨라과 (Haloarculaceae)
할로코쿠스과 (Halococcaceae)

** 할로페라쿠스목 (Haloferacales)

할로페라쿠스과 (Haloferacaceae)
할로루브룸과 (Halorubraceae)

** 나트리알바목 (Natrialbales)

나트리알바과 (Natrialbaceae)

* “메타노미크로비움강” (“Methanomicrobia”) - 메탄 생성균. 담수계나 동물의 소화기관에서 분리된 예가 많다.
** 메타노미크로비움목 (Methanomicrobiales)

메타노코르푸스쿨룸과 (Methanocorpusculaceae)
메타노미크로비움과 (Methanomicrobiaceae)
메타노스피릴룸과 (Methanospirillaceae)
메타노레굴라과 (Methanoregulaceae)

** 메타노사르키나목 (Methanosarcinales)

메타노사에타과 (Methanosaetaceae)
메타노사르키나과 (Methanosarcinaceae)
메테르미코쿠스과 (Methermicoccaceae)

** 메타노켈라목 (Methanocellales)

메타노켈라과 (Methanocellaceae)

** ANME I-III - 혐기성 메탄 산화 고세균
* 메타노나트로날카에움강 (Methanonatronarchaeia)
** 메타노나트로날카에움목 (Methanonatronarchaeales)

메타노나트로날카에움과 (Methanonatronarchaeaceae)

이 외에도 많은 미배양 계통이 존재한다.

2. 2. 계통 분류

원핵생물 명명 규약(ICNP)에 따르면, 에우리고세균 분류군은 전통적으로 문(門, phylum) 수준을 초과하는 분류 계급으로 여겨져 공식적인 유효 이름이 없었다. 그러나 2024년, ICNP 규약이 계(界, kingdom)와 역(域, domain) 수준까지 포함하도록 개정되면서 '''Methanobacteriati'''라는 이름이 유효하게 발표된 이름으로 유효하게 발표되었다. 이는 해당 규약 하에서 이 그룹에 대한 최초이자 유일한 유효한 이름(valid name)이다.^[9] LPSN은 이 규약을 따르며^[10], 이전의 'Euryarchaeota'는 유효하게 발표되지 않은(not validly published) 이름으로 간주한다.^[11]

배양되지 않은 분류군을 위한 SeqCode 명명 규약은 문보다 높은 수준을 인정하지 않으므로 'Euryarchaeota'는 이 규약 하에서 지위를 갖지 못한다. 'Methanobacteriati' 역시 SeqCode에서는 지위가 없는데, SeqCode는 ICNP에 따라 2023년 이전에 만들어진 이름만 자동으로 수용하기 때문이다.^[12]

국립생물공학정보센터(NCBI) 분류 체계에서는 2024년 9월까지 'Euryarchaeota'를 문(Euryarchaeota Garrity and Holt 2002)의 현재 이름으로 사용하고 'Methanobacteriota'를 이형 동의어로 간주했으나^[13]^[14], 2024년 10월부터는 계(界) 수준에서 'Methanobacteriati'를, 그 하위 문으로 'Halobacteriota', 'Methanobacteriota', 'Thermoplasmatota' 등을 등재하고 있다.^[15]

Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria에도 'Euryarchaeota' 분류군이 등재되어 있지만, 이는 해당 장의 최신 버전이 2017년에 출판되었기 때문이다.^[16] 유전체 분류 데이터베이스(GTDB)는 계 수준의 분류군을 생성하지 않기 때문에 'Euryarchaeota'나 'Methanobacteriati'를 별도의 분류군으로 등재하지 않는다.

고세균 내에서 에우리고세균의 계통 발생학적 위치는 연구 방법에 따라 다르게 제시된다. 16S rRNA 유전자를 기반으로 한 LTP 분석(LTP_12_2021 버전 기준) 등에서는 에우리고세균을 TACK 그룹과 자매 그룹으로 보거나 고세균 내의 주요 분기 그룹 중 하나로 간주한다.^[17]^[18]^[19]

반면, 다수의 마커 단백질이나 유전체 정보를 이용한 분석에서는 DPANN 그룹에 속하는 고세균들이 실제로는 에우리고세균 내부에 깊숙이 위치하며, 여러 다른 계통 발생학적 위치를 차지하는 계통 다형성 그룹일 수 있다고 제안한다. 또한 알티아케오타 문을 DPANN 또는 에우리고세균 중 어디로 분류해야 할지에 대한 논쟁도 있다.^[20]^[21]^[22] 이러한 분석 결과는 GTDB 분류 체계 등에도 반영되어, 에우리고세균('Methanobacteriati')과 DPANN 그룹('Nanobdellati')이 복잡하게 얽힌 계통 관계를 보여주기도 한다.^[23]^[24]^[25]^[26]^[27]^[28]

아래는 Methanobacteriati 계 내의 주요 하위 분류군 목록이다. (분류 체계에 따라 문(Phylum) 또는 강(Class) 수준에서 차이가 있을 수 있음)

Methanobacteriati 계의 주요 하위 분류군
주요 문(Phylum) 수준 분류	주요 강(Class) 수준 분류	주요 특징 및 서식지
메타노박테리움문 (Methanobacteriota)	메타노박테리움강 (Methanobacteria)	메탄 생성균. 담수 또는 동물 소화기관 서식. 초고온성 종 포함.
	메타노코쿠스강 (Methanococci)	메탄 생성균. 주로 해양 환경 서식. 초고온성 종 포함.
	메타노피루스강 (Methanopyri)	메탄 생성균. 초고온성.
	테르모코쿠스강 (Thermococci)	해양성 초고온균. 황 이용 가능.
테르모플라스마문 (Thermoplasmatota) (GTDB 등 일부 분류체계)	테르모플라스마강 (Thermoplasmata)	호열성 및 호산성. 하위 목으로 메타노마실리이콕스목(Methanomassiliicoccales, 메탄 생성) 포함.
	Marine Group II	해양성. 유광층에 풍부하며 프로테오로돕신 보유 종 존재.^[30] (테르모플라스마강 내 분류군으로 간주되기도 함)
	기타 미배양 그룹 (Poseidoniia, Izemarchaea 등)	해양 등 다양한 환경 서식.
할로박테리움문 (Halobacteriota)	아르카에오글로부스강 (Archaeoglobi)	황산염 환원 초고온균. 해양 열수공, 유전 등 서식.
	할로박테리움강 (Halobacteria)	고염 환경 서식. 호기성 종속영양.
	메타노미크로비움강 (Methanomicrobia)	메탄 생성균. 담수, 동물 소화기관 등 서식. 혐기성 메탄 산화 고세균(ANME) 포함. (일부 분류체계에서는 독립된 문으로 보기도 함)
	메타노나트로날카에움강 (Methanonatronarchaeia)	메탄 생성균. 호염기성 및 호열성.

이 외에도 배양되지 않아 특성이 잘 알려지지 않은 다수의 에우리고세균 계통이 존재한다.

3. 특징

에우리고세균은 외형과 대사 특성이 매우 다양하여, 간균과 구균 형태를 모두 포함한다. 세포벽에 가짜 펩티도글리칸이 있는지 여부에 따라 그람 염색 결과가 양성 또는 음성으로 나타날 수 있다.^[5] 또한, 메탄 생성, 염분 선호, 황산염 환원, 극고온 환경 선호 등 다양한 생활 방식을 보인다.^[5] 일부 에우리고세균은 플랑크톤 및 세균과 함께 바다에서 부유하며 살아가는데, 이러한 해양 에우리고세균은 실험실 배양이 어렵지만 유전체 분석 결과 운동성을 가진 이영양생물로 밝혀졌다.^[6]

과거에는 에우리고세균이 온도, 염분 농도, pH 등이 극단적인 환경에서만 서식한다고 여겨졌으나, 최근 연구(Korzhenkov 등, 2019)에 따르면 저온의 산성 환경과 같은 비교적 온화한 환경에서도 발견되며, 어떤 경우에는 박테리아보다 더 많은 수가 존재하기도 한다.^[7] 샘물, 습지, 토양, 식물의 근권 등 다른 온화한 환경에서도 발견된다.^[8] 일부 에우리고세균은 뛰어난 적응력을 보여주는데, 예를 들어 할로박테리아목은 극도로 짜고 황이 풍부한 환경에서 주로 발견되지만, 해수 염분의 2.5% 정도의 낮은 농도에서도 성장할 수 있다.^[8] 식물 근권에서의 에우리고세균 존재는 균근 균류의 존재와 관련이 있는 것으로 보이며, 균근 균류가 많을수록 에우리고세균의 빈도와 다양성이 높아지는 반면, 균근 균류가 없으면 에우리고세균도 거의 발견되지 않았다.^[8]

에우리고세균은 원래 16S rRNA 계통 분석을 통해 정의된 분류군으로, 모든 구성원이 공유하는 뚜렷한 공통 특징은 부족하다. 크렌고세균과 비교했을 때, 세균에 조금 더 가까운 세포 골격과 세포 분열 기구를 가지고 있다. ESCRT 복합체 대신 FtsZ, 민 등 Z 링 관련 단백질을 가지며, MreB 단백질을 가진 종류도 많다. 전사 관련 유전자(RpoG, Rpc34, Elf1)와 리보솜 단백질(S25e, S30e, L13e, L38e) 중 일부가 없는 것도 특징이다.

메탄균(메탄 생성균) 계통이 다수 포함되어 있다. 주요 9개 강(Class) 중 5개 강은 메탄균만으로 구성되고, 1개 강은 메탄균을 일부 포함하며, 또 다른 1개 강은 메탄균은 아니지만 메탄 생성 경로를 가지고 있다. 고도 호염균 역시 메타노미크로비움강의 자매군으로 여겨진다. 현재까지 알려진 모든 메탄 생성균은 에우리고세균에 속한다.

주요 강(Class)의 특징은 다음과 같다.

강(Class)	학명	주요 특징	대표 속/종 또는 목(Order)
아케오글로부스강	Archaeoglobi	해양 열수 분출공, 유전 등에서 발견되는 혐기성 초고온균. 황산염 환원, 철 산화 또는 제2철 환원.	Archaeoglobus, Ferroglobus, Geoglobus
테르모플라스마강	Thermoplasmata	에우리고세균 중 유일하게 히스톤이 없음. 호열성/호산성 균 또는 메탄균 포함.	테르모플라스마목 (대부분 세포벽 없음, pH 1 이하 생육 가능), 메타노마실리이코코스목 (메타노마실리이코쿠스 루미니엔시스: 사람 대장 내 메틸아민 분해 추정)
테르모코쿠스강	Thermococci	해양 열수 환경에 널리 분포. 혐기성 종속영양생물로 유기물 발효. 모든 종이 초고온성.	피로코쿠스 푸리오수스 (연구가 많이 진행된 고세균)
메타노박테리움강	Methanobacteria	동물의 소화 기관, 열수 분출공, 하수, 호수 등 넓은 담수 환경에 분포하는 메탄균. 슈도뮤린 세포벽 보유.	Methanobrevibacter (인체에서도 발견됨)
메타노코쿠스강	Methanococci	해저 열수공, 해저 침전물 등 주로 해양 환경에 분포하는 메탄균. 주로 수소와 이산화탄소를 이용해 메탄 생성.	메타노칼도코쿠스 얀나스키이 (최초로 게놈 분석된 고세균)
메타노미크로비움강	Methanomicrobia	논, 호수, 흰개미 및 반추동물의 소화 기관 등에 분포하는 클래스 II 메탄균. 아세트산 이용 종이 많으나 대사 방식 다양.	메타노미크로비움목 (수소/이산화탄소, 포름산, 알코올 이용), 메타노사르키나목 (아세트산, 황화 디메틸 이용; Methanosaeta, Methanosarcina는 바이오가스 생산에 중요), 메타노켈라목 (논, 호수, 이탄지 서식)
메타노피루스강	Methanopyri	초고온성 메탄균. 슈도뮤린 세포벽 바깥을 S층이 덮음.	메타노피루스 칸들레리 (생물 생육 한계 온도인 122℃에서 증식하는 Strain 116 포함)
메타노나트로나르카에움강	Methanonatronarchaeia	시베리아 초염수 소다호의 혐기성 침전물에서 분리. 호염성, 호알칼리성, 호열성 메탄균.	메타노나트로나르카에움 테르모필럼 (현재까지 유일하게 기재된 종)
할로박테리움강	Halobacteria	고도 호염균. 기재된 고세균의 약 절반 차지. 호기성 종속영양성이며 박테리오로돕신으로 빛 에너지 이용 가능.	할로박테리움목 (Halobacterium salinarum NRC-1 포함), 할로페라쿠스목, 나트리알바목 (비교적 호알칼리성 종 다수)^[31]

참조

_[1] 논문 Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya 1990-06
_[2] 논문 Major New Microbial Groups Expand Diversity and Alter our Understanding of the Tree of Life
_[3] 웹사이트 Archaea http://editors.eol.o[...] National Council for Science and the Environment 2010
_[4] 논문 Planktonic Euryarchaeota are a significant source of archaeal tetraether lipids in the ocean 2014-07
_[5] 서적 Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria John Wiley & Sons 2015
_[6] 논문 Untangling genomes from metagenomes: revealing an uncultured class of marine Euryarchaeota 2012-02
_[7] 논문 Archaea dominate the microbial community in an ecosystem with low-to-moderate temperature and extreme acidity 2019-01
_[8] 논문 Distribution of cren- and euryarchaeota in scots pine mycorrhizospheres and boreal forest humus 2007-10
_[9] 논문 Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes https://www.microbio[...] 2024-01-22
_[10] 웹사이트 Kingdom ''Methanobacteriati'' https://lpsn.dsmz.de[...] 2024-09-25
_[11] 웹사이트 Phylum "''Euryarchaeota''" https://lpsn.dsmz.de[...] 2024-09-25
_[12] 웹사이트 “Euryarchaeota” https://registry.seq[...] 2024-09-25
_[13] 웹사이트 Euryarchaeota (tree) https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database 2024-09-25
_[14] 웹사이트 Euryarchaeota https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database 2024-09-25
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_[16] 간행물 Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria: A-Z Listing https://onlinelibrar[...] 2024-09-25
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_[18] 웹사이트 LTP_all tree in newick format https://imedea.uib-c[...] 2021-02-23
_[19] 웹사이트 LTP_12_2021 Release Notes https://imedea.uib-c[...] 2021-02-23
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_[24] 웹사이트 ar53_r220.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2024-05-10
_[25] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2024-05-10
_[26] 논문 Genomic exploration of the diversity, ecology, and evolution of the archaeal domain of life https://www.science.[...] Science 2017-08-11
_[27] 논문 The global distribution and evolutionary history of the pT26‐2 archaeal plasmid family https://sfamjournals[...] environmental microbiology 2019-09-10
_[28] 웹사이트 Candidatus Poseidoniia (class) https://www.ncbi.nlm[...]
_[29] 문서 ここで言う古細菌界は、現在でいう[[クレン古細菌]]などを含んでいない。クレン古細菌はエオサイト界として独立の界が与えられ、真核生物の祖先として想定する（[[エオサイト説]]）。一方、古細菌界（ユーリ古細菌）は細菌の祖先に位置付けられていた
_[30] 논문 Proteorhodopsin lateral gene transfer between marine planktonic Bacteria and Archaea
_[31] 논문 Phylogenomic analyses and molecular signatures for the class ''Halobacteria'' and its two major clades: a proposal for division of the class ''Halobacteria'' into an emended order ''Halobacteriales'' and two new orders, ''Haloferacales'' ord. nov. and ''Natrialbales'' ord. nov., containing the novel families ''Haloferacaceae'' fam. nov. and ''Natrialbaceae'' fam. nov. 2015
_[32] 논문 Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya 1990-06
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