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발효

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1. 개요

발효는 '끓이다'라는 뜻의 라틴어 단어에서 유래된 용어로, 미생물을 이용하여 식품을 보존하거나, 알코올 음료 및 산성 유제품을 제조하는 과정, 또는 산소 유무와 관계없이 일어나는 대규모 미생물 공정을 의미한다. 과학적으로는 혐기성 조건에서 당이나 유기물로부터 에너지를 얻는 대사 과정으로, 최종 전자수용체로 유기물을 사용하며, 젖산, 에탄올, 수소 가스, 메탄 등 다양한 물질을 생성한다. 발효는 세균과 진핵생물에서 공통적으로 나타나는 에너지 추출 방식이며, 식품 및 산업 분야에서 넓은 의미로 미생물에 의한 모든 화학적 변화를 포괄하며, 대체 단백질, 효소 생산에도 활용된다. 산업적 생산 방식으로는 비연속 발효, 유가 배양식 발효, 개방 발효, 연속 발효 등이 있으며, 고대부터 술 제조 등에 이용되어 왔고, 1930년대 이후 미생물 돌연변이 유도 기술 발전으로 산업적 중요성이 더욱 커졌다. 발효차는 차잎 속 효소에 의한 산화 과정을 거쳐 만들어지는 차로, 완전 발효차에는 홍차와 보이차가, 반발효차에는 우롱차가 있다.

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발효
발효
발효 과정 다이어그램
발효 과정 다이어그램
정의산소가 없는 조건에서 에너지를 생성하는 대사 과정
주요 특징혐기성 과정
유기 분자를 에너지원으로 사용
최종 전자 수용체로 유기 분자 사용
다른 이름효모 발효
발효의 생화학적 과정
주요 단계해당과정
피루브산 대사
에너지 생성ATP (아데노신 삼인산)
발효의 종류
주요 유형젖산 발효
알코올 발효
아세트산 발효
부탄올 발효
혼합산 발효
프로피온산 발효
글리세롤 발효
발효의 응용
식품발효 식품 제조 (김치, 치즈, 맥주, 와인, 빵, 간장, 식초 등)
산업산업 발효
바이오 연료 (바이오에탄올) 생산
유기산 생산
항생제 생산
효소 생산
생물학혐기성 미생물 에너지 대사
동물의 소화 과정 (장내 발효)
고고학고대 발효 음료 및 식품 보관 연구
기타
관련 학문발효학 (zymology)
혐기 소화혐기 소화 과정
역사오랜 역사를 가짐

2. 어원 및 정의

"발효(ferment)"라는 단어는 끓는다는 뜻의 라틴어 동사 "fervere"에서 유래되었다. 발효라는 말은 14세기 후반에 연금술에서 최초로 사용된 것으로 생각되지만, 넓은 의미에서 사용되었다. 1600년대경까지 현대 과학적인 의미로는 사용되지 않았다.[100]

발효의 정의는 수년에 걸쳐 변화해 왔다.[1] 가장 현대적인 정의는 유기 화합물이 전자 공여체이자 수용체인 이화 작용이다.[1][2] 일반적인 전자 공여체는 포도당이며, 피루브산은 일반적인 전자 수용체이다.

과거에는 발효가 다르게 정의되었다. 1876년, 루이 파스퇴르는 발효를 "la vie sans air"(공기 없는 삶)으로 정의했다.[7] 이는 혐기성 호흡의 발견 이전에 나온 정의이다. 나중에는 오직 기질 수준 인산화를 통해 ATP를 형성하는 이화 작용으로 정의되었다.[1] 그러나 여러 발효 경로가 전자 전달계와 ATP 합성 효소를 통해서도 ATP를 형성하는 것으로 밝혀졌다.[1]

일부 자료에서는 발효를 대규모 생물학적 제조 공정으로 정의하기도 한다. (''산업 발효'' 참조)

다음은 발효에 대한 몇 가지 정의이며, 비공식적이고 일반적인 용법부터 보다 과학적인 정의까지 다양하다.[100][52]


  • 미생물을 이용한 식품의 보존법 (일반 용법)
  • 알코올 음료 또는 산성 유제품을 제조하는 모든 공정 (일반 용법)
  • 산소 유무에 관계없이 발생하는 대규모 미생물 공정 (산업계에서 사용되는 일반적인 정의)
  • 혐기성 조건에서만 일어나는 에너지 방출 대사 과정 (다소 과학적)
  • 이나 다른 유기 분자에서 에너지를 방출하고, 산소나 전자 전달계를 필요로 하지 않으며, 최종적인 전자 수용체로 유기 분자를 사용하는 대사 과정 (가장 과학적)

3. 발효와 부패의 차이

발효와 부패는 모두 미생물이 유기물을 분해하는 현상이다. 하지만 분해 산물이 사람에게 유용하면 발효, 악취나 독성 등으로 해를 끼치면 부패라고 부른다. 과학적으로 발효와 부패는 동일하다.[1] 부패는 부패 세균에 의해 일어나며, 악취를 내거나 유독물질을 생성한다.[1]

4. 생물학적 역할 및 분포

발효는 세균진핵생물 모두에게 공통적으로 나타나는, 분자에서 에너지를 추출하는 대사 방식이다.[133] 이는 산소가 없는 환경에 적합하며, 가장 오래된 대사 경로로 여겨진다.[133]

균류의 일종인 효모는 과일 껍질, 곤충과 포유류의 소화관, 심해 등 다양한 환경에서 발견되며, 당이 풍부한 물질을 에탄올이산화 탄소로 전환하여 에너지를 얻는다.[101][102]

포유류근육은 격렬한 운동 시 산소 공급이 제한될 때 발효를 통해 젖산을 생성한다.[103] 무척추동물의 경우 발효를 통해 석신산알라닌을 생성한다.[104]

발효 세균은 소의 반추위, 담수 퇴적물 등에서 메탄 생성에 중요한 역할을 한다. 이들은 수소, 이산화 탄소, 포름산, 아세트산, 카복실산 등을 생성한다. 이후 미생물들이 이산화 탄소와 아세트산을 메탄으로 전환한다. 아세트산 생성 세균은 산을 산화시켜 더 많은 아세트산과 수소, 포름산을 만든다. 최종적으로 고균역에 속하는 메테인 생성균이 아세트산을 메탄으로 전환한다.[105]

5. 생화학적 개요

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발효는 NADH를 내인성 유기 전자수용체와 반응시킨다.[98] 보통 이 유기 전자수용체는 해당 과정을 통해 당으로부터 생성되는 피루브산이다. 발효는 NAD+와 유기물을 생성하며, 대표적인 예로 젖산, 에탄올, 이산화 탄소, 수소 가스(H2)가 있다. 그러나 발효에 의해 뷰티르산, 아세톤과 같은 보다 색다른 화합물이 생성될 수도 있다. 발효 산물은 화학 에너지를 가지고 있지만(완전히 산화되지 않았기 때문에), 산소를 사용하지 않고서는 더 이상 대사될 수 없기 때문에 노폐물로 간주한다.

발효는 일반적으로 혐기성 환경에서 일어난다. 산소(O2)가 존재하면 NADH와 피루브산은 산소호흡에서 ATP를 생성하는 데 사용된다. 이것은 산화적 인산화라고 하며, 해당 과정만 사용하는 것보다 더 많은 ATP를 생성한다. 이러한 이유로 산소를 이용할 수 있을 때 발효는 거의 사용되지 않는다. 그러나, 산소가 충분히 존재하더라도 사카로미세스 세레비시아(''Saccharomyces cerevisiae'')와 같은 일부 효모 균주는 당의 적절한 공급이 있는 한 산소호흡보다 발효를 더 선호한다(크랩트리 효과로 알려진 현상).[107] 일부 발효 과정에는 산소를 견딜 수 없는 절대 혐기성 미생물이 포함된다.



유기 화합물이 발효되면 더 단순한 분자로 분해되면서 전자를 방출한다. 전자는 산화환원 보조인자로 이동하고, 이 보조인자는 다시 유기 화합물로 전자를 전달한다. 이 과정에서 ATP가 생성되는데, 기질 수준 인산화 또는 ATP 합성효소에 의해 생성될 수 있다.

포도당이 발효되면 해당과정 또는 펜토스 인산 경로에 들어가 피루브산으로 전환된다.[1] 피루브산에서 여러 가지 최종 생성물(예: 젖산)을 형성하는 경로가 분지된다. 여러 지점에서 전자가 방출되어 산화환원 보조인자(NAD 및 페레독신)에 의해 받아들여진다. 후속 지점에서 이러한 보조인자는 최종 수용체에 전자를 기증하고 산화된다. 경로의 여러 지점에서 ATP도 생성된다.



발효는 개요에서 간단하지만, 세부 사항은 더 복잡하다. 생물체 전반에 걸쳐 포도당 발효에는 120가지가 넘는 서로 다른 생화학 반응이 관여한다.[1] 또한, 동일한 생성물을 형성하는 데 여러 경로가 관여할 수 있다. 직접 전구체(피루브산 또는 아세틸-CoA)로부터 아세트산을 형성하는 경우 6가지의 별개 경로가 발견되었다.[1]

6. 발효 생성물



발효는 다양한 기질을 사용하여 여러가지 대사 최종 생성물을 만들어 낸다. 보고된 46가지 화학적으로 정의된 기질 중 가장 일반적인 것은 포도당과 다른 당이며, 생성되는 55가지 최종 생성물 중 가장 일반적인 것은 아세트산과 젖산이다.[1][2]

6. 1. 에탄올

에탄올 발효는 1분자의 포도당이 2분자의 에탄올과 2분자의 이산화탄소로 변환되는 과정이다.[108][109] 이 과정은 빵 반죽을 부풀게 하는 데 사용되는데, 발효 시 발생하는 이산화탄소가 빵 반죽을 팽창시키기 때문이다.[110][111] 포도주, 맥주, 막걸리, 증류주와 같은 주류에 들어있는 에탄올은 술에 취하게 만드는 물질이다.[112] 사탕수수, 옥수수, 사탕무를 포함한 공급 원료의 에탄올 발효를 통해 가솔린에 첨가되는 에탄올을 생산하며, 금붕어잉어를 비롯한 어류의 일부 종에서는 산소가 부족할 때 에탄올 발효를 통해 에너지를 공급한다(젖산 발효와 함께).[113][114]

에탄올 발효에서 먼저 1 분자의 포도당은 해당 과정을 거치면서 2 분자의 피루브산으로 분해된다. 이 발열 반응에서 방출된 에너지는 ATP를 생성하고, NAD+를 NADH로 전환시키는 데 사용된다. 2 분자의 피루브산은 2 분자의 아세트알데하이드와 2 분자의 이산화탄소로 분해된다. 아세트알데하이드는 NADH로부터 에너지, 전자, 수소를 얻어 에탄올로 환원되고, NADH는 NAD+로 산화되는데, 이러한 주기는 반복된다. 이 반응은 피루브산 탈카복실화 효소와 알코올 탈수소 효소에 의해 촉매된다.[108]

6. 1. 1. 바이오 에탄올 발효의 역사

에탄올 발효의 개요.


미국의 발명가 새뮤얼 모리(Samuel Morey)는 1826년에 옥수수를 발효시켜 에탄올을 생산한 최초의 인물이었다. 그러나 에탄올이 연료로서 미국에서 처음 사용된 것은 1850년대 캘리포니아 골드러시 때였다.[108] 루돌프 디젤(Rudolf Diesel)은 1895년에 식물성 기름과 에탄올을 사용할 수 있는 엔진을 시연했지만, 석유 기반 디젤 엔진의 널리 퍼진 사용으로 인해 에탄올은 연료로서 인기가 떨어졌다.[108] 1970년대 석유 위기는 에탄올에 대한 관심을 다시 불러일으켰고, 브라질은 에탄올 생산 및 사용의 선두 주자가 되었다.[108] 미국은 정부 규제로 인해 1980년대와 1990년대에 대규모로 에탄올을 가솔린의 연료 첨가제로 생산하기 시작했다.[108] 오늘날 에탄올은 지속 가능하고 재생 가능한 연료원으로서 연구가 계속되고 있으며, 연구자들은 새로운 기술과 바이오매스 공급원을 개발하고 있다.[108]

바이오 에탄올 발효의 주요 이정표는 다음과 같이 정리할 수 있다.

연도사건
1826년미국의 발명가 새뮤얼 모리가 옥수수 발효를 통해 에탄올을 생산[108]
1850년대캘리포니아 골드러시 기간 동안 미국에서 에탄올이 연료로 처음 사용[108]
1895년독일의 엔지니어 루돌프 디젤이 에탄올을 포함한 식물성 기름으로 작동하는 엔진 시연[108]
1970년대석유 위기로 인해 연료로서 에탄올에 대한 관심이 다시 높아짐. 브라질이 에탄올 생산 및 사용의 선두 주자가 됨[108]
1980년대–1990년대미국이 가솔린의 연료 첨가제로 대규모 에탄올 생산 시작. 1990년 청정대기법(Clean Air Act) 통과로 에탄올과 같은 산소첨가제 사용 요구[108]
2000년대–현재재생 가능하고 지속 가능한 연료로서 에탄올에 대한 지속적인 관심. 새로운 바이오매스 공급원 탐구 및 발효 과정 효율성 개선을 위한 기술 개발[108]


6. 2. 젖산

젖산 발효는 가장 간단한 형태의 발효로, 해당 과정에서 생성된 피루브산[115] 간단한 산화환원반응을 거쳐 젖산을 형성한다.[116][117] 젖산 발효는 부산물로 가스를 생산하지 않는 유일한 호흡 과정이며, 1분자의 포도당은 2분자의 젖산으로 전환된다.

:C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH

젖산 발효는 혈액이 산소를 공급할 수 있는 것보다 빠르게 에너지를 소모할 때 동물의 근육에서 일어난다. 또한 일부 세균(예: 젖산균[118])과 일부 균류에서도 일어난다. 젖산균은 요구르트에서 젖당을 젖산으로 전환시켜 신맛을 내게 한다.

젖산 발효에는 두 가지 종류가 있다.

  • 동형젖산 발효(homolactic fermentation): 최종 생성물로 주로 젖산만을 생성한다.
  • 이형젖산 발효(heterolactic fermentation): 일부 젖산이 추가로 대사되어 에탄올과 이산화 탄소[116] (포스포케톨레이스 경로를 통해), 아세트산 또는 다른 대사 산물을 생성한다.


:C6H12O6 → CH3CHOHCOOH + C2H5OH + CO2

젖당이 발효되면(요구르트와 치즈에서처럼), 먼저 포도당과 갈락토스로 전환된다.

:C12H22O11 + H2O → 2 C6H12O6

이형젖산 발효에서 젖산을 다른 화합물로 전환해야 하는 이유는 다음과 같다.

  • 젖산에 의한 산성화는 생물학적 과정을 방해한다.
  • 고농도의 젖산은 르 샤틀리에의 원리에 의해 발효 속도를 감소시킨다.
  • 젖산에서 쉽게 전환될 수 있는 에탄올은 휘발성이어서 쉽게 빠져나간다.

6. 3. 수소 가스

수소 가스(H2)는 NADH로부터 NAD+를 재생하는 과정에서 혼합 유기산 발효, 뷰티르산 발효, 카프로산 발효, 뷰탄올 발효, 글리옥실산 발효 등 여러 유형의 발효를 통해 생성된다.[108] 전자페레독신으로 전달된 후 수소화효소(hydrogenase)에 의해 산화되어 H2를 생성한다.[10] 수소 가스는 메테인 생성균과 황산환원세균의 기질로 작용한다. 이 미생물들은 수소 농도를 낮추고 에너지 সমৃদ্ধ 화합물 생성을 촉진하지만,[119] 방귀와 같이 상당한 농도의 수소 가스가 생성될 수도 있다.[20]

혼합 유기산 발효의 예로, ''파스퇴르 클로스트리디움(Clostridium pasteurianum)''과 같은 세균은 포도당을 발효시켜 뷰티르산, 아세트산, 이산화탄소, 수소 가스를 생성한다.[120] 아세트산 생성 반응은 다음과 같다.[21]

:C6H12O6 + 4 H2O → 2 CH3COO + 2 HCO3 + 4 H+ + 4 H2

이론적으로 포도당은 CO2와 H2로 전환될 수 있지만, 이 반응에서는 에너지가 거의 방출되지 않는다.

6. 4. 메탄

메탄발효는 메탄생성균이 가지고 있는 대사계의 하나이며, 수소, 포름산, 아세트산 등의 전자를 이용하여 이산화탄소를 메탄까지 환원시키는 과정이다. 메탄생성균 이외의 생물은 이 대사계를 가지고 있지 않다. 혐기 환경에서의 유기물 분해의 최종 단계이며, 특이적인 효소 및 보효소 군을 갖는다.[1]

6. 5. 기타

글리옥실산 발효는 글리옥실레이트를 질소원으로 이용할 수 있는 미생물이 사용하는 발효의 한 유형이다.[22] 다른 발효 유형으로는 혼합산 발효, 부탄디올 발효, 부티르산 발효, 카프로산 발효, 아세톤-부탄올-에탄올 발효가 있다.[23]

7. 넓은 의미의 발효

식품 및 산업 분야에서 발효는 살아있는 생물이 제어된 용기 내에서 수행하는 모든 화학적 변화를 의미한다. 이는 생화학적 의미의 발효뿐만 아니라 더 넓은 범위의 현상을 포함한다.[24]

7. 1. 대체 단백질

발효는 대체 단백질 공급원을 만드는 데 사용될 수 있다. 콩과 같은 식물성 식품을 포함한 기존의 단백질 식품을 템페와 발효 두부와 같이 더 풍미 있는 형태로 변형하는 데 일반적으로 사용된다.

보다 현대적인 "발효"는 재조합 단백질을 만들어 대체육, 대체유, 대체 치즈, 및 대체 계란을 생산하는 데 도움을 준다.[24] 몇 가지 예는 다음과 같다.

  • 대체육을 위한 재조합 미오글로빈 (Motif Foodworks)
  • 대체육을 위한 재조합 레그헤모글로빈 (임파서블 푸즈(Impossible Foods))
  • 유제품 대체를 위한 재조합 유청 단백질 (퍼펙트 데이)
  • 유제품 대체를 위한 재조합 카제인 단백질 (Those Vegan Cowboys)[25]
  • 재조합 계란 흰자 (EVERY)


헴 단백질(heme protein)인 미오글로빈과 헤모글로빈은 고기에 특유의 질감, 풍미, 색깔 및 향을 제공한다. 미오글로빈과 레그헤모글로빈 성분은 고기 대신 용기에서 나왔음에도 불구하고 이러한 특성을 복제하는 데 사용될 수 있다.[24][26]

임파서블 버거에 사용되는 헴 단백질을 생산하는 데 발효가 사용됩니다.

7. 2. 효소

산업적 발효는 미생물이 촉매 활성을 가진 단백질을 생산하고 분비하는 효소 생산에 사용될 수 있다. 발효 공정 개발, 미생물 균주 개발 및 유전자 재조합 기술의 발전으로 다양한 효소의 상업화가 가능해졌다. 효소는 식품(유당 제거, 치즈 풍미), 음료(과즙 처리), 제빵(빵의 부드러움, 반죽 개선), 사료, 세제(단백질, 전분 및 지방 얼룩 제거), 섬유, 개인 위생 용품, 펄프 및 종이 산업 등 다양한 산업 분야에서 사용된다.[27]

8. 산업적 생산 방식

산업적 발효에는 여러 방식이 사용된다. 대부분은 비연속 발효 또는 유가 배양식 발효를 사용하지만, 무균 상태 유지가 어렵다는 점 등 여러 난제를 해결할 수 있다면 연속 발효가 더 경제적일 수 있다.[121][28][76]

산업적 발효 방식 비교
방식설명장점단점
비연속 발효 (회분 발효)원료를 넣은 다음 추가적인 원료 투입 없이 발효 반응을 진행시키는 방식빵, 술 등 전통적 제조법에 사용, 일반적인 방법배치(batch) 사이에 고압 증기를 사용하여 멸균해야 하기 때문에 비용이 많이 들 수 있음, pH 조절이나 거품 억제를 위해 소량의 화학 약품 첨가
유가 배양식 발효발효 과정 중 일부 재료를 추가하는 비연속 발효의 한 방식발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어, 2차 대사 산물의 생산 증가
개방 발효오염에 강한 다양한 개방 발효 방법을 사용 (혼합 배지, 고온균, 호염균 등)배치(batch) 사이에 발효기를 멸균 처리하는 데 드는 높은 비용 절감
연속 발효기질을 지속적으로 첨가하고, 최종 생성물을 연속적으로 제거하는 방식 (케모스타트, 터비도스타트, 플러그 흐름 반응기 사용)사료와 유출물이 꾸준하게 흘러나오고, 반복적으로 배치를 설치하는 비용 절감, 지수적인 성장기를 연장하고 부산물을 연속적으로 제거함으로써 부산물이 반응을 억제하는 것을 방지정상 상태를 유지하면서 오염을 피하는 것이 어렵고, 장치의 설계가 복잡


8. 1. 비연속 발효 (회분 발효)

비연속 발효(회분 발효)는 원료를 넣은 다음 더 이상 추가적인 원료 투입 없이 발효 반응을 진행시키는 방식이다. 비연속 발효는 수천 년 동안 빵과 술을 만드는 데 사용되어 왔으며, 여전히 일반적인 발효 방법이다.[122] 그러나 발효기는 배치(batch) 사이에 고압 증기를 사용하여 멸균해야 하기 때문에 비용이 많이 들 수 있다.[121] pH를 조절하거나 거품을 억제하기 위해 소량의 화학 약품이 첨가되는 경우가 종종 있다.[122]

비연속 발효는 일련의 단계를 거친다.

  • 유도기: 세포가 환경에 적응하는 시기이다.
  • 증식기(지수적 성장기): 세포가 지수적으로 생장하는 단계이다.
  • 정지기: 영양소가 많이 소비되면 세포 생장이 느려지고, 비지수적이 되지만 2차 대사 산물(상업적으로 중요한 항생제 및 효소를 포함)의 생성이 가속화된다. 대부분의 영양소가 소비된 후에는 정지기에 이른다.
  • 사멸기: 정지기 이후 세포가 사멸하는 단계이다.[122]

8. 2. 유가 배양식 발효

유가 배양식 발효는 발효 과정 중 일부 재료를 추가하는 비연속 발효의 한 방식이다. 유가 배양식 발효를 통해 발효 공정의 각 단계를 보다 효과적으로 제어할 수 있다.[122] 특히 2차 대사 산물의 생산은 비지수적인 생장기 동안 제한된 양의 영양 물질을 첨가함으로써 증가될 수 있다.[122] 유가 배양식 발효는 종종 비연속 발효 과정 사이에 끼워진다.[122]

8. 3. 개방 발효

배치(batch) 사이에 발효기를 멸균 처리하는 데 드는 높은 비용은 오염에 강한 다양한 개방 발효 방법을 사용하여 피할 수 있다. 한 가지 방법은 자연적으로 발전된 혼합 배지를 사용하는 것이다. 혼합된 개체군들이 다양한 노폐물에 적응할 수 있기 때문에 폐수 처리 공정에서 특히 선호된다. 고온성 세균은 약 50°C에서 젖산을 생성할 수 있어 미생물 오염을 막을 수 있다. 에탄올은 약 70°C에서 생성되는데, 이는 에탄올의 끓는점 바로 아래이므로 쉽게 추출할 수 있다. 호염성 세균은 염도가 높은 조건에서 바이오플라스틱을 생산할 수 있다. 고체 상태 발효는 고체 기질에 소량의 물을 첨가하는 방식인데, 식품 산업에서 풍미, 효소, 유기산을 제조하는 데 널리 사용된다.[121]

8. 4. 연속 발효

연속 발효는 기질을 지속적으로 첨가하고, 최종 생성물을 연속적으로 제거하는 방식이다.[121] 연속 발효 장치에는 세 가지 종류가 있다. 영양 물질의 양을 일정하게 유지하는 케모스타트, 세포 질량을 일정하게 유지하는 터비도스타트, 세포가 출구에서 입구로 재순환되는 동안 배양 배지가 튜브를 통해 꾸준하게 순환하는 플러그 흐름 반응기가 그것이다.[123] 발효 공정이 잘 진행되면 사료와 유출물이 꾸준하게 흘러나오고, 반복적으로 배치를 설치하는 비용이 발생하지 않는다. 또한 지수적인 성장기를 연장하고 부산물을 연속적으로 제거함으로써 부산물이 반응을 억제하는 것을 방지한다. 그러나 연속 발효는 정상 상태를 유지하면서 오염을 피하는 것이 어렵고, 장치의 설계가 복잡해지는 경향이 있다.[121] 일반적으로 발효기는 비연속 발효보다 더 경제적인데, 500시간 이상을 작동시켜야 한다.[123]

9. 발효 이용의 역사

신석기 시대부터 인류는 을 만들기 위해 발효를 사용해 왔다. 기원전 7000~6600년경 중국 자호(賈湖)의 문서,[124] 기원전 5000년 인도의 아유르베다에 언급된 약용 포도주, 기원전 6000년의 조지아,[125] 기원전 3150년의 고대 이집트,[126] 기원전 3000년 바빌론,[127] 기원전 2000년 스페인 정복 이전의 멕시코,[127] 기원전 1500년의 수단[128] 등에서 발효를 이용한 흔적을 찾아볼 수 있다. 발효 식품은 유대교기독교에서 종교적으로 중요하게 여겨졌으며, 발트 신화의 "Rugutis"는 발효의 신으로 숭배받았다.[129][130]

실험실에서 연구 중인 루이 파스퇴르


1837년, 샤를 카냐르 드 라 투르, 테오도어 슈반, 프리드리히 트라우고트 퀴칭은 현미경 관찰을 통해 효모가 출아법으로 번식하는 생물이라는 논문을 독자적으로 발표했다.[131][132] 슈반은 효모를 죽이기 위해 포도즙을 끓인 후 새로운 효모를 다시 첨가할 때까지 발효가 일어나지 않는다는 것을 발견했다. 그러나 앙투안 라부아지에를 비롯한 많은 화학자들은 발효를 단순한 화학 반응으로 간주하여 살아있는 생물이 발효에 관여할 수 있다는 개념을 거부하였다. 이는 생기론으로의 복귀로 여겨졌고, 유스투스 폰 리비히프리드리히 뵐러는 익명의 출판물에서 이를 풍자하였다.[133]

1850년대와 1860년대에 루이 파스퇴르는 슈반의 실험을 반복하고, 일련의 연구를 통해 발효가 생물에 의해 시작된다는 것을 보여주었다.[117][132] 1857년에 파스퇴르는 젖산 발효가 생물에 의해 일어난다는 것을 보여주었다.[134] 1860년에는 세균이 우유를 산패시킨다는 것을 밝혀 저온살균법의 발전을 이끌었다.[135] 1877년 파스퇴르는 《맥주에 관한 연구(Etudes sur la Bière)》를 발표하여 발효를 "공기가 없는 생명"이라고 정의했지만,[137] 특정 유형의 미생물이 특정 유형의 발효 및 특정 최종 산물을 야기한다는 것을 정확하게 보여주었다.

발효가 살아있는 미생물의 작용으로 일어난다는 것은 획기적인 발견이었지만, 발효 과정의 기본적인 성질을 설명하지는 못했다. 파스퇴르를 포함한 많은 과학자들은 효모에서 발효 효소를 추출하는 데 실패했다.[137] 1897년 독일의 화학자 에두아르트 부흐너는 효모 추출액이 "살아있는" 효모와 흡사하게 설탕 용액을 발효시켜 이산화탄소와 알코올을 만드는 것을 발견하였다.[138] 부흐너의 연구 결과는 생화학의 시작으로 간주되며, 그는 이 연구로 1907년 노벨 화학상을 수상했다.[140]

9. 1. 1930년대 이후

1930년대에는 물리적, 화학적 처리로 돌연변이를 일으킨 미생물이 수율이 높고, 성장이 빠르며, 산소 부족에 강하고, 농축된 배지를 사용할 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[141][142] 또한 균주 선택과 잡종화 기술이 개발되어 현대 발효 식품에 큰 영향을 미쳤다.

발효 기술은 식품, 음료, 산업용 화학 물질, 의약품 등 다양한 소비재 생산에 중요한 역할을 해왔다. 고대부터 발효는 지속적으로 발전해왔으며, 새로운 기술은 제품 품질, 수율, 효율 향상에 기여했다. 1930년대 이후 발효 기술은 크게 발전했는데, 특히 항생제 및 효소와 같은 고부가가치 제품 생산을 위한 새로운 공정 개발, 대량 화학 물질 생산에서 발효의 중요성 증대, 기능성 식품 및 건강기능식품 생산에 발효를 활용하는 것에 대한 관심이 높아졌다.

1950년대와 1960년대에는 고정화 세포 및 효소 사용과 같은 새로운 발효 기술이 개발되어 발효 공정을 더 정밀하게 제어하고 항생제 및 효소와 같은 고부가가치 제품 생산량을 늘릴 수 있었다. 1970년대와 1980년대에는 에탄올, 젖산, 구연산과 같은 대량 화학 물질 생산에서 발효의 중요성이 커졌다. 이에 따라 새로운 발효 기술이 개발되고 유전자 조작 미생물을 사용하여 수율을 개선하고 생산 비용을 절감했다. 1990년대와 2000년대에는 영양소 이상의 건강상의 이점을 가진 기능성 식품과 건강기능식품 생산에 발효를 이용하는 것에 관심이 집중되었다. 이는 새로운 발효 공정 개발과 프로바이오틱스 및 기타 기능성 성분 사용으로 이어졌다.

결론적으로, 1930년 이후 산업적 목적의 발효 이용은 크게 발전하여 현재 전 세계적으로 소비되는 다양한 발효 제품 생산에 기여했다.

10. 발효차

발효차(醱酵茶)는 찻잎에 함유된 산화 효소에 의해 산화 처리한 차로, 일반적인 미생물에 의한 발효와는 다르다. 미생물이 작용하지 않으므로 진정한 발효는 아니다. 산화 정도에 따라 차의 종류가 여러 가지로 나뉘는데, 홍차, 보이차는 완전 발효, 우롱차는 반발효차이다.

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