왕거미과

3. 습성

• 수평 거미줄: 도요오니그모나 말고미그모는 수평 둥근 거미줄을 치고, 거미는 그물 윗면에 머문다. 새똥거미류는 야간에 수평 둥근 거미줄을 치지만, 사용하는 실의 양이 극단적으로 적다.
• 변형된 거미줄: 츠키지그모류나 사카구치토리노후다마시는 부채꼴 모양의 거미줄을 친다. 스즈미구모는 접시거미가 치는 접시 모양 그물과 유사한 형태를 만들지만, 자세히 보면 그물 면의 실이 격자 모양으로 배열되어 있어 둥근 거미줄의 변형으로 간주된다.
• 은신처 활용: 거미줄거미나 하츠리구모는 작은 둥근 거미줄을 치고, 그 중앙에 쓰레기나 마른 잎을 매달아 은신처로 삼는다.
• 거미줄 없는 사냥: 일부 왕거미과 거미는 거미줄을 전혀 치지 않는다. 아메리카의 ''Mastophora'' 속, 아프리카의 ''Cladomelea'' 속, 호주의 ''Ordgarius'' 속과 같은 볼라스 거미들은 페로몬과 유사한 물질을 함유한 끈적한 작은 덩어리를 실 끝에 매달아 특정 종류의 나방 수컷만을 유인하여 사냥한다. 이들은 위장 능력이 뛰어나 발견하기 어렵다. 코오니구모모도키는 거미줄 없이 다리를 벌려 지나가는 곤충을 직접 잡아먹는다.
• 다른 거미 사냥: 카나에구모는 작은 거미줄을 치는 다른 거미를 공격하여 잡아먹는다.
• 던지기 거미: 이세키구모류는 '던지기 거미'의 습성을 가진다.

4. 생태

일반적으로 왕거미과 거미는 세 개의 발톱을 가지고 있으며, 끈적끈적한 나선형 포획 거미줄을 이용한 편평한 거미줄을 짓는다. 거미줄을 짓는 과정은 거미가 바람에 실린 실을 다른 표면에 붙이는 것에서 시작된다. 실을 고정한 후 중앙에서 다른 실을 떨어뜨려 "Y"자 형태를 만들고, 이를 바탕으로 끈적거리지 않는 실로 여러 개의 반경(기본 뼈대)을 만든다. 마지막으로 이 뼈대 위에 끈적한 포획용 실로 나선형 구조를 완성한다. 세 번째 발톱은 거미줄의 끈적거리지 않는 부분을 이동하는 데 사용된다.

끈적한 거미줄에 걸린 곤충은 거미에게 재빨리 물려 마비된 후 실로 감싸인다. 말벌과 같이 독이 있는 곤충의 경우, 물거나 쏘이기 전에 먼저 실로 감싸는 행동을 하기도 한다. 거미줄 사냥의 성공 여부는 먹이에게 거미줄이 얼마나 보이지 않는지에 달려있다. 하지만 거미줄의 끈적임은 가시성을 높여 먹이 포획 기회를 줄일 수 있으므로, 거미줄의 가시성과 먹이 포획 능력 사이에는 상충 관계가 존재한다.^[3]

많은 왕거미과 거미는 매일 새로운 거미줄을 짓는다. 대부분 저녁 시간에 활동하며 낮 동안에는 숨어 지내는 경향이 있다. 저녁 무렵에는 낡은 거미줄을 먹어 치우고, 약 한 시간 정도 휴식을 취한 뒤 같은 장소에 새로운 거미줄을 친다. 이 때문에 왕거미과 거미의 거미줄은 검은과부거미처럼 유기물이 쌓이는 다른 거미 종의 거미줄과 달리 비교적 깨끗하게 유지된다.

일부 왕거미과 거미는 거미줄을 전혀 짓지 않기도 한다. 아메리카 대륙의 ''Mastophora'' 속, 아프리카의 ''Cladomelea'' 속, 호주의 ''Ordgarius'' 속 거미(볼라스 거미)들은 페로몬과 유사한 물질이 포함된 끈적한 작은 덩어리를 만든다. 이 덩어리를 실에 매달아 앞다리로 흔들면, 특정 종류의 수컷 나방이 페로몬 유사 물질에 유인되어 덩어리에 달라붙게 되고 결국 거미에게 잡아먹힌다. 이들 볼라스 거미는 위장 능력이 뛰어나 발견하기 어렵다.

''Araneus diadematus''의 경우, 바람, 거미줄 지지대의 유무, 온도, 습도, 실의 양 등이 거미줄 구조에 영향을 미치는 변수로 작용한다. 자연 환경에서의 관찰 결과, 거미는 주변 조건에 따라 거미줄의 모양, 포획 나선의 수, 거미줄의 너비 등을 조절할 수 있는 것으로 나타났다.^[4] 이러한 능력은 거미가 주변 환경에 대한 공간 학습 능력과 시행착오를 통해 어떤 설계가 효과적인지 파악하는 자연적인 행동 규칙에 기반할 수 있다고 일부 과학자들은 추정한다.^[5]

''Gasteracantha''와 ''Micrathena'' 속의 가시 둥근 거미는 거미줄에 매달려 있을 때 식물의 씨앗이나 가시처럼 보이도록 위장한다. 일부 ''Gasteracantha'' 종은 복부에 매우 길고 뿔 모양의 가시가 돋아 있다.

일부 왕거미과 거미줄의 특징 중 하나는 거미줄 중앙에 위치한 안정기(stabilimentum)라는 지그재그 또는 나선형의 굵은 실 띠이다. 이는 여러 속에서 발견되지만, 북미의 노란색과 검은색 줄무늬가 있는 정원 거미 ''Argiope'' 속이 대표적이다. 거미가 나이가 들면서 실 생산량이 줄어드는 경향이 있으며, 일부 성체 거미는 먹이를 유인하기 위해 화려한 몸 색깔에 의존하기도 한다.^[6] 안정기는 먹이를 유인하거나, 새에게 거미줄의 존재를 알려 충돌을 방지하거나, 거미가 거미줄 중앙에 앉아 있을 때 위장 효과를 높이는 등의 기능을 하는 것으로 추정된다. 또한 안정기는 곤충에게 실의 가시성을 낮춰 먹이가 거미줄을 피하기 어렵게 만들 수도 있다. 왕거미과 거미줄은 틀과 지지 반경 위에 끈적한 포획 나선이 겹쳐진 구조로 이루어져 있으며, 사용되는 실은 날아오는 먹이의 충격을 견딜 수 있는 뛰어난 기계적 특성을 지닌다. 왕거미과에 속하는 ''Zygiella x-notata''는 같은 ''Zygiella'' 속의 다른 종들처럼 거미줄의 특정 부분이 비어 있는 독특한 형태의 둥근 거미줄을 만든다.^[7]

백악기 동안 속씨식물과 이들을 수분하는 곤충들이 폭발적으로 증가했다. 화석 증거에 따르면 둥근 거미줄은 이 시기에 이미 존재했으며, 이는 거미 포식자와 그들의 곤충 먹이가 함께 진화했을 가능성을 시사한다. 둥근 거미줄이 날아다니는 먹이의 충격을 효과적으로 흡수하는 능력 덕분에 왕거미과 거미는 많은 생태계에서 공중 곤충의 주요 포식자가 될 수 있었다. 곤충과 거미의 다양화 속도가 유사하다는 점은 이들이 공진화했음을 암시하며, 이러한 진화적 방사(diversification)의 정점은 피자식물이 출현하기 약 1억 년 전에 일어났을 수 있다. 일부 연구에서는 곤충 진화의 주요 동력이 꽃 식물보다는 거미, 특히 둥근 거미줄을 이용한 포식 압력이었을 것이라는 주장을 제기하기도 한다. 거미줄의 기원에 대한 다른 분석에서는 약 2억 6천 5백만 년 전으로 추정하기도 하며, 많은 연구 결과(Dimitrov 등 2016 포함)는 이 두 시기 사이의 값을 제시한다.^[2]

대부분의 왕거미과 거미는 수직으로 거미줄을 치고 머리를 아래로 향한 채 매달린다. ''Metepeira'' 속의 거미처럼 일부 종은 거미줄 근처에 얽힌 실 뭉치로 만든 은신처에 숨기도 한다. 일부 ''Metepiera'' 종은 군집 생활을 하며 공동 거미줄에서 살아간다. 멕시코에서는 이러한 공동 거미줄을 나무나 덤불에서 잘라내어 파리 잡이로 사용하기도 했다. 2009년에는 미국 볼티모어의 한 하수 처리장에서 약 4acre 넓이의 건물을 뒤덮은 거대한 공동 거미줄을 형성한 1억 마리 이상의 왕거미과 거미가 발견되어 화제가 되기도 했다. 일부 지역에서는 거미 밀도가 세제곱미터당 35,176마리에 달했다.

5. 진화

백악기 동안 속씨식물과 그들의 곤충 수분 매개자의 방사(급격한 종 분화)가 일어났다. 화석 증거에 따르면 둥근 거미줄은 이 시기에 이미 존재했으며, 이는 거미 포식자와 그들의 곤충 먹이가 함께 진화했을 가능성을 시사한다. 가장 오래된 것으로 알려진 진정한 둥근 거미는 백악기 초기의 ''Mesozygiella dunlopi''이다. 여러 화석은 왕거미과(Araneidae), 그물거미과(Tetragnathidae), Uloboridae 등 세 개의 주요 둥근 거미과가 약 1억 4천만 년 전인 이 시기에 진화했음을 직접적으로 보여준다. 이들은 아마도 쥐라기에 기원했을 가능성이 있다.

둥근 거미줄은 날아다니는 먹이의 충격을 효과적으로 흡수할 수 있는데, 이러한 능력 덕분에 둥근 거미는 많은 생태계에서 공중 곤충의 주요 포식자가 될 수 있었다. 곤충과 거미는 비슷한 속도로 종 다양성이 증가했는데, 이는 두 그룹이 서로 영향을 주고받으며 함께 진화(공진화)했음을 암시한다. 이들의 종 분화 정점은 피자식물(속씨식물)이 출현하기 약 1억 년 전에 일어났다. 일부 학자(Vollrath와 Selden, 2007)는 곤충의 진화가 꽃 피는 식물보다는 거미의 포식, 특히 둥근 거미줄에 의한 선택압에 의해 주로 이루어졌다고 주장하기도 한다.

실크 유전자에 대한 분자 수준의 증거는 왕거미과, 그물거미과, Uloboridae 세 과가 공통 조상에서 유래했을 가능성이 높다는 것을 보여준다. 둥근 거미는 크게 Deinopoidea와 Araneoidea라는 두 상과로 나뉘는데, 이들은 비슷한 행동 순서와 구조적으로 유사한 거미줄을 만드는 방적 장치를 가지고 있다. 하지만 Araneoidea는 액체 상태의 접착 성분을 가진 진정한 점착성 실크를 사용하는 반면, Deinopoidea는 건조한 섬유와 끈적한 실크를 함께 사용한다. Deinopoidea(Uloboridae 포함)는 cribellum이라는 납작하고 복잡한 방적판을 가지고 있어 특수한 종류의 실크(cribellate silk)를 만들어낸다. 또한 이들은 calamistrum이라는 강모 기관을 이용해 cribellum에서 실크를 빗질한다. 반면 Araneoidea, 즉 "ecribellate" 거미는 이 두 구조가 없다.

둥근 거미의 두 그룹은 형태학적으로 상당히 다르지만, 거미줄의 형태와 거미줄을 짓는 행동 사이에는 많은 유사점이 존재한다. cribellate 거미는 조상 형태를 유지했지만, ecribellate 거미에서는 cribellum이 사라졌다. Araneoidea에서 기능적인 cribellum이 없다는 점은 이 그룹이 공통 조상으로부터 물려받은 새로운 특징(공유파생형질)일 가능성이 높다.

만약 둥근 거미 전체가 하나의 공통 조상에서 유래한 단계통군이라면, 왜 일부 종만이 cribellum과 같은 특징을 잃었는지에 대한 의문이 제기된다. 이 때문에 cribellate 거미를 원시적 특징을 유지한 별도의 그룹으로 분리해야 한다는 주장이 있으며, 이 경우 둥근 거미 전체는 실제 진화 계통을 정확히 반영하지 못하는 측계통군이 된다. 둥근 거미줄을 둘러싼 형태학적 및 행동적 증거는 둥근 거미가 단일한 기원을 가졌는지, 아니면 여러 기원을 가졌는지에 대한 논쟁으로 이어졌다. 초기 분자 분석 결과는 단일 기원설을 더 지지했지만, 다른 증거들은 둥근 거미가 이전에 생각했던 것보다 계통 발생학적으로 더 일찍 진화했으며, 백악기 동안 적어도 세 번 멸종했을 가능성을 시사한다.^[8][9][2] 일부 분석에서는 둥근 거미의 기원을 2억 6천 5백만 년 전으로 추정하기도 하며, 많은 연구(Dimitrov 등 2016 포함)는 화석 증거(약 1억 4천만 년 전)와 이 추정치 사이의 중간값을 제시하고 있다.^[2]

6. 분류

전 세계적으로 160개 속 2,600종 이상이 알려져 있으며, 일본에서는 약 120종이 보고된다.^[11] 왕거미과의 분류는 여러 차례 변천을 겪었다. 과거에는 애집게거미과(Theridiosomatidae)나 창거미과(Tetragnathidae) 등이 왕거미과 아래의 아과로 분류되기도 했으나, 현재는 독립된 과로 인정받는다. 또한, 접시거미과(Linyphiidae)나 도요거미 등이 포함된 적도 있었다.^[12] 한때 왕거미과의 학명으로 ''Argiopidae''가 오랫동안 사용되기도 했다.

현재 왕거미과는 거미상과(Araneoidea)에 속하며, 이 상과는 단일 계통군일 것으로 추정된다. 왕거미과는 비슷한 형태의 둥근 그물을 치는 풀거미과(Uloboridae), 긴다리거미과(Tetragnathidae) 등과 가까운 관계에 있는 것으로 여겨진다.

왕거미류의 진화적 기원에 대해서는 몇 가지 논의가 있다. 거미상과(Araneoidea)와 Deinopoidea 상과는 거미줄을 짓는 방식이나 방적 기관 등에서 유사점을 보이지만, 중요한 차이점도 존재한다. 거미상과는 액체 형태의 접착성 실을 사용하는 반면, Deinopoidea는 건조한 섬유와 끈적한 실을 함께 사용한다. 특히 Deinopoidea에 속하는 거미들은 체판(cribellum)이라는 납작한 방적판과 이를 빗질하는 털빗(calamistrum)을 가지고 있어 미세한 섬유(cribellate silk)를 뽑아내지만, 거미상과 거미들은 이 두 구조가 없다. 이러한 형태학적 차이에도 불구하고 거미줄의 형태나 건설 행동이 유사하여, 둥근 거미줄의 기원이 단일한지(monophyletic) 아니면 여러 번 독립적으로 진화했는지(polyphyletic)에 대한 논쟁이 있었다. 초기 분자 분석 결과는 단일 기원설을 지지하는 경향을 보였으나, 일부 증거는 둥근 거미줄이 생각보다 더 일찍 진화했으며, 백악기 동안 최소 세 번의 독립적인 기원을 가졌을 가능성을 시사하기도 한다.^[8][9][2] 기능적인 체판이 없는 것은 거미상과의 공유파생형질일 가능성이 높다.

가장 오래된 왕거미과 화석은 백악기 초기의 ''Mesozygiella dunlopi''이다. 여러 화석 증거는 왕거미과(Araneidae), 긴다리거미과(Tetragnathidae), 풀거미과(Uloboridae) 등 주요 둥근 거미줄 거미 과들이 약 1억 4천만 년 전에 이미 분화했음을 보여준다. 이들의 기원은 쥐라기(약 2억 년 전 ~ 1억 4천만 년 전)까지 거슬러 올라갈 수 있으며, 실크 유전자에 대한 분자적 증거는 이들 세 과가 공통 조상에서 유래했을 가능성을 시사한다. 특히 백악기 동안 속씨식물과 이를 매개하는 곤충들이 폭발적으로 다양화했는데, 이 시기에 둥근 거미줄이 존재했다는 화석 증거는 거미 포식자와 곤충 먹이 사이의 동시적인 진화적 방사(co-radiation)가 있었을 가능성을 제기한다. 일부 연구자들은 곤충의 진화가 꽃식물보다는 둥근 거미줄과 같은 거미의 포식 압력에 의해 더 크게 영향을 받았을 것이라는 주장을 펴기도 한다.

왕거미과는 매우 다양한 속을 포함하고 있으며, 일본 및 한국 등지에서 비교적 흔하게 관찰되는 주요 속은 다음과 같다. (종 목록은 주로 일본 기록 기준)^[12]

• 오니거미속 ''Araneus'': 오니거미, 애오니거미, 붉은오니거미, 푸른오니거미, 콩오니거미 등 다양한 종 포함.
• 호랑거미속 ''Argiope'': 호랑거미, 꼬마호랑거미, 긴호랑거미 등. 화려한 무늬와 거미줄 중앙에 띠 모양의 그물 장식(stabilimentum)을 만드는 것으로 유명하다.
• 무당거미속 ''Nephila'' (또는 ''Trichonephila''): 무당거미 포함. 크기가 크고 황금색의 튼튼한 거미줄을 치는 것으로 알려져 있다.
• 히메오니거미속 ''Neoscona'': 산왕거미, 집왕거미, 도요오니거미, 사쓰마미다마시 등 포함. 오니거미속과 유사하나 세부 형태에서 차이가 있다.
• 꼬마거미속 ''Cyclosa'': 꼬마거미, 넉점박이꼬마거미, 세모꼬마거미, 까마귀꼬마거미 등. 거미줄 중앙에 먹이 찌꺼기나 탈피각 등을 매달아 위장하는 습성이 있다.
• 가시거미속 ''Gasteracantha'': 뿔가시거미 등. 복부에 가시 모양의 돌기가 있는 독특한 외형을 가진다.
• 치부사토게거미속 ''Thelacantha'': 치부사토게거미 (''T. brevispina'') 포함.
• 이세키거미속 ''Ordgarius'': 마메이타이세키거미, 무츠토게이세키거미 등. 볼라스 거미의 일종이다.
• 스즈미거미속 ''Cyrtophora'': 스즈미거미, 기누아미거미, 하라비로스즈미거미 등. 입체적인 형태의 거미줄을 친다. 한국에서는 천막거미가 이 속에 속한다.
• 오히키거미속 ''Arachnura'': 키지로오히키거미 등. 복부 끝이 길게 늘어나 꼬리처럼 보이는 특징이 있다. 한국에서는 꼬리거미가 이 속에 속한다.

• 토리노훈다마시속 ''Cyrtarachne'': 토리노훈다마시, 큰토리노훈다마시 등. 새똥과 유사한 외형으로 위장한다.
• 하츠리거미속 ''Acusilas'': 하츠리거미 포함.
• 게호우거미속 ''Poltys'': 게호우거미 포함. 나무껍질과 유사한 위장을 한다.
• 카나에거미속 ''Chorizopes'': 야마토카나에거미 포함.

7. 성적 이형성

성적 이형성은 같은 종의 암컷과 수컷 사이에 나타나는 신체적 차이를 의미하며, 크기 차이가 대표적이다.

왕거미과(Araneidae)에서는 암컷이 수컷보다 훨씬 큰 크기 이형성이 나타나는 경우가 많으며, 이를 극심한 성적 이형성이라고 부르기도 한다. 왕거미과 내에서도 종에 따라 크기 차이의 정도는 매우 다양하다. 예를 들어, ''Nephila pilipes'' 종의 암컷은 수컷보다 몸 크기가 최소 9배 이상 클 수 있지만, 다른 종에서는 암컷이 수컷보다 약간 더 큰 정도에 그치기도 한다. 일반적으로 암컷의 큰 몸집은 더 많은 알을 낳아 더 많은 자손을 남길 수 있다는 다산 선택의 결과로 설명된다. 암컷의 크기를 키우는 방향으로 선택압이 작용했다는 증거가 많지만, 일부에서는 수컷의 크기를 작게 만드는 방향으로 선택이 작용했을 가능성도 제기된다.

왕거미과에서는 짝짓기 전후나 도중에 암컷이 수컷을 잡아먹는 성적 식인 풍습 현상도 흔하게 관찰된다. 성적 이형성의 정도와 성적 식인 풍습 발생 빈도 사이에는 음의 상관관계가 있다는 연구 결과가 있다. 즉, 암수의 크기 차이가 클수록 식인 풍습이 덜 일어날 수 있다는 것이다. 하지만 다른 연구에서는 수컷이 암컷보다 약간 작거나 약간 클 때 식인 풍습 발생률에 차이가 나타나며, 이것이 수컷에게 유리하게 작용할 수 있다는 증거도 제시되었다.

수컷의 작은 크기는 극심한 이형성을 보이는 종에서 식인 풍습을 피하기 위한 전략일 수 있다. 몸집이 작은 수컷은 거미줄 위에서 암컷에게 잘 감지되지 않거나, 설령 먹이로 오인되어 공격받더라도 영양가가 적어 잡아먹힐 가능성을 줄일 수 있다. 반면, 몸집이 큰 수컷 거미는 거미줄 가장자리에서 구조실이나 근처 식물에 연결된 짝짓기 실을 만들어 짝짓기하는 경우에 유리할 수 있다. 이 경우 수컷은 암컷이 매달려 있는 동안 짝짓기를 시도하여 직접적인 접촉 시간을 줄임으로써 식인 풍습의 위험에서 비교적 안전해질 수 있다. 실제로 짝짓기 실을 사용하는 것으로 알려진 Gasteracanthinae 아과에서는 극심한 크기 이형성에도 불구하고 성적 식인 풍습이 관찰되지 않는 것으로 보고되었다.^[10]

식인 행위와 일부다처제가 나타나는 둥근 거미줄 거미인 ''알기오페 브륀니키''(Argiope bruennichi)의 경우, 몸집이 훨씬 작은 수컷은 첫 번째 짝짓기 시도 중 암컷에게 공격받아 최대 80%가 잡아먹힌다. 살아남은 수컷들도 두 번째 짝짓기를 마치면 모두 죽는데, 이는 다른 ''Argiope'' 속 거미에서도 관찰되는 패턴이다. 첫 번째 짝짓기에서 수컷의 생존 여부는 암컷과의 생식기 접촉 시간에 달려 있다. 짝짓기 시간이 5초 미만으로 짧으면 살아남을 가능성이 높지만, 10초 이상 길어지면 예외 없이 잡아먹힌다. 짝짓기 시간을 길게 가지는 것은 식인 행위를 당할 위험을 높이지만, 더 많은 정자를 전달하고 자신이 암컷의 알을 수정시킬 확률(부성)을 높이는 이점이 있다.

흥미롭게도 ''A. bruennichi'' 수컷은 짝짓기 상대가 자신의 형제인지 아닌지에 따라 짝짓기 행동을 조절하는 것으로 보인다. 수컷은 유전적으로 관련 없는 암컷(비형제)과 짝짓기할 때는 짝짓기 시간을 길게 가져 부성 확보를 우선시하는 경향이 있으며, 이로 인해 잡아먹힐 확률이 높아진다. 반면, 형제 암컷과 짝짓기할 때는 짝짓기 시간을 짧게 가져 식인 행위를 피하고 생존할 가능성을 높인다. 이렇게 살아남은 수컷은 이후 다른 관련 없는 암컷과 추가로 짝짓기할 기회를 얻을 수 있다. 이러한 행동은 근친 교배 시 나타날 수 있는 유전적 문제(근친 교배 우울증)를 피하기 위해 수컷이 암컷과의 유전적 관련성에 따라 자신의 번식 투자를 조절하는 적응 전략으로 해석될 수 있다.

참조

_[1] 논문 Rounding up the usual suspects: a standard target-gene approach for resolving the interfamilial phylogenetic relationships of ecribellate orb-weaving spiders with a new family-rank classification (Araneae, Araneoidea) http://macroecointer[...] 2016
_[2] 논문 Spider Diversification Through Space and Time Annual Reviews (publisher) 2021-01-07
_[3] 논문 Insect Perception of Spider Orb Webs in Three Light Habitats http://dx.doi.org/10[...] 1988
_[4] 논문 Design Variability in Web Geometry of an Orb-Weaving Spider https://www.scienced[...] 1997-10-01
_[5] 웹사이트 Exploration behaviour and behavioural flexibility in orb-web spiders: A review https://academic.oup[...] 2022-10-23
_[6] 논문 Age variation in the body coloration of the orb-weaver spider Alpaida tuonabo and its implications on foraging 2018-02-26
_[7] 논문 Web-building behaviour in the orb-weaving spider Zygiella x-notata: influence of experience http://dx.doi.org/10[...]
_[8] 논문 Phylogenomics, diversification dynamics, and comparative transcriptomics across the spider tree of life. 2018
_[9] 논문 Spider phylogenomics: untangling the spider tree of life 2016
_[10] 논문 Sexual dimorphism in leg-length among orb-weaving spiders: a possible role for sexual cannibalism
_[11] 웹사이트 Family: Araneidae Clerck, 1757 http://www.wsc.nmbe.[...] Natural History Museum Bern 2022-12-08
_[12] 서적 八木沼 1986
_[13] 웹인용 Currently valid spider genera and species http://www.wsc.nmbe.[...] Natural History Museum, Bern 2017-08-16