원숭이 면역 결핍 바이러스

3. 역사

1983년 미국에서 사육 중인 원숭이에게서 사람의 후천성 면역 결핍 증후군(AIDS)와 유사한 면역 결핍 증상이 처음 보고되었고,^[37][39][38] 1985년에는 이러한 증상을 보이는 붉은털 원숭이에게서 SIV가 분리되었다.^[39]

2010년에는 SIV가 적어도 32,000년 전부터 비오코 섬의 원숭이들을 감염시켜 왔다는 연구 결과가 나왔다. 이전에는 분자 시계 분석을 통해 SIV 감염이 수백 년 전에 발생했다고 추정했었다.^[41] 과학자들은 아프리카 원숭이들이 SIV에 적응한 것처럼, 사람도 HIV 감염에 자연스럽게 적응하여 피해를 입지 않게 되기까지 비슷한 시간이 걸릴 것으로 추정한다.^[41]

2008년에는 마다가스카르가 원산지인 회색쥐여우원숭이(원숭이 유사 영장류)에서 내생 렌티바이러스가 발견되면서, 영장류에서 SIV 유사 렌티바이러스 감염의 기원이 적어도 1400만 년 전으로 거슬러 올라가게 되었다. 이는 이 감염이 상동 숙주 간의 수평적 전파에 기인하는 경우, 마다가스카르 섬과 아프리카 본토 사이에 포유류가 섞였던 마지막 시점이다. 만약 바이러스가 획득된 것이 아니라 숙주와 함께 공진화했다면, 이는 내생 사건의 시점을 약 8500만 년 전, 즉 여우원숭이류와 원숭이류 영장류 계통이 분리된 시점으로 되돌릴 수 있다. 이 날짜는 영장류의 출현(8770만 년 전)보다 약간 앞선다.^[21]

3. 1. HIV 기원

3. 2. SIV 감염의 역사

4. 바이러스학

원숭이 면역 결핍 바이러스(Simian immunodeficiency viruses, SIV)는 영장류에 속하는 렌티바이러스의 레트로바이러스 종으로, AIDS를 유발하는 인간 바이러스인 HIV-1과 HIV-2 등이 여기에 속한다.^[8] 이 바이러스는 정(正)레트로바이러스아과 하위과에 속하며, 스푸마바이러스 속과 함께 모든 RNA 레트로바이러스(레트로바이러스과)를 형성한다.^[8]

SIV의 ICTVdB 코드는 61.0.6.5.003이다.^[9] HIV-1과 HIV-2는 계통적으로 SIV에 속하지만,^[10] ICTV는 이들을 인간에게 감염을 일으키지 않는 일반적인 SIV와는 다른 종으로 간주한다.

4. 1. 구조 및 유전체

4. 2. 세포 친화성 (Tropism)

4. 3. 복제

• 역전사
• +ssRNA → -ssDNA → dsDNA → +ssRNA (바이러스 게놈) → +ssmRNA → 바이러스 단백질
• 통합
• 잠복기
• 분해
• 단백질 합성
• 조립
• 출아
• 성숙

4. 4. 준종 (Quasispecies)

5. 병원성

6. SIV/HIV 감염의 유사점과 차이점

원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV)와 인간 면역 결핍 바이러스(HIV) 감염은 여러 유사점과 차이점을 보인다.^[23] 사람의 AIDS와 유사한 면역 부전은 1983년 미국에서 사육 중인 원숭이에서 처음 보고되었으며^[37][39][38], 1985년에는 이러한 면역 부전 상태에 있던 사육 중인 붉은털 원숭이에서 SIV가 분리되었다^[39]。

기존에는 침팬지가 SIVcpz라고 불리는 SIV의 독립적인 계통의 첫 번째 숙주라고 생각되었지만, 침팬지가 다른 원숭이를 포식했을 때 다른 SIV 계통(SIVgsn과 SIVrcm)이 결합하여 생겨났을 가능성이 높다. 즉, 침팬지는 SIV의 기원이 아니라 다른 원숭이로부터 SIV를 얻었을 것으로 생각된다. 침팬지는 시로에리망가베이^영어나 greater spot-nosed monkey^영어와 같은 원숭이를 사냥하여 식용으로 하는 것으로 알려져 있으며, 이들 원숭이가 보유하고 있던 다른 SIV가 침팬지의 체내에서 결합하여 SIVcpz가 탄생했다고 생각된다^[40]。

2010년, SIV가 적어도 32,000년 전부터 비오코 섬의 원숭이에 감염되어 있었다는 것이 보고되었다. 이 보고가 나오기 전까지, 배열의 분자 시계에 의한 분석에 기초하여, 원숭이의 SIV 감염은 과거 수백 년 사이에 일어났다고 생각했다. 아프리카의 원숭이가 SIV에 적응한 것처럼, 사람이 HIV 감염에 자연스럽게 적응하여 감염에 의한 피해를 받지 않게 되기까지 비슷한 시간이 걸릴 것으로 추정된다^[41]。

6. 1. 유사점

6. 2. 차이점 (비인간 영장류)

비인간 영장류에서는 다음과 같은 차이점이 나타난다.

7. 역학

인간 면역 결핍 바이러스(HIV)는 아형의 수가 제한적이지만, 원숭이 면역 결핍 바이러스(SIV)는 현재 수십 종의 영장류가 아닌 종을 감염시키는 것으로 알려져 있으며, 각 종 또는 밀접하게 관련된 종에 뚜렷한 균주가 종종 연관되어 있다. 현재까지 약 40개의 균주가 분류되었으며, 이들은 5개의 뚜렷한 그룹과 1개의 하위 그룹으로 나뉜다.^[10]

• i) HIV-1, SIVcpz (침팬지), SIVgor (고릴라), SIVrcm (붉은털원숭이), SIVagi (날쌘원숭이), SIVmnd 2 (맨드릴), SIVdrl (드릴원숭이)
• ii) HIV-2, SIVsmm (그을음망가베이), SIVmac (붉은털원숭이), SIVmne (돼지꼬리원숭이), SIVstm (꼬리원숭이)
• iii) SIVagm[일반] (아프리카 녹색 원숭이): SIVsab, SIVver, SIVgri (그리벳원숭이), SIVtan (탄탈루스원숭이)
• iv) SIVmnd 1 (맨드릴), SIVlho (로에스트원숭이), SIVsun (태양꼬리원숭이), SIVprg (프루스원숭이), SIVwrc (서부 붉은콜로부스), SIVolc (올리브콜로부스), SIVkrc (키발레 붉은콜로부스), SIVtrc (추아파 붉은콜로부스)
• v) SIVsyk (사이크스원숭이), SIVdeb (데브라자원숭이), SIVden (덴트모나원숭이), SIVwol (울프모나원숭이), SIVgsn/SIVmon/SIVmus 1/SIVmus 2 분류군, SIVtal (북부 탈라포인), SIVasc (붉은꼬리게논), SIVbkm (검은망가베이), SIVreg[구 SIVery] (붉은귀게논), SIVblu (푸른원숭이)
• vi) SIVcol (콜로부스게레자), SIVkcol 1 (흑백콜로부스), SIVkcol 2, SIVblc (구 SIVbcm) (검은콜로부스)

펜실베이니아 대학교의 비아트리스 한 연구팀은 2009년 침팬지가 야생에서 원숭이 에이즈로 사망하며 아프리카의 에이즈 발병이 침팬지 개체 수 감소에 기여한다는 것을 발견했다. 야생 침팬지를 검사한 연구자들은 후기 단계의 인간 에이즈와 유사한 장기 및 조직 손상을 발견했다. 감염된 침팬지는 감염되지 않은 침팬지보다 사망 위험이 10~16배 더 높았고, 감염된 암컷은 출산 가능성이 낮았으며, 새끼에게 바이러스를 전파할 수 있었고, 감염되지 않은 암컷보다 유아 사망률이 더 높았다.^[24][25] 보노보는 SIV와 그 영향은 피하는 것으로 보이지만, 그 이유는 알려져 있지 않다.^[19]

아프리카 녹색 원숭이(베르벳, ''Chlorocebus''속)는 아프리카 개체군에서 SIVagm에 심각하게 감염되어 있으며,^[26][27] 바이러스는 카리브해의 창시자 분리 베르벳 개체군에서는 존재하지 않는다.^[28] 아프리카 개체군에서 SIV 감염 유병률은 성인 암컷의 경우 78-90%, 성인 수컷의 경우 36-57%이며, SIV 감염은 미성숙 개체에서는 드물다.^[27][26] 야생에서 SIV에 감염된 베르벳은 만성 면역 활성화 또는 미생물 전위를 보이지 않는다. 자연 SIV 감염 동안, 장내 미생물 군집은 미생물 다양성이 크게 증가하고, ''Proteobacteria''/''Succinivibrio''가 감소하며, ''Veillonella''가 증가하고, 미생물 침입 경로에 관여하는 유전자가 감소하며, 급성 감염 관련 미생물 풍부도 변화의 부분적 가역성을 보였다.^[29] 원숭이 게놈에서 HIV 반응에 관여하고 원숭이(마카크 제외)의 실험적 SIV 감염에 반응하여 조절되는 유전자에서 자연 선택 패턴은 아프리카의 ''Chlorocebus'' 원숭이에서 SIV에 대한 자연 적응을 시사한다.^[30]

8. 백신 연구

2012년, 연구자들은 중화 저항성 SIV 균주에 의한 붉은털원숭이 초기 감염을 Env 단백질 항원을 필수로 포함하는 항-SIV_SME543 백신을 사용하여 부분적으로 예방할 수 있다고 보고했다.^[32]

2013년, 한 연구진은 SIV 단백질을 발현하는 붉은털원숭이 거대세포바이러스 벡터를 포함하는 백신의 성공적인 시험 결과를 보고했다. 이 백신을 접종받은 붉은털원숭이의 약 50%가 고병원성 균주 SIVmac239 감염에 대한 지속적이고 무바이러스성 조절을 나타냈다.^[33]

9. 한국의 HIV/AIDS 현황 및 정책 (추가)

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참조

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_[4] 논문 Island biogeography reveals the deep history of SIV 2010-09
_[5] 논문 The evolution of HIV-1 and the origin of AIDS 2010-08
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_[8] 웹사이트 Taxon Details {{!}} ICTV https://ictv.global/[...]
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_[11] 논문 Novel multiplexed HIV/simian immunodeficiency virus antibody detection assay 2011-12
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_[13] 논문 Risk to human health from a plethora of simian immunodeficiency viruses in primate bushmeat 2002-05
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_[24] 뉴스 Chimpanzees Do Die From Simian AIDS, Study Finds https://www.nytimes.[...]
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