접합 (생물학)
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1. 개요
접합은 생물학에서 두 세포가 융합하거나 유전 물질을 교환하는 현상을 의미한다. 진핵생물의 경우, 자낭균류, 접합조식물, 녹조식물 등에서 다양한 형태의 접합이 나타나며, 배우자 간의 융합을 통해 접합자를 형성한다. 섬모충류의 접합은 두 세포가 융합하지 않고 핵을 교환하는 방식으로 이루어지며, 세균의 접합은 성 선모를 통해 플라스미드를 전달하여 유전자 수평 이동을 가능하게 한다.
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| 접합 (생물학) | |
|---|---|
| 생물학적 접합 | |
 | |
| 학문 분야 | 미생물학, 유전학, 분자 생물학 |
| 관련 주제 | 형질전환, 형질도입, 세포 간 통신, 수평적 유전자 전달, 세균 유전체, 플라스미드, 섹스 필리 |
| 개요 | |
| 정의 | 두 세균 또는 단세포 생물 간의 직접적인 접촉을 통한 유전 물질 전달 과정 |
| 특징 | 수평적 유전자 전달의 한 형태 공여체 세포와 수용체 세포 간의 물리적 접촉 필요 플라스미드 또는 염색체 DNA 전달 가능 |
| 메커니즘 | 섹스 필리를 통한 세포 간 접촉 형성 DNA 복제 및 전달 수용체 세포 내에서 전달된 DNA의 통합 |
| 세균 접합 | |
| 매개 | 플라스미드, 전달성 인자 |
| 접합관 | 세포질 다리 (Cytoplasmic bridge) |
| 발견 | 조슈아 레더버그, 에드워드 테이텀 (1946년) |
| 특징 | 수평적 유전자 전달의 한 형태 세균에서 발생 항생제 내성 확산에 기여 |
| 진핵생물 접합 | |
| 종류 | 짚신벌레 접합 스피로자이라 접합 |
| 특징 | 유성생식의 한 형태 배우자 간의 유전 물질 교환 유전적 다양성 증가 |
| 응용 | |
| 생명공학 | 유전자 조작, 유전자 치료 |
| 농업 | 질소 고정 세균의 개발 |
| 의학 | 항생제 내성 연구, 신약 개발 |
2. 진핵생물의 접합
진핵생물에서 접합은 두 세포가 융합하여 하나의 세포(접합자)를 형성하는 현상이다. 수정도 접합의 일종으로 볼 수 있다. 일반적으로 배우자 또는 배우자세포의 융합으로 진행되며, 융합된 세포 내에서 양쪽 핵이 융합한다.[3] 명확한 배우자를 형성하지 않고 영양체가 접합을 수행하는 경우도 있다.[2]
섬모충은 세포 간에 상호 유전 정보를 교환하는 방식으로 접합한다. 양쪽에서 유래한 단상의 핵이 핵융합을 수행하여 복상의 합핵이 생성된다는 점에서 다른 진핵생물의 접합과 유사하다.
2. 1. 일반적인 유형
진핵생물에서 전형적인 접합은 두 개의 세포가 서로 융합하여 하나의 세포가 되고, 그 안에서 양쪽의 핵이 융합하는 방식으로 완료된다. 이때 융합하는 세포를 배우자 또는 배우자세포라고 하며, 융합으로 생긴 세포를 접합자 또는 접합세포라고 한다.[3] 단세포 생물에서는 세포 자체가 접합하는 경우가 많고, 실말처럼 다세포 생물에서도 영양체의 체세포가 그대로 배우자로서 작용하는 경우도 있다. 그러나 대부분의 다세포 생물은 배우자로서 특별한 세포를 형성한다.배우자에 특별한 분화가 없으면 이러한 배우자의 접합을 동형 배우자 접합이라고 한다. 반면 배우자에 크고 작은 분화가 있는 경우를 이형 배우자 접합이라고 한다. 난자와 정자의 접합은 이형 배우자 접합의 극단적인 예시이며, 이를 수정이라고 한다.[2]
2. 2. 특수한 예시
배우자가 명확하게 형성되지 않는 경우도 있다. 예를 들어 털곰팡이 등의 접합균류는 균사에서 특별한 가지를 내어 그 선단부가 팽창하는데, 이러한 것들이 두 개가 마주보고 융합한다. 융합으로 생긴 세포 내에서는 양쪽의 균사에서 유래하는 핵이 융합하므로, 그것들이 배우자의 핵에 해당한다고 생각할 수 있다. 그래서 이 균사 가지의 팽창을 배우자낭으로 생각하고, 그 내부에서 배우자를 만드는 것을 생략한 것으로 볼 수 있다. 이처럼 배우자낭에 배우자가 형성되지 않고, 배우자낭 간에 접합이 일어나는 것을 배우자낭 접합이라고 한다. 피자식물의 경우, 화분관 내의 정자는 독립된 세포가 되지 않는다는 점에서 앞의 예와 비슷하지만, 배낭에는 난세포가 형성되므로 배우자낭 접합이라고 하기도 한다.[2]담자균류에서는 아주 일반적인 균사의 융합이 일어난다. 또한, 이 류와 자낭균류는 세포의 융합과 핵의 융합이 떨어진 시기에 이루어진다는 점에서도 특수하다. 세포질의 융합으로 이핵이 된 균사는 그 상태를 유지한 채로 성장·분열하며, 이를 이차 균사라고 한다. 각각 이 상태는 자낭이나 담자기가 생길 때까지 유지된다.
2. 3. 핵상
배우자 접합에 의해 두 세포의 핵이 융합하므로, 접합자 염색체 수는 두 세포를 합한 것이 된다. 일반적으로 같은 핵상의 세포끼리 접합하므로, 염색체 수는 배로 증가한다. 보통 접합이 일어나기 전에 감수 분열이 일어나 핵상이 단상(n)이 되고, 접합에 의해 복상(2n)이 된다. 동물에서는 보통 배우자가 형성되기 전에 감수 분열이 일어나 그대로 접합하기 때문에 단상 상태는 배우자뿐이지만, 식물이나 조류에서는 단상 영양체를 만드는 경우도 많다. 접합과 감수 분열이 어떤 시기에 일어나는지는 생활환의 중요한 특징이다.2. 4. 자낭균류와 녹조식물의 접합
자낭균류 중 단세포인 효모균은 개체접합을 보인다. 이때 양 세포가 융합하거나, 내용물이 한쪽에서 다른 쪽으로 이동하는 등 종류에 따라 다양한 형태가 나타난다. 접합하는 세포는 생식 세포로서 배우자낭이라고 불린다.[3]접합조식물은 단세포이거나 실 모양으로 세포가 이어진 형태이다. 예를 들어 단세포인 클로스테리움속은 초승달 모양 세포 중앙부에 핵이 있는데, 두 세포가 접근하면 중앙부에서 세포질이 대롱 모양으로 뚫고 나와 접착, 접합하여 접합자를 형성한다. 실 모양의 접합조식물도 원리적으로는 같은 방식으로 접합하지만, 어떤 종류는 두 실이 마주한 세포 사이에서 클로스테리움속과 유사한 접합이 일어나 접합자가 두 실이 접착하는 중앙부에 생겨 각 세포가 무릎이 접힌 것처럼 굽어지기도 한다.
녹조식물인 해캄(스피로지라속)은 마주보는 세포 사이에 생긴 접합관을 통해 세포 내용물이 한쪽에서 다른 쪽으로 이동하여, 이것을 받아들인 쪽의 세포 속에 접합자가 만들어진다.[3]
2. 5. 접합자의 발아
형성된 접합자는 얼마 동안 휴면한 후에 발아하는데, 모세포에서 나온 2개의 핵이 그때까지 접합하지 않는 경우도 있다. 그러나 핵상이 2n인 대부분의 접합자핵은 발아할 때 감수 분열을 하여 핵상이 n인 4개의 핵이 만들어진다. 이때 4개의 어린 식물이 생기는 것, 2개는 퇴화하고 2개의 어린 식물이 생기는 것(클로스테리움속), 3개가 퇴화하여 1개의 어린 식물이 생기는 것(스피로지라속) 등으로 분류할 수 있다.3. 섬모충의 접합
섬모충에서 관찰되는 접합은 세포 융합 없이 복면 접촉을 통해 핵 교환이 일어나는 현상이다.[4] 핵융합을 통해 단상의 핵으로부터 복상의 합핵이 생성된다는 점은 진핵생물의 일반적인 접합과 같다. 짚신벌레에서 이러한 현상을 확인할 수 있다.
짚신벌레의 접합은 세포 융합 없이 두 개체가 복면으로 접촉하고, 종료되면 다시 분리되는 방식으로 진행된다.
3. 1. 짚신벌레 접합 과정
짚신벌레 접합은 두 개체가 복면으로 접촉하고, 종료되면 다시 분리된다. 접촉 부분에서 핵의 이동이 이루어진다. 짚신벌레 세포에는 대핵과 소핵 두 종류의 핵이 있다. 접합이 시작되면 대핵은 소멸한다. 소핵은 감수 분열을 하여 4개로 나뉜다. 이 4개 중 2개는 소멸하고, 1개는 상대 세포로 이동한다. 각 세포에서는 남은 1개의 핵과, 상대방으로부터 온 1개의 핵이 융합하여 새로운 소핵이 된다. 이후 접합은 종료되고, 각 세포는 분리된다. 대핵은 그 후에 소핵을 바탕으로 형성된다.이 경우, 두 세포가 완전히 융합하지는 않지만, 두 세포는 독립성을 유지하면서 연결된다. 그러나 양쪽 핵에서 감수 분열로 생긴 핵이 융합하여 새로운 핵을 생성한다는 점에서는 일반적인 접합과 같다.
3. 2. 특징
짚신벌레와 같은 섬모충류에서 나타나는 접합은 두 세포가 완전히 융합하지 않고 복면에서 일시적으로 접촉한 후 분리되는 현상이다. 접촉하는 동안 핵의 이동이 이루어진다. 짚신벌레는 대핵과 소핵 두 종류의 핵을 가지고 있는데, 접합이 시작되면 대핵은 사라지고 소핵은 감수 분열을 통해 4개로 나뉜다. 이 중 2개는 소멸하고 1개는 상대 세포로 이동한다. 각 세포에 남은 핵과 상대방에게서 온 핵이 융합하여 새로운 소핵이 된다. 접합이 끝나면 각 세포는 분리되며, 대핵은 나중에 소핵을 바탕으로 다시 만들어진다.[1]이러한 접합 방식은 두 세포가 완전히 합쳐지지는 않지만, 핵 융합을 통해 유전적 다양성을 확보한다는 점에서 일반적인 접합과 유사하다. 편형동물과 같이 자웅동체인 동물이 두 마리가 서로에게 정자를 주입하여 수정하는 것과 비교되기도 하지만, 현상의 유사성은 있을지라도 연결성을 찾기는 어렵다.[1]
4. 세균의 접합
세균의 접합에서는 성 선모(sex pili)를 통해 유전 물질을 교환한다. 세포 간 접촉을 통해 서로 유전자의 일부를 주고받는 현상을 Bacterial conjugation|세균 접합영어이라고 하며, 다제 내성 세균의 출현을 설명하는 데 매우 중요한 현상이다.
4. 1. 플라스미드 전달
세균 접합으로 전달되는 것은 플라스미드이며, 플라스미드 DNA에는 약제 내성 유전자가 코딩되어 있는 경우가 있다.[1] 이러한 플라스미드가 접합에 의해 약제 내성을 가진 개체(공여균 또는 숙주)에서 약제 감수성 개체(수용균)로 복제되면, 수용균에도 새롭게 해당 약제에 대한 내성이 부여된다.[1]또한, 카바졸 등의 난분해성 유기 화합물에 대한 분해 능력을 부여하는 플라스미드도 존재하며, 접합에 의해 마찬가지로 전파된다.[1]
4. 2. 유전자 수평 이동
세균 접합은 유전자 수평 이동의 주요 원인 중 하나이다.[1] 다제 내성 세균 출현을 설명하는 데 매우 중요한 현상이며,[1] 난분해성 유기 화합물 (카바졸 등) 분해 능력 전파 등에도 영향을 미친다.[1]참조
[1]
GO
[2]
서적
『岩波生物学辞典』第5版
岩波書店
2013
[3]
GO
[4]
GO
[5]
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