맨위로가기

담자균류

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

담자균류는 격벽이 있는 다세포 균사체로 구성되며, 유성 생식은 주로 단핵성 균사의 체세포 접합으로 시작된다. 접합 후 2핵성 균사를 형성하고, 자실체 끝에 담자기를 만들어 핵융합과 감수 분열을 거쳐 4개의 담자포자를 생성한다. 담자기가 생기는 방식에 따라 원생담자균강, 이형담자균강, 진정담자균강으로 나뉜다. 담자균류는 버섯, 녹병균, 깜부기균 등을 포함하며, 대부분은 균사체 형태로 존재한다. 생활 환에서 일배체 균사가 형질융합을 통해 융합하고 핵융합이 지연되어 이핵체를 형성하며, 이핵체는 담자기를 생성하여 감수분열을 거쳐 담자포자를 형성한다. 담자포자는 탄도 분산되어 새로운 일배체 균사를 시작하며, 다양한 변이를 보인다. 녹병균과 깜부기균은 복잡한 생활 주기를 가지며, 녹병균은 두 종류의 기주 식물에서 다섯 종류의 포자를 생성하고, 깜부기균은 텔리오포자를 통해 가혹한 환경에서 생존하고 균류 확산을 돕는다. 담자균류는 다양한 분류 체계를 가지며, 녹병균아문, 깜부기균아문, 주름버섯아문 등으로 나뉜다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 담자균류 - 녹병균
    녹병균은 살아있는 식물에 기생하며 최대 5가지 포자를 생성하고 복잡한 생활환을 거치는 절대 기생균으로, 농작물과 산림에 심각한 피해를 입히는 주요 병원균이며 살균제 사용 등으로 방제한다.
  • 담자균류 - 엔토르리자과
    엔토르리자과는 엔토르리자균문에 속하며, 담자균류와 유사한 특징을 공유하고 식물 뿌리에 기생하여 혹을 형성하며, 분자계통학적 분석 결과 담자균류의 자매군 또는 이핵균류의 자매군으로 분류된다.
  • 생물 계통도에 관한 - 눈표범
    눈표범은 고양이과 동물로 중앙아시아와 남아시아의 고산 지대에 서식하며, 길고 두꺼운 털, 큰 발, 긴 꼬리가 특징이며, 유전자 분석 결과 호랑이와 가장 가까운 종으로 밝혀졌으며, 밀렵과 서식지 파괴로 인해 개체 수가 감소하여 여러 국가에서 보호 노력이 진행 중이다.
  • 생물 계통도에 관한 - 벵골호랑이
    벵골호랑이는 인도아대륙에서 서식하는 호랑이 아종으로, 노란색~주황색 털과 검은 줄무늬를 가지며, 멧돼지, 사슴 등 우제류를 먹이로 하며, 서식지 파괴와 밀렵으로 인해 제한적인 지역에서 서식한다.
  • 생물 분류에 관한 - 다람쥐
    다람쥐는 등 쪽에 줄무늬가 있는 다람쥐속 설치류로, 홀로 생활하며 겨울잠을 자고 씨앗, 견과류, 곤충 등을 먹으며 맹금류 등의 먹이가 되고, 특히 한반도 서식 다람쥐는 새로운 종으로 분류될 가능성이 있으며, 유럽에서는 침입 외래종으로 지정되기도 하고 라임병을 옮길 수 있어 주의가 필요한 동물이다.
  • 생물 분류에 관한 - 황금랑구르
    황금랑구르는 인도 아삼 주와 부탄에 분포하며 크림색에서 황금색 털을 가진 멸종위기종 영장류로, 서식지 파괴로 개체수가 감소하여 보호받고 있다.
담자균류 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
계균계
아계쌍핵균아계
문담자균문
로마자 표기Basidiomycota
명명자R.T. Moore (1980)
하위 분류담자균아문 (Agaricomycotina)
녹균아문 (Pucciniomycotina)
깜부기균아문 (Ustilaginomycotina)
소속 불명
와레미아강 (Wallemiomycetes)
엔토리자강 (Entorrhizomycetes)
담자균류 이미지
에른스트 헤켈의 1904년
에른스트 헤켈의 "자연의 예술적 형상들"에 나오는 담자균류
베니테쿠타케
베니테쿠타케
특징
설명담자균류는 균계에 속하는 큰 분류군이다.
포자 형성담자균류는 담자기를 사용하여 포자를 형성한다.
알레르기 유발 가능성공기 중의 담자포자는 알레르기를 유발할 수 있다.

2. 특징

몸은 격벽이 있는 다세포의 균사체로 이루어져 있으며, 균사벽은 주로 키틴질로 구성된다.

무성 생식은 출아법이나 분생 포자에 의해 일어나지만, 일반적인 방식은 아니다. 반면, 유성 생식은 주로 단핵성 균사(1차 균사)의 체세포 접합으로 시작된다. 먼저 세포질이 연결되고, 이 균사들이 합쳐져 각 세포에 핵이 두 개씩 있는 2핵성 균사(2차 균사)를 만든다. 대부분의 경우, 이 2차 균사가 자라서 자실체(버섯)를 형성한다. 자실체의 끝부분에는 담자기라는 구조가 만들어지는데, 여기서 두 핵이 융합한 후 감수 분열을 거쳐 4개의 담자 포자가 생성된다. 핵융합과 감수 분열이 각각 다른 곳에서 일어날 경우, 핵융합 장소를 '담자기 하낭', 감수 분열 장소를 '담자기(담자)'라고 부른다. 담자기에 주머니 모양의 팔이 생길 때는 이를 '담자기 상낭'이라고 한다. 담자기는 보통 자실체 표면에 빽빽하게 배열되어 하나의 층을 이루는데, 이 층을 '자실층'이라고 한다.

담자균류의 균사는 자낭균류처럼 뚜렷한 격벽을 가져 세포 단위로 나뉘지만, 격벽 중앙의 구멍 구조가 다르다. 자낭균은 단순한 구멍이지만, 담자균은 구멍 주위가 부풀어 오르고 모자 모양 구조가 덮는 등 더 복잡하다. 이 구조는 분류군에 따라 차이가 있다. 균사는 기질 위에 흩어져 퍼지기도 하고, 서로 뭉쳐 구조를 만들기도 한다. 간단히 뭉친 것을 '균사속'이라 하며, 표면이 단단해지고 끝부분에 균사 성장점이 나란히 배열되어 식물 뿌리처럼 보이는 것을 '근상균사속'이라고 한다.

접합 전의 1차 균사는 핵이 하나지만, 접합 후 형성된 2차 균사(이핵균사)는 각 세포에 핵이 두 개씩 들어 있다. 2차 균사는 세포 분열 시에도 이핵 상태를 유지하기 위해 '클램프 커넥션(꺽쇠연결)'이라는 독특한 구조를 만든다. 균사 끝이 자라 핵이 분열하면, 먼저 하나의 핵 분열면에 격벽이 생겨 세포가 나뉜다. 이때 한쪽 세포에는 핵 하나, 다른 쪽에는 나머지 핵과 다른 핵 하나가 들어간다. 이후 다른 핵도 분열하는데, 이 분열은 격벽 바로 옆에서 일어나며, 새로 생긴 핵 하나가 격벽 옆에 만들어진 통로를 통해 핵이 하나뿐인 세포로 이동한다. 이 과정 때문에 세포 분열 후에도 격벽 근처 바깥쪽에 부풀어 오른 통로 흔적(클램프 커넥션)이 남게 된다. 이 클램프 커넥션은 버섯 내부뿐 아니라 기질 위 균사에서도 관찰되며, 담자균류를 식별하는 중요한 특징이다. 2차 균사 상태에서 분생 포자를 만들기도 하는데, 이때 다세포 분생 포자의 격벽에도 클램프 커넥션이 나타난다.

유성 생식과 생활사에는 다양한 변화가 나타나며, 담자기가 생기는 방식에 따라 전통적으로 원생담자균강, 이형담자균강, 진정담자균강으로 분류했다. 이형담자균강과 진정담자균강은 원생담자균강에서 각각 평행하게 진화한 것으로 여겨진다.


  • '''원생담자균강''': 2차 균사가 자실체를 만들지 않고 휴면 포자(동포자)가 된다. 동포자 내부에서 핵융합이 일어나므로 담자기 하낭 역할을 한다. 동포자가 발아할 때 생기는 발아관이 담자기가 되어 담자 포자를 만든다. 주로 고등 식물에 기생한다. 예: 깜부기균, 녹병균.
  • '''이형담자균강''': 자실체를 형성하고 그 안에 4개의 방으로 나뉜 담자기(4실 담자기)를 만든다. 두꺼운 벽의 담자기 하낭(동포자에 해당)이 형성되기도 한다. 자실체라는 균사 조직으로 보호받게 되면서 동포자가 흩어지지 않고 바로 싹트게 되었고, 담자기 하낭 없이 균사 끝에 직접 담자기를 만드는 방향으로 진화했다. 나무 등에 한천질 자실체를 만드는 종류가 많으며, 기생성인 것도 많다. 예: 목이, 흰목이.
  • '''진정담자균강''': 자실체와 자실층이 잘 발달했다. 방이 하나인 담자기(1실 담자기)를 가지며, 그 끝에 있는 작은 자루 위에 담자 포자가 만들어진다. 담자기 하낭을 가진 종류도 있다. 예: 떡병균, 사마귀버섯, 향버섯, 먼지버섯, 말불버섯, 대구알버섯, 말뚝버섯, 뱀버섯, 송이버섯, 표고버섯, 느타리버섯, 광대버섯, 조개껍질버섯, 싸리버섯, 그물버섯, 송이.


2007년 67명의 균학자 연합이 채택한 최신 분류 체계에 따르면, 담자균문은 세 개의 아문(Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina)과 이들 외에 두 개의 독립된 강(왈레미오균강, 엔토리조균강)으로 구성된다.[3] 이 분류 체계는 기존의 분류군들을 포함하면서 동시에 여러 분류군을 나누었다. 2008년 추산에 따르면, 담자균문은 3개 아문(6개 미분류 강 포함), 16개 강, 52개 목, 177개 과, 1,589개 속, 그리고 약 31,515종으로 이루어진다.[4] Wijayawardene 등의 2020년 연구에서는 19개의 강(주름버섯강, 아가리코스틸보균강, 아트락티엘라균강, 바르텔레티오균강, 클라시쿨로균강, 크립토미코콜라코균강, 시스토바시디오균강, 꽃송이버섯강, 외생담자균강, 말라세지아균강, 미크로보트리오균강, 믹시오균강, 모닐리엘라균강, 녹병균강, 스피쿨로그레오균강, 털실이균강, 트리티라키오균강, 깜부기균강, 왈레미오균강)을 포함하는 것으로 보고되었다.[5]

전통적으로 담자균문은 두 개의 강으로 나뉘었으나, 현재는 사용되지 않는 분류이다.

  • 균등담자균강(Homobasidiomycetes) 또는 완전담자균강(Holobasidiomycetes): 진정한 버섯 포함.
  • 이형담자균강(Heterobasidiomycetes): 젤리곰팡이, 녹병균, 깜부기균 포함.


하지만 이 개념들은 여전히 "버섯류"(예: ''Schizophyllum commune'')와 "비버섯류"(예: ''Ustilago maydis'') 같은 생육형 그룹을 지칭하는 데 사용되기도 한다.[6]

최신 분류 체계의 아문별 특징은 다음과 같다.

  • 주름버섯아문(Agaricomycotina): 과거의 균심아강(자실체에 자실층 형성)과 복균아강(포자를 폐쇄된 자실체 내 형성), 그리고 대부분의 젤리곰팡이를 포함한다. 전형적인 버섯, 다공균류, 산호균류, 꾀꼬리버섯류, 껍질버섯류, 먼지버섯, 망태버섯류 등이 속한다.[7] 이 아문에는 주름버섯강, 다크리미세테스강, 그리고 트레멜로미세테스강의 세 강이 있다.[8] 왈레미오균강은 아직 아문으로 분류되지 않았지만, 최근 유전체 연구 결과 주름버섯아문의 자매군일 가능성이 제시되었다.[9][10]
  • 녹병균아문(Pucciniomycotina): 녹병균, 곤충 기생/공생 속인 ''Septobasidium'', 과거 깜부기균류의 일부 그룹(미크로보트리오미케테스강, 거울 효모 포함), 그리고 식물에 기생하는 특이하거나 잘 알려지지 않은 균류들을 포함한다. 8개의 강(아가리코스틸보균강, 아트락티엘라균강, 클라시쿨로균강, 크립토미코콜라코균강, 시스토바시디오균강, 미크로보트리오미케테스강, 믹시오균강, 그리고 녹병균강)이 있다.[11]
  • 깜부기균아문(Ustilaginomycotina): 대부분의 과거 깜부기균과 Exobasidiales을 포함한다. 외생담자균강, 엔토리조미세테스강, 깜부기균강의 세 강이 있다.[12]


대부분의 담자균류는 균사체 형태로 존재하며, 포자가 발아하면 관 모양의 균사가 되어 끝에서 자란다. 담자기에서 감수 분열 후 세포 바깥쪽에 포자가 형성되는데, 이를 '''담자포자'''라고 한다 (이는 자낭균이 포자를 세포 내부에 형성하는 것과 대조적이다).

대부분 육상에 서식하지만 수중 서식 종도 있다. 일부는 균사 형태를 취하지 않고 단세포 상태로 생활하며, 이들은 효모(담자균 효모)의 범주에 포함된다.

3. 생물로서의 담자균

담자균류에 속하는 생물은 전통적으로 크게 두 가지 그룹으로 나누어 생각해 왔다.

첫 번째 그룹은 녹병균과 깜부기균을 포함하며, 이들은 주로 식물에 기생하여 살아간다. 특히 농작물에 병을 일으키는 중요한 병원균들이 이 그룹에 많이 속해 있다.

두 번째 그룹은 일반적으로 '담자균'이라고 불리는 것들이다. 우리가 흔히 버섯이라고 부르는, 갓과 자루가 있는 형태가 여기에 해당한다. 그 외에도 흰목이나 말불버섯처럼 독특한 모양을 가진 버섯들도 많다. 이들은 대부분 죽은 식물이나 흙 속의 유기물을 분해하며 생활한다. 송이처럼 일부는 살아있는 고등 식물의 뿌리와 공생 관계를 맺고 살아가기도 한다.

3. 1. 생활환

담자균류의 몸은 격벽이 있는 다세포의 균사체로 이루어져 있으며, 균사벽은 주로 키틴질로 구성된다.

무성 생식은 출아법이나 분생 포자에 의해 이루어지기도 하지만 일반적인 방식은 아니다. 반면, 유성 생식은 대체로 단핵성 균사(1차 균사)의 체세포 접합으로 시작된다. 먼저 두 균사의 세포질이 연결되고(형질융합), 이어서 두 균사가 접합하여 핵이 두 개 있는 2핵성 균사(2차 균사)를 만든다. 대부분의 경우, 이 2핵성 균사가 자라서 자실체(버섯)를 형성한다. 자실체 끝에는 담자기가 만들어지는데, 이곳에서 두 핵이 융합(핵융합)하고 감수 분열을 거쳐 4개의 담자포자가 생성된다. 핵융합과 감수 분열이 각기 다른 부위에서 일어날 경우, 핵융합이 일어나는 곳을 '담자기 하낭', 감수 분열이 일어나는 곳을 '담자기(담자)'라고 부른다. 담자기에서 주머니 모양의 팔이 생길 때는 이를 '담자기 상낭'이라고 한다. 담자기는 보통 자실체 표면에 빽빽하게 배열되어 하나의 층을 이루는데, 이 층을 '자실층'이라고 한다.

담자균류의 유성생식 주기


담자균문의 생활 주기


이핵성 담자균의 세포 주기


thumb 및 담자기를 보여준다.]]

담자균류는 담자기가 생기는 방식에 따라 크게 원생담자균강, 이형담자균강, 진정담자균강으로 나뉜다. 이형담자균강과 진정담자균강은 원생담자균강으로부터 각각 독립적으로 진화한 것으로 여겨진다.

  • 원생담자균강: 2차 균사가 자실체를 만들지 않고 휴면 포자(동포자)가 된다. 동포자 내부에서 2개의 핵이 융합하며(담자기 하낭 역할), 이후 동포자가 발아하여 생긴 발아관(담자기 역할) 안에 담자 포자가 만들어진다. 이들은 주로 고등 식물에 기생한다. 깜부기균, 녹병균 등이 여기에 속한다.
  • 이형담자균강: 자실체를 형성하며, 그 안에 4개의 방으로 나뉜 담자기(4실 담자기)를 만든다. 두꺼운 벽을 가진 담자기 하낭(동포자에 해당)이 형성되기도 한다. 이들은 자실체라는 균사 조직으로 보호받기 때문에 동포자가 흩어지지 않고 바로 싹을 틔우며, 담자기 하낭 없이 균사 끝에 직접 담자기를 만드는 방향으로 진화했다. 나무 등에 한천질의 자실체를 만드는 종류가 많으며, 목이, 흰목이 등이 포함된다.
  • 진정담자균강: 자실체와 자실층이 잘 발달되어 있다. 방이 나뉘지 않은 1실 담자기를 가지며, 담자기 끝의 작은 돌기(소생자) 위에 담자 포자가 만들어진다. 떡병균, 사마귀버섯, 향버섯, 먼지버섯, 말벌버섯, 대구알버섯, 말뚝버섯, 뱀버섯, 송이버섯, 표고버섯, 느타리버섯, 광대버섯, 조개껍질버섯, 싸리버섯, 그물버섯 등이 이 그룹에 속한다.


동물이나 식물처럼 명확한 암수가 구분되는 대신, 담자균류(녹병균 등 일부 제외)는 대부분 서로 외형적으로 구분이 어려운, 상호 호환 가능한 일배체 상태를 가진다. 이들은 보통 섬유상의 균사로 이루어진 균사체를 형성한다. 일반적으로 호환 가능한 두 일배체 균사가 만나면 형질융합을 통해 세포질이 합쳐지고, 각 균사의 핵이 상대방 균사로 이동하여 기존 핵과 쌍을 이룬다. 그러나 핵융합은 바로 일어나지 않고 지연되어, 호환 가능한 핵이 쌍으로 존재하는 상태, 즉 이핵체 상태가 된다. 이핵체 상태의 균사를 이핵성 균사라고 하며, 핵이 하나인 상태의 균사는 단핵체라고 한다. 이핵성 균사는 종종 단핵성 균사보다 더 강하게 자라며 넓은 영역을 차지할 수 있고, 수년에서 수백 년 동안 이 상태를 유지하기도 한다.

단핵체는 특정 성별을 가지지 않으며, 대신 양극성(단일인자) 또는 사극성(이인자)이라는 교배 시스템을 가진다. 이는 감수분열 후 생성된 담자포자와 그로부터 발아한 단핵체가 서로 교배하려면 특정 유전자(교배 유전자)가 달라야 함을 의미한다. 양극성 시스템에서는 자매 포자 중 50%와 호환 가능하고, 사극성 시스템에서는 25%와 호환 가능하다. 하지만 특정 유전자 자리에 여러 종류의 대립유전자가 존재하는 경우가 많아, 실제로는 90% 이상의 단핵체가 서로 호환될 수도 있다.

많은 담자균류에서 이핵체 상태는 협잡합(꺽쇠연결, 클램프 연결)이라는 특수한 구조 형성을 통해 유지된다. 이는 유사분열 시 핵 분열이 동시에 일어난 후, 호환 가능한 핵 쌍을 올바르게 분배하고 재정렬하는 데 도움을 주는 것으로 보인다.

담자균류의 전형적인 생활 주기를 요약하면 다음과 같다.

1. 오랫동안 유지되던 이핵체는 주기적으로 담자기를 생성한다. 담자기는 보통 곤봉 모양의 특수한 세포로, 자실체(버섯, 말불버섯 등)라고 불리는 크고 복잡한 구조 위나 안에서 만들어지기도 하고, 자실체 없이 직접 생기기도 한다.

2. 담자기 내에서 쌍을 이루던 두 개의 핵이 융합(핵융합)하여 이배체 세포가 된다.

3. 곧바로 감수분열이 일어나 4개의 일배체 핵이 만들어진다.

4. 각각의 핵은 담자기 외부로 돌출된 작은 돌기(소생자) 위에서 담자포자로 발달한다.

5. 담자포자는 보통 탄도 분산 방식으로 방출되며(그래서 '탄도포자'라고도 불림), 흩어져서 새로운 단핵체 균사를 형성하며 생활 주기를 이어간다. 일부 담자균류의 포자는 탄도 분산되지 않고, 출아하거나 담자기가 녹거나 부서지면서 방출되기도 한다.

담자균류의 접합 방식은 대부분 헤테로탈릭(자가불화합성), 즉 자신과 다른 유전적 유형하고만 접합하는 방식이다. 이때 교배 유전자가 한 쌍(A, a)만 관여하는 2극성과 두 쌍(A/a, B/b)이 관여하는 4극성 방식이 있다. 4극성에서는 AB 유형은 ab 유형과, Ab 유형은 aB 유형과만 접합하는 등 더 복잡한 호환성을 보인다.

많은 종에서 균사 세포끼리 직접 접합하는 체세포 접합이 일어나며, 접합 후 세포질만 융합된 이핵균사 상태로 생활사의 상당 기간을 보낸다. 이핵균사 세포 사이에는 협잡합(꺽쇠연결)이 관찰된다. 이후 자실체를 형성하고 담자기에서 핵융합과 감수분열을 거쳐 담자포자를 만든다.

일부 담자균류(예: 털낙엽버섯속, 겨울우산버섯속)에서는 핵융합 후에도 균사가 증식하는 다배체성 생활환을 보이기도 한다.

또한, 자낭균류처럼 무성포자를 만들어 번식하는 경우도 있다. 유성 생식 단계가 발견되지 않고 무성포자만으로 번식하는 종은 불완전균류로 분류된다.

3. 2. 균사

담자균류의 몸은 격벽이 있는 다세포의 균사체로 이루어져 있으며, 균사벽은 주로 키틴질로 구성된다.[1][2] 포자가 발아하면 균사라고 불리는 관 모양의 구조가 되어 끝부분부터 자라나간다.[3]

담자균류의 균사는 자낭균류와 마찬가지로 뚜렷한 격벽을 가지고 있어 세포 단위로 나뉘어 있다.[2] 세포벽 역시 키틴질이다.[2] 자낭균류의 균사와 다른 점은 격벽 중앙의 구조가 더 복잡하다는 것이다.[2] 자낭균류는 격벽 중앙에 단순한 구멍이 뚫려 있지만, 담자균류는 이 구멍 주위가 부풀어 오르거나 모자 모양의 구조물이 구멍을 덮는 등 복잡한 구조를 가진다.[2] 이러한 격벽 구조는 분류군에 따라 다르게 나타나기도 한다.[2]

균사는 단독으로 기질 위에 흩어져 퍼지기도 하지만, 서로 뭉쳐 특별한 구조를 만들기도 한다.[2] 단순하게 뭉친 것을 균사속이라고 하며, 이 중 일부는 표면이 단단해지고 선단부에 균사 성장 부분이 나란히 배열되어 마치 종자식물의 뿌리처럼 보이는데, 이를 근상균사속(rhizomorph)이라고 한다.[2]

유성 생식 과정에서 균사의 핵 상태가 변한다. 접합 전의 균사(1차 균사)는 각 세포에 핵이 하나만 있는 단핵 상태이다.[1][2] 그러나 서로 다른 균사가 접합하면 각 세포에 두 개의 핵이 들어있는 이핵균사(2차 균사) 상태가 된다.[1][2] 대부분의 담자균류에서 이 2차 균사는 균사의 세포 간 격벽 부위에 클램프 연결(clamp connection, 꺽쇠연결)이라는 독특한 구조를 형성하므로 구별할 수 있다.[2] 클램프 연결은 균사가 생장하며 세포 분열을 할 때, 새로 생긴 세포들도 이핵 상태를 유지하도록 돕는 구조이다.[2] 2차 균사의 끝이 자라 핵분열이 일어나면, 먼저 하나의 핵이 분열하고 그 분열면에 격벽이 생겨 세포질이 나뉜다. 이때 한쪽 세포에는 분열된 핵 하나만 들어가고, 다른 쪽 세포에는 나머지 핵과 분열된 다른 핵 하나가 함께 들어간다. 이후 다른 핵도 분열하는데, 이 분열은 격벽 바로 옆에서 일어나며 생성된 핵 중 하나가 격벽 옆에 만들어진 통로(클램프 연결)를 통해 핵이 하나뿐인 세포로 이동한다. 결과적으로 세포 분열 후에도 두 세포 모두 이핵 상태를 유지하게 되며, 핵이 이동한 통로가 격벽 근처 바깥쪽의 부풀어 오른 형태로 남게 된다.[2]

이러한 이핵균사 상태는 버섯의 자실체 내부뿐만 아니라 기질 위에서 자라는 균사에서도 나타나며, 클램프 연결의 유무로 확인할 수 있다.[2] 이핵균사는 그대로 분생포자를 형성하기도 하는데, 다세포성 분생포자를 만들 경우 그 격벽에도 클램프 연결이 나타난다.[2] 2차 균사 상태로 균사체가 계속 성장하는 것은 담자균류의 중요한 특징이므로, 클램프 연결의 확인은 해당 균이 담자균류임을 판단하는 중요한 근거가 된다.[2]

3. 3. 자실체

담자균류의 대부분은 자실체를 형성한다. 다만, 녹병균류와 깜부기균류는 자실체를 만들지 않고 포자를 만드는 균사층을 형성하는 정도에 그친다. 그 외 대부분의 담자균류는 다양한 형태의 자실체를 만든다.

흔히 버섯이라고 하면 떠올리는 일반적인 형태는 자루 끝에 우산 모양의 갓이 있고, 갓 아랫면에 주름이 있는 주름버섯류이다. 자실체는 모두 균사로 이루어져 있으며, 보통 갓 아랫면 주름의 양쪽에 담자기가 줄지어 배열되어 있다. 이러한 버섯은 자루가 짧고 갓이 닫힌 형태, 혹은 이것이 껍질에 싸인 형태로 만들어졌다가, 순식간에 자루가 자라고 갓이 펴지면서 완성된다. 갓 뒷면의 주름은 관 모양인 경우도 있다. 이런 버섯들은 대부분 살이 연하고 물기가 많으며(다육질), 성숙 후 일주일 정도 지나면 썩기 시작하고, 어떤 것들은 하루 만에 녹아내리기도 한다.

다른 형태로는 매우 단단한 자실체를 만드는 버섯들이 있다. 구름버섯이나 영지버섯 등이 대표적이다. 이 버섯들은 갓 뒷면에 작은 관들이 있고, 이 관의 안쪽 면에 담자기가 늘어서 있다. 자실체는 단단하며, 갓을 편 형태로 주변으로 천천히 자라면서 포자를 만든다. 이러한 자실체는 몇 달 동안 형태를 유지하기도 한다.

우산 모양이 아닌 버섯들도 있다. 말뚝버섯은 긴 자루 끝에 닫힌 우산 같은 구조가 있고, 그 표면에 포자가 든 끈적한 점액이 붙어 있다. 이 포자는 말뚝버섯 자실체의 자루가 짧은 상태로 주머니 안에 있을 때 형성되어 성숙한다. 솔방울버섯은 주머니 모양이며 그 안에 포자가 생긴다. 이처럼 자실체 모양은 매우 다르지만, 포자가 주머니 안에서 형성된다는 공통점이 있다. 이런 버섯들을 통틀어 복균류라고 부른다.

이 외에도 흰목이나 흰귀버섯처럼 한천이나 젤리 같은 질감(교질)의 주름진 자실체를 만드는 종류도 있다. 이들을 통틀어 교질균이라고 부르며, 담자기에 특수한 구조를 가진 경우가 많다.

또한, 밀납버섯 등이 속하는 밀납버섯목은 땅 위에서 한천이나 젤리 같은 불규칙한 모양의 자실체를 만들며, 때로는 식물 등을 덮고 자라기 때문에 변형균 등으로 오인되기도 한다.

3. 4. 담자기

담자기(basidium)는 이핵체 상태의 균사 내에서 두 개의 핵이 융합(핵융합)하고, 감수분열을 거쳐 포자를 만드는 구조이다. 일반적으로 버섯류에서 담자기는 타원형이며, 끝부분(선단)에서 담자포자(basidiospore)를 출아(出芽)한다. 담자포자는 소생자(小生子, sterigma)라고 불리는 짧은 자루로 담자기에 붙어 있으며, 성숙하면 이 자루 부분에서 마치 발사되듯이 떨어져 나간다. 이런 방식으로 방출되는 포자를 사출포자(ballistospore)라고 한다.

대부분의 버섯은 담자기 본체에서 직접 소생자가 나와 담자포자를 붙이지만, 일부 담자균류에서는 핵융합이 일어난 세포에서 뚜렷하게 구별되는 발달된 가지를 뻗어 담자포자를 붙이기도 한다. 이러한 특징을 보이는 주요 그룹은 다음과 같다.

  • 흰목이류(Tremellales): 담자기가 세로 방향으로 방사상으로 네 개로 갈라지고(사열, 四裂), 각각의 갈라진 부분에서 긴 자루가 나와 담자포자를 붙인다.
  • 목이류(Auriculariales): 담자기가 길게 늘어나면서 가로로 네 개의 세포로 나뉘고(횡격 사열, 四裂), 각각의 세포에서 자루가 뻗어 나와 담자포자를 붙인다.
  • 녹병균류(Pucciniales): 동포자(teliospore) 상태로 방출된 담자기가 발아하여 가지를 뻗고, 이 가지가 가로로 나뉘어(횡분열 사열, 四裂) 네 개의 세포가 된다. 각 세포에서 자루가 뻗어 담자포자를 만든다. 이 경우 동포자가 담자기의 역할을 하는 초기 단계(담자기 하낭)로 볼 수 있다.
  • 깜부기균류(Ustilaginales): 후막포자(chlamydospore) 상태로 방출된 담자기가 녹병균류와 비슷하게 발아하지만, 분열된 가지의 각 세포는 자루 없이 직접 담자포자에 해당하는 세포를 출아한다.


담자기는 보통 자실체 표면의 특정 층에 빽빽하게 배열되어 있는데, 이 층을 자실층(hymenium)이라고 한다.

4. 분류

담자균의 분류 체계는 계속 변화해 왔다. 과거에는 주로 자실체(버섯 몸체)의 겉모습을 기준으로 분류했지만[7], 균류가 미생물이라는 점과 현미경으로 관찰되는 특징이 중요하다는 인식이 커지면서 분류 기준이 바뀌었다. 최근에는 분자 계통학 연구 결과를 바탕으로 분류 체계가 정립되고 있다.[24]

== 전통적 분류 ==

과거에는 담자균류를 크게 두 개의 강으로 나누었다. 이는 현재는 사용되지 않는 분류 방식이다.[6]


  • 균등담자균강(Homobasidiomycetes) 또는 완전담자균강(Holobasidiomycetes): 흔히 볼 수 있는 버섯들이 포함되었다.
  • 이형담자균강(Heterobasidiomycetes): 젤리곰팡이, 녹병균, 깜부기균 등이 포함되었다.

이러한 분류는 공식적으로는 사용되지 않지만, 담자균류를 설명할 때 편의상 '버섯류'(예: ''Schizophyllum commune'')와 '비버섯류'(예: ''Mycosarcoma maydis'')와 같이 생육형에 따라 구분하는 경우는 여전히 있다.[6] 또한, 과거에는 자실층 형성 여부에 따라 균심아강(Hymenomycetidae, 자실체에 자실층을 형성하는 종류)과 복균아강(Gasteromycetidae, 자실층이 없고 폐쇄된 자실체 내에서 포자를 형성하는 종류)으로 나누기도 했으나, 이 역시 현재는 사용되지 않는 낡은 분류이다.[7]

== 분자 계통학 기반 분류 ==

현대의 담자균 분류는 주로 DNA 염기서열 등 분자 정보를 분석한 결과를 따른다. 여러 연구자에 의해 다양한 분류 체계가 제안되었다.

'''Hibbert et al. (2007) 체계'''[3]

2007년 발표된 이 분류 체계는 담자균문을 3개의 아문과 소속이 불분명한 2개의 강으로 나누었다. 이 체계는 이전의 분류군들을 통합하거나 나누면서 구성되었다. 2008년 기준으로 담자균문은 3개 아문, 16개 강, 52개 목, 177개 과, 1,589개 속, 약 31,515종을 포함하는 것으로 추산되었다.[4]

Hibbert et al. (2007) 분류 체계 요약 (강 수준)[24][3][11][12][8]
분류군주요 포함 그룹 및 특징강 (Classes)
녹병균아문 (Pucciniomycotina)녹병균, 곤충 기생/공생균 (세프토바시디움속 (Septobasidium)), 옛 깜부기균 일부 (미크로보트리오균강), 식물 기생균 등녹병균강
시스토바시디오균강
아가리코스틸보균강
미크로보트리오균강
아트락티엘라균강
클라시쿨로균강
믹시오균강
크립토미코콜라코균강
깜부기균아문 (Ustilaginomycotina)대부분의 옛 깜부기균류, 외담자균목 (Exobasidiales)깜부기균강
외생담자균강
엔토리조균강주1
주름버섯아문 (Agaricomycotina)일반적인 버섯, 다공균류, 산호균류, 꾀꼬리버섯류, 껍질버섯류, 먼지버섯류, 망태버섯류, 젤리곰팡이 일부 등[7]주름버섯강
다크리미세테스강
털실이균강
소속 불명 (Incertae sedis)왈레미오균강주2
엔토리조균강주1



주1: 엔토리조균강(Entorrhizomycetes)은 Hibbert et al. (2007) 초기 분류에서는 소속 불명이었으나[3], 이후 깜부기균아문에 포함시키는 견해가 제시되었다.[12]

주2: 왈레미오균강(Wallemiomycetes)은 아문으로 분류되지 않았으나, 유전체 연구 결과 주름버섯아문(Agaricomycotina)의 자매군일 가능성이 제기되었다.[9][10]

'''Tedersoo et al. (2018) 체계'''[26]

2018년 테더수(Tedersoo) 등이 제안한 진균류 전체의 계통 분류 연구에서도 담자균문의 위치와 하위 분류가 다루어졌다. 이 연구는 균계 내에서 담자균문의 계통발생학적 관계를 보여준다.

'''Wijayawardene et al. (2020) 체계'''[5]

2020년 위자야와르데네(Wijayawardene) 등의 연구에서는 담자균문을 19개의 강으로 분류했다. 이는 분자 계통학 연구가 진행됨에 따라 담자균의 다양성과 복잡성이 더 밝혀지고 있음을 보여준다.

Wijayawardene et al. (2020)에 따른 담자균문의 강[5]
강 (Class)강 (Class)강 (Class)
주름버섯강아가리코스틸보균강아트락티엘라균강
바르텔레티오균강클라시쿨로균강크립토미코콜라코균강
시스토바시디오균강다크리미세테스강외생담자균강
말라세지아균강미크로보트리오균강믹시오균강
모닐리엘라균강녹병균강스피쿨로그레오균강
털실이균강트리티라키오균강깜부기균강
왈레미오균강



== 분류 체계 변화 요약 ==

과거에는 자실체 유무나 형태에 따라 녹병균류와 깜부기균류를 분리하고, 버섯형(균심강)과 복균류(복균강)를 나누는 방식(반담자균강, 균심강, 복균강)이 일반적이었다. 이후 담자기 등 현미경적 구조를 중시하여 녹병균강, 깜부기균강, 진정담자균강(일반 버섯, 복균), 이형담자균강(젤라틴균) 등으로 나누는 체계도 제안되었다. 분자 계통 연구는 이러한 분류 문제에 대한 판단 근거를 제공했으며, 특히 복균류가 다계통군임이 명확해졌다. 그 결과 현재는 녹병균류와 깜부기균류가 각각 독립된 아문으로 인정받고, 기존의 균심류와 복균류, 젤라틴균류 일부가 주름버섯아문으로 통합되는 등 큰 변화가 있었다.[24] 각 분류군 내부의 목, 과 수준에서도 많은 조정이 이루어지고 있다.

5. 변형된 생활 주기

담자균류의 전형적인 생활 주기에는 다양한 변이가 존재한다. 어떤 균류는 자가 친화적이어서, 별도의 친화적인 균사체가 없어도 스스로 이핵체를 형성하는데, 이를 동형 접합성이라고 한다. 이는 다른 교배형이 필요한 이형 접합종과 구별된다. 또 다른 균류는 이차적으로 동형 접합성인데, 감수분열 후 두 개의 친화적인 핵이 각각의 담자포자로 이동하여, 처음부터 이핵체 상태로 분산된다. 이런 종들은 종종 담자기에 두 개의 포자만 형성하지만, 항상 그런 것은 아니다.

감수 분열 후 담자기에서 유사분열이 일어나 담자포자의 수가 달라지기도 한다. 핵의 퇴화, 짝짓기, 이동 부족 등으로 인해 홀수를 포함하여 다양한 수의 담자포자가 생성될 수 있다. 예를 들어, 꾀꼬리버섯속은 종종 6개의 포자를 가진 담자기를 가지며, 일부 껍질버섯속 종은 2, 4, 6 또는 8개의 포자를 가질 수 있다. 재배되는 양송이버섯은 상황에 따라 1, 2, 3 또는 4개의 포자를 가진 담자기를 만들 수 있다.

일부 분류군에서는 단핵체가 이핵체 형성, 이배체 핵 형성, 감수 분열 과정 없이도 형태적으로 완전한 담자기와 담자포자를 만들기도 한다. 드물게는 송이풀속이나 털잔나비버섯속처럼 이배체 상태로 생활 주기의 대부분을 보내는 종도 있다.

때로는 담자포자가 아예 형성되지 않고 담자기의 일부가 분산 매개체 역할을 하기도 한다. 기생성 젤리 균류인 사각버섯속이나, 담자기 전체가 포자처럼 기능하는 일부 가짜 먼지버섯(Scleroderma)이 그 예이다. 인간에게 병을 일으키는 크립토코쿠스속에서 감수 분열 후 네 개의 핵이 담자기에 남아서 계속 유사 분열을 한다. 각 핵은 순차적으로 형성되는 비발사성 담자포자로 이동하며, 아래에서 새로 형성된 포자에 의해 밀려 올라가 네 줄의 건조한 담자포자 사슬을 만든다.

이 외에도 녹병균이나 깜부기균처럼 특정 목(order) 수준에서 나타나는 복잡하고 특수한 생활 주기 변이도 존재한다.

5. 1. 녹병균

녹병균(Pucciniales, 이전에는 Uredinales)은 가장 복잡한 경우, 서로 관련 없는 두 종류의 다른 기주 식물에서 다섯 종류의 포자를 생성한다. 이러한 녹병균을 이종기주성(두 개의 기주가 필요함)이며 거대순환성(다섯 가지 포자 형태를 모두 생성함)이라고 부른다. 밀 줄기녹병이 대표적인 예이다.

녹병균의 생활 주기 단계와 포자 상태는 관례적으로 로마 숫자로 번호를 매긴다.

  • 단계 0 (병자기 형성 및 수정): 담자포자가 첫 번째 기주(대체 기주 또는 유성 기주)를 감염시킨다. 균사체는 기주 조직 내에 작은 플라스크 모양의 구조물인 병자기를 형성한다. 병자기에서는 단세포 포자인 정자가 생성되어 달콤한 액체와 함께 방출되며, 수용 균사도 만들어진다. 곤충이나 비와 같은 매개체가 서로 다른 교배형의 정자를 운반하여 수정이 이루어진다. 수정이 되면 이핵체가 형성된다.
  • 단계 I (에이시움 형성): 이핵체 상태에서 두 번째 포자 단계인 에이시움이 형성된다. 에이시움은 기주 조직에 묻힌 거꾸로 된 컵 모양 구조로, 사슬 모양의 이핵성 에이시오포자를 만든다.
  • 단계 II (우레디니움 형성 및 반복 감염): 에이시오포자는 두 번째 기주(일차 기주 또는 무성 기주)를 감염시킨다. 일차 기주에서는 반복 감염 단계인 우레디니움이 형성된다. 우레디니움은 건조한 농포 형태로, 이핵성 우레디오포자를 생성한다. 우레디오포자는 같은 기주를 반복해서 감염시키며 생장기 동안 퍼져나간다.
  • 단계 III (동포자 형성): 생장기 끝 무렵, 네 번째 포자 유형인 동포자가 형성된다. 동포자는 세포벽이 두꺼워 겨울나기나 다른 어려운 환경 조건에서 생존하는 역할을 한다. 동포자는 바로 감염을 일으키지 않고 일정 기간 휴면 상태를 거친다.
  • 단계 IV (담자기 형성): 휴면기가 끝난 동포자는 발아하여 담자기(때로는 전균사라고도 함)를 형성한다. Pucciniales 목의 담자기는 보통 원통형이며, 감수분열 후 3개의 격막으로 나뉘어 4개의 세포를 형성하고, 각 세포에서 하나의 담자포자가 만들어진다. 이 담자포자가 흩어져 다시 첫 번째 기주를 감염시키면서 생활 주기가 반복된다.


모든 녹병균이 이렇게 복잡한 생활 주기를 갖는 것은 아니다.

  • 자종기주성 녹병균: 두 종류가 아닌 하나의 기주에서 전체 생활 주기를 완료한다.
  • 미소순환성 녹병균: 생활 주기 중 하나 이상의 단계를 생략한다.

5. 2. 깜부기균

깜부기균의 생활사에서 특징적인 부분은 두껍고 종종 어두운 색소를 띠며 장식적인 벽을 가진 텔리오포자이다. 이 포자는 월동과 같은 가혹한 환경에서 생존하는 역할을 하며, 건조한 상태로 퍼져나가 균류의 확산을 돕는다. 텔리오포자는 처음에는 이핵체 상태이지만, 핵융합을 통해 이배체가 된다. 이후 포자가 발아할 때 감수분열이 일어난다.[16]

발아 시에는 짧은 균사(담자기에 해당)로 구성된 전담자기가 형성된다. 깜부기균의 종류에 따라 생활사에 차이가 있다. 예를 들어, 맥동깜부기(*Mycosarcoma maydis*)와 같은 일부 깜부기균에서는 핵이 격벽으로 나뉜 전담자기로 이동하고, 각 세포에서 효모와 같은 단상 분생포자(때때로 포자낭(sporidia)이라고 불림)가 옆으로 돋아난다. 다양한 깜부기균에서 이 효모 단계는 증식하거나, 서로 융합하거나, 식물 조직을 감염시켜 균사가 될 수 있다. 반면, 밀깜부기(*Tilletia caries*)와 같은 다른 깜부기균에서는 길쭉한 단상 담자포자가 전담자기 끝에 형성된다. 이 포자들은 종종 서로 호환되는 쌍으로 중앙에서 융합하여 H자 모양의 분산체를 형성하는데, 이때 이미 이핵체 상태이다. 이후 이핵체 분생포자가 형성될 수도 있다.[16]

결국 숙주는 감염성 균사에 의해 감염되고, 텔리오포자는 숙주 조직 내에서 형성된다. 이러한 일반적인 생활사에는 많은 변형이 존재한다.[16]

효모 단계와 감염성 균사 단계를 모두 가지는 깜부기균은 이형성 담자균류의 예이다.[16] 식물에 기생하는 깜부기균의 경우, 보통 영양분을 얻는 부생 영양 단계는 효모 형태이고, 숙주를 감염시키는 단계는 균사 형태이다.[17]

6. 기타

담자균류 중에는 특정 과에 속하지 않고 분류가 불확정(incertae sedis)인 속들이 여러 개 존재한다. 이는 해당 속들이 잘 알려져 있지 않거나, DNA 분석이 이루어지지 않았거나, 계통 발생 분석 결과 아직 명명되거나 확인되지 않은 독립적인 계통에 속하기 때문이다. 이러한 속들은 다음과 같다.


  • ''아나스토마이세스(Anastomyces)''
  • ''앙구일로마이세스(Anguillomyces)''
  • ''안토세프토바시디움(Anthoseptobasidium)''
  • ''아르키스포라(Arcispora)''
  • ''아라시아(Arrasia)''
  • ''브레비첼롭시스(Brevicellopsis)''
  • ''셀라토글로에아(Celatogloea)''
  • ''클레이스토시베(Cleistocybe)''
  • ''시스토글로에아(Cystogloea)''
  • ''다크리오마이세톱시스(Dacryomycetopsis)''
  • ''에리오시베(Eriocybe)''
  • ''할렌베르기아(Hallenbergia)''
  • ''하이메노포러스(Hymenoporus)''
  • ''크립타스트리나(Kryptastrina)''
  • ''마이크로스텔라(Microstella)''
  • ''네오티풀라(Neotyphula)''
  • ''노듈로스포라(Nodulospora)''
  • ''파라펠라리아(Paraphelaria)''
  • ''펑크툴라리옵시스(Punctulariopsis)''
  • ''라둘로돈티아(Radulodontia)''
  • ''레스틸라고(Restilago)''
  • ''시노파부스(Sinofavus)''
  • ''잔키아(Zanchia)''
  • ''지고데스무스(Zygodesmus)''
  • ''지고글로에아(Zygogloea)''


'''Coprinopsis cinerea (코프리놉시스 시네레아)'''는 담자균류 버섯으로, 감수분열 연구에 특히 유용하게 활용된다. 이 버섯은 갓 내 약 1천만 개의 세포에서 감수분열이 동시에 일어나고 감수분열 전기 단계가 길다는 특징을 지닌다. Burns 등의 연구[13]에 따르면, 15시간에 걸친 감수분열 과정에서 나타나는 유전자 발현 패턴이 효모인 '''Saccharomyces cerevisiae (사카로마이세스 세레비지애)'''와 '''Schizosaccharomyces pombe (쉬조사카로마이세스 폼베)''' 두 종과 유사함이 밝혀졌다. 이는 이들 종이 분기된 이후 5억 년 이상의 진화 과정 동안 감수분열의 핵심적인 유전자 발현 프로그램이 보존되어 왔음을 시사한다.[13]

병원성 담자균류의 예로는 '''Cryptococcus neoformans (크립토코쿠스 네오포만스)'''와 '''Ustilago maydis (우스틸라고 마이디스)'''가 있다. 이 병원균들은 성공적인 감염을 위해 각자의 숙주가 가진 산화 방어 기작을 극복해야 한다. 감수분열 능력은 이러한 균류에게 생존상의 이점을 제공할 수 있는데, 특히 감수분열의 핵심 특징인 상동 염색체 간의 유전자 재조합 과정이 DNA 손상, 특히 이중 가닥 절단의 복구와 밀접하게 연관되어 있기 때문이다. 따라서 '''C. neoformans'''와 '''U. maydis'''의 감수분열 능력은 숙주가 방어 과정에서 방출하는 활성 산소종에 의해 발생하는 산화적 DNA 손상을 복구함으로써 병독성에 기여하는 것으로 여겨진다.[14][15]

참조

[1] 논문 Taxonomic proposals for the classification of marine yeasts and other yeast-like fungi including the smuts 1980
[2] 논문 Allergenicity of airborne basidiospores and ascospores: need for further studies https://www.research[...] 2019-01-16
[3] 논문 A higher-level phylogenetic classification of the Fungi 2007-05
[4] 문서 (페이지 78-79) 2008
[5] 논문 Outline of Fungi and fungus-like taxa
[6] 논문 Heterotrimeric G Protein Signaling in Filamentous Fungi Annual Reviews
[7] 웹사이트 Lecture 7 : Ustilaginomycets https://cpb-us-e1.wp[...] 2022-03-02
[8] 문서 (페이지 13) 2008
[9] 논문 Genome and transcriptome sequencing of the halophilic fungus Wallemia ichthyophaga: haloadaptations present and absent 2013-09-13
[10] 논문 The genome of the xerotolerant mold Wallemia sebi reveals adaptations to osmotic stress and suggests cryptic sexual reproduction http://www.escholars[...] 2012-03
[11] 문서 (페이지 581) 2008
[12] 문서 (페이지 717-718) 2008
[13] 논문 Analysis of the Basidiomycete Coprinopsis cinerea reveals conservation of the core meiotic expression program over half a billion years of evolution 2010-09
[14] 논문 Sexual reproduction between partners of the same mating type in Cryptococcus neoformans 2005-04
[15] 논문 Adaptive value of sex in microbial pathogens 2008-05
[16] 논문 Phylogeny and Systematics of the Fungi with Special Reference to the Ascomycota and Basidiomycota https://www.research[...] 2024-03-12
[17] 논문 Morphological and Genomic Characterization of Filobasidiella depauperata: A Homothallic Sibling Species of the Pathogenic Cryptococcus Species Complex 2010-03-10
[18] 논문 Light microscopy of basidia, basidiospores, and nuclei in spores and hyphae of Filobasidiella neoformans (Cryptococcus neoformans) 1976-10
[19] 웹사이트 Archived copy http://www.bio.utk.e[...]
[20] 웹사이트 Microsoft Word – Machnicki revised for pdf final august 24 http://www.pnwfungi.[...] 2022-03-03
[21] 웹사이트 LUXGENE.COM: The glow-in-the-dark website http://www.bioart.co[...]
[22] 웹사이트 Hohenbue http://www.uoguelph.[...]
[23] 웹사이트 8knobs http://www.uoguelph.[...]
[24] 간행물 국립과학박물관 간행물 2008
[25] 논문
[26] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22
[27] 논문 High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses 2018-02-22


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com