중룡목
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1. 개요
중룡목은 멸종된 해양 파충류의 한 무리로, 파충류의 계통 발생적 위치에 대한 연구에서 중요한 논쟁의 대상이 되었다. 초기 연구에서는 중룡목을 파충류유사류로 분류했으나, 이후 연구에서는 파충류 내에 위치하거나, 사우롭시다(파충류)의 기저 그룹으로 재분류되기도 했다. 2012년에는 중룡의 두개골에서 하부 측두개창이 발견되어, 양막류의 진화에 대한 이해를 넓히는 데 기여했다. 중룡목은 얕은 물에서 서식하며, 피고세팔로모르프 갑각류를 주로 섭취했고, 태생을 했을 가능성이 있다.
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중룡목 - [생물]에 관한 문서 | |
---|---|
기본 정보 | |
![]() | |
분류 정보 | |
계 | 진핵생물 |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물문 |
아문 | 척추동물아문 |
하문 | 유악하문 |
상강 | 사지상강 |
미분류 | 양막류 |
미분류 | 용궁류 |
미분류 | ? 측파충류 |
아강 | 무궁아강 |
목 | † 중룡목 |
과 | † 메소사우루스과 |
학술적 분류 | |
과 | 메소사우루스과 |
과 학명 | Mesosauridae |
과 명명자 | 바우어, 1889년 |
목 | 중룡목 |
목 학명 | Mesosauria |
목 명명자 | 실리, 1892년 |
속 | |
하위 속 | 브라질로사우루스 메소사우루스 스테레오스테르눔 |
화석 기록 | |
시대 | 시수랄리아기 |
2. 계통 발생
중룡목의 계통 발생적 위치는 파충류의 정의와 양막류(육지에 알을 낳는 척추동물) 진화 연구에 중요한 영향을 미친다. 초기 양막류 계통 발생 연구에서는 중룡목을 파충류유사류라는 그룹에 포함시켰으나,[4] 이후 연구에서는 사우롭시다라는 더 큰 그룹의 기저에 위치시키거나,[13] 다시 파충류유사류에 포함시키는 등 다양한 견해가 제시되었다.
최근에는 중룡의 두개골에서 단궁류와 이궁류에서만 발견된다고 알려진 하부 측두개창이 발견되면서,[16] 중룡목의 계통 발생적 위치와 양막류의 측두개창 진화에 대한 논의가 다시 활발해지고 있다.
2. 1. 초기 연구 (Gauthier et al., 1988)
Gauthier et al. (1988)의 초기 연구에서는 중룡목을 파충류유사류라는 그룹에 배치했다.[4] 파충류유사류는 "파충류 옆에"라는 뜻으로, 당시 분기군 파충류 외부에 있는 그룹으로 간주되었다. 파충류는 크라운 그룹으로 간주되었는데, 이는 당시 생존하는 파충류의 두 주요 계통( 무궁류와 이궁류)의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 그룹을 의미한다.2. 2. Laurin과 Reisz의 연구 (1995)
로랭(Laurin)과 라이스(Reisz)는 1995년에 양막류의 계통 발생을 연구하면서,[13] 파충류를 크라운 그룹으로 정의하고 중룡목을 이 그룹 밖에 배치했다. 이들은 중룡목과 파충류의 마지막 공통 조상을 포함하는 노드 기반 분류군으로 사우롭시다(Sauropsida)라는 이름을 채택했다.[12]2. 3. Modesto의 연구 (1999)
Modesto (1999)의 연구는 중룡목을 파충류유사류에 다시 배치했지만, 파충류유사류를 파충류 내부에 위치시켜 중룡목을 다시 파충류의 구성원으로 간주했다. Laurin과 Reisz (1995)가 정의한 사우롭시다(중룡목, 거북류, 이궁류의 마지막 공통 조상 및 그 모든 후손)의 노드 기반 정의를 사용하면,[13] 사우롭시다와 파충류는 동일한 그룹이 된다. 중룡목과 거북류는 서로 더 밀접하게 관련되어 있으며, 어느 그룹도 이궁류와 관련이 없다. 즉, 거북류와 이궁류를 포함하는 분기군(크라운 그룹 파충류)은 중룡목도 포함해야 한다. 파충류는 사우롭시다보다 먼저 명명되었으므로 현대의 계통 발생 분석에서 가장 자주 사용된다.[12]Modesto (1999)의 계통수는 다음과 같다.
{| class="wikitable"
|-
! 양막류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 단궁류
|-
! 파충류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 무궁류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| '''MESOSAURIDAE'''
|-
! 파충류유사류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 밀러레티다에
|-
! 프로콜로포니아류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 파레이아사우루스류
|-
! 거북형류
|-
|
프로콜로폰과 |
거북류 |
|}
|}
|}
|-
! 진파충류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 캡토린류
|-
! 로메리아류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''고기룡''
|-
! 이궁류
|-
|
아라에오스켈리디아류 |
도마뱀류 |
|}
|}
|}
|}
|}
|}
2. 4. Laurin & Piñeiro의 연구 (2017)
2017년 Laurin과 Piñeiro의 계통 발생 분석은 중룡목을 사우롭시다(파충류)의 기저 구성원으로 복원하여, 파충류유사류에서 제외했다. 파충류유사류는 이전의 프로콜로포노모르파(계통군으로 밝혀짐), 밀러사우루스류, 파레이아사우루스류 및 판테스투디네스를 포함하도록 재정의되었으며, 마지막 두 개는 서로의 자매군으로 밝혀졌다. 파충류유사류는 또한 신이궁류의 자매군으로 이궁류 내부에 속하는 것으로 밝혀졌다.[14]2. 5. 측두개창 논쟁
2012년, 중룡의 두개골 뒤쪽에서 하부 측두개창이라 불리는 구멍이 존재한다는 사실이 확인되었다.[16] 이는 1941년 독일 고생물학자 프리드리히 폰 후에네(Friedrich von Huene)가 이미 발표했던 내용을 재확인한 것이다.[17] 이 구멍은 단궁류와 이궁류에서만 존재한다고 여겨졌던 특징이다. ''중룡''의 두개골은 이궁류의 상부 측두개창이 모두 없다는 점에서 단궁류 두개골과 가장 유사하다. 하부 측두개창은 현재까지 ''중룡''에서만 확인되었지만, 모든 중룡목에 존재할 가능성이 있다.전통적으로 중룡목은 측두개창이 없는 것으로 여겨져 무궁류로 분류되었다. 그러나 양막류에서 측두개창의 발생은 매우 다양한 특징으로 인식되어 왔다. ''칸델라리아'', ''볼로사우루스'' 및 란타노수코이드와 같은 많은 무궁류는 하부 측두개창을 가지고 있다.
측두개창의 존재 유무는 중룡목 및 기타 양막류의 계통 발생에서 중요한 고려 사항이다. 단궁류, 이궁류, 무궁류라는 세 가지 주요 양막류 그룹은 두개골의 구멍 수에 따라 이름이 붙여졌기 때문이다. 즉, 이궁류는 상부 및 하부 창을 닫는 두 개의 막대를, 단궁류는 단일 창을 닫는 두개골 하단의 단일 막대를, 무궁류는 막대 또는 창이 없는 두개골을 의미한다.
중룡목의 계통발생학적 위치는 양막류가 측두개창을 어떻게 진화시켰는지에 대한 현재의 이해에 영향을 미친다. Laurin과 Reisz (1995)의 주장처럼 중룡목이 기저 사우롭시다라면, 하부 측두개창은 양막류의 가장 최근 공통 조상에 존재하는 원시적 특징일 수 있다. 이 경우 단궁류는 창을 유지했고, 거북류와 대부분의 파충류유사류를 제외한 사우롭시다도 창을 유지했을 것이다.
또 다른 가능성은 Laurin과 Reisz의 계통 발생에 따라 하부 측두개창이 중룡목, 단궁류, 이궁류 및 일부 파충류유사류에서 독립적으로 진화했으며, 창이 없는 것이 양막류의 원시적 특징이라는 것이다. 만약 중룡목이 파충류유사류의 구성원이라면, 측두개창의 존재는 양막류의 원시적 특징이 아니며, 중룡목의 하부 측두개창은 창을 가진 란타노수코이드와 ''볼로사우루스''도 포함하는 기저 파충류유사류 계통의 특징일 수 있다.[16]
3. 생물학
중룡목은 오랫동안 비교적 얕은 물에 서식하는 연안 형태라고 여겨졌지만, 최근 연구에 따르면 적어도 우루과이에서 발견된 종들은 연안 해양 환경보다는 고염분 환경에 서식했다.[18]
3. 1. 수영 능력
중룡목은 빠른 수영 선수는 아니었지만, 최적의 수영 속도는 0.15m~0.86m 사이로 추정되며, 주 먹이인 피고세팔로모르프 갑각류보다는 빨랐을 것으로 보인다.[19] 최근에 기술된 배아는 육상 사지동물보다 더 두껍고 밀도가 높은 갈비뼈의 골비대증이 부화 전에도 발생했음을 보여주는데, 이는 중룡목이 태어나거나 직후에 수영할 수 있었음을 시사한다.[19]3. 2. 번식 방식
중룡목의 번식 방식은 많은 수생 파충류처럼 태생으로 추정되었으나, 고립된 알의 발견으로 인해 다소 불확실한 상황이다.[20] 최근 발견된 배아 화석은 육상 사지동물보다 두껍고 밀도가 높은 갈비뼈(골비대증)가 부화 전부터 발생했음을 보여주는데, 이는 중룡목이 태어나자마자 수영할 수 있었음을 시사한다.[19]3. 3. 서식 환경과 육상 활동
최근 연구에 따르면 중룡목은 연안 해양 환경보다는 고염분 환경에 서식했다.[18] 배아 화석을 보면 육상 사지동물보다 더 두껍고 밀도가 높은 갈비뼈를 가진 골비대증이 부화 전에도 발생했음을 알 수 있는데, 이는 중룡목이 태어나자마자 수영할 수 있었음을 시사한다. 중룡목의 최적 수영 속도는 0.15m/s~0.86m/s 사이로 추정되는데, 이는 주요 먹이인 피고세팔로모르프 갑각류보다는 다소 빨랐을 것으로 보인다.[19]중룡의 척추 몸통과 꼬리 비율 연구에 따르면, 어린 개체는 완전히 물속에서 생활했지만, 성체는 육지에서 어느 정도 시간을 보냈을 가능성이 있다. 이는 수생 환경에서 성체 동물이 드물게 발견되고 건조 균열의 징후를 보이는 일부 배설물에서도 확인된다. 그러나 수생 생활에 특화된 신체 구조로 인해 육상 먹이 활동이 어려웠을 것이라는 연구 결과도 있어, 육상 활동이 얼마나 이루어졌는지는 정확히 알기 어렵다.[1]
3. 4. 먹이
중룡목은 주요 먹이인 피고세팔로모르프 갑각류의 속도보다 다소 빠른 0.15~0.86m/s 사이의 최적 수영 속도를 보였을 것으로 추정된다.[19] 최근에는 피고세팔로모르프 갑각류와 동족 포식에 대한 포식 증거도 발견되었다.[21]참조
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