무궁류
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1. 개요
무궁류는 두개골 측두창이 없는 특징을 가진 파충류의 한 그룹으로, 과거에는 거북을 포함한 다양한 종이 이 분류에 속했다. 그러나 DNA 분석 결과 거북은 주룡류에 더 가깝고, 다른 특징에서도 무궁류와 차이를 보여 분류가 변경되었다. 현재 무궁류는 측계통군으로 여겨지며, 거북의 계통 발생학적 위치에 대한 논쟁이 지속되고 있다. 최근 연구에서는 거북이 이궁류에서 진화했을 가능성을 제시하며, 분자 계통학적 증거와 형태학적 증거를 통해 이 주장을 뒷받침하고 있다.
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| 무궁류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 화석 범위 | 후기 석탄기 ~ 후기 트라이아스기 |
| 분류학적 정보 | |
| 학명 | Anapsida |
| 명명자 | 윌리스톤, 1917 |
| 하위 그룹 | †캅토르히누스과 †프로토로티리스과 †측파충아강 †중룡목 †밀레로사우루스과 †프로콜로포노모르파 거북목 (거북, 자라 및 남생이) |
2. 형태
무궁류(la)라는 이름은 전통적으로 이 그룹에 속하는 동물들의 특징으로 여겨졌던, 두개골의 눈 뒤 안와 후부에 측두창(temporal fenestra)이라는 구멍이 없는 형태를 가리킨다. 그러나 츠지(Tsuji)와 뮐러(Müller)는 2009년 연구에서 이 이름이 실제로는 해당 그룹의 여러 분류군 골격에서 나타나지 않는 특징을 암시한다고 지적했다.[18]
양막류(Amniota)는 크게 단궁류(Synapsida)와 용궁류(Sauropsida)로 나뉜다. 단궁류는 한 쌍의 측두창을 가지며 현생 포유류를 포함하는 계통이다. 용궁류는 다시 중룡류(Mesosauria)와 파충류(Reptilia)로 분류된다.
실제로 단궁류(Synapsida)의 두개골처럼 눈 뒤 두개골 덮개에 측두 개구부가 있는 경우가 파충류형류(Reptiliomorpha)의 여러 구성원에서 발견되었다. 파충류형류는 전통적으로 무궁류로 불리던 대부분의 파충류를 포함하는 그룹인데, 특히 란타노수코이데아(Lanthanosuchoidea)류, 밀러레티드(Millerettidae)류, 볼로사우루스과(Bolosauridae)류, 일부 닉테롤레테리드(Nycteroleteridae)류, 일부 프로콜로폰류(Procolophonia), 그리고 최소한 일부 메조사우루스(Mesosaurus)에서 측두 개구부가 확인되었다.[18][20][21] 이러한 발견은 조상 파충류가 전통적으로 생각했던 것처럼 측두 개구부가 없는 무궁류형 두개골을 가졌는지, 아니면 단궁류처럼 측두 개구부가 있는 두개골을 가졌는지에 대한 불확실성을 야기한다.[21]
측두창이 없는 특징은 사실 초기의 사지 동물에게서 보이는 조상적인 특징이므로, 측두창이 없다는 이유만으로 모든 동물을 무궁류로 분류할 수는 없다. 과거에는 거북도 이 그룹으로 분류되었으나, DNA 분석 결과 악어, 조류 등 주룡류(Archosauria)에 더 가까운 것으로 밝혀졌다. 또한, 거북은 석회질의 단단한 알껍질을 가지며 복장뼈(복늑골)가 발달하는 등 다른 무궁류 생물에게는 없는 특징을 가져, 해부학적인 면에서도 무궁류와는 다른 계통으로 여겨진다.
3. 분류
현재 파충류는 크게 측파충류(Parareptilia)와 진정파충류(Eureptilia)라는 두 자매군으로 구성된다고 여겨진다. 이 중 측파충류는 전통적으로 '무궁류(Anapsida)'라고 불렸던 그룹의 핵심을 이루며, 눈 뒤에 측두창이 없는 원시적인 두개골 형태를 가진다. 따라서 현대 분류학에서 '무궁류'라는 용어는 종종 측파충류와 거의 동의어로 사용된다. 다만, 측두창 부재라는 특징만으로는 명확한 계통군을 정의하기 어려워 그 분류학적 정의와 범위에 대해서는 논의가 있다.[17][18]
진정파충류 내에서는 눈 뒤에 두 쌍의 측두창을 가진 쌍궁류(Diapsida)가 주요 그룹으로 분화하였다. 이 측두창은 턱 근육 부착 공간을 넓혀 씹는 힘을 강화하고 턱 움직임을 다양화하는 데 기여했으며, 현생 도마뱀, 뱀, 악어, 새 등이 여기에 속한다. 최근 연구에서는 거북 역시 이차적으로 측두창이 막힌 쌍궁류의 일원으로 보는 견해가 유력하다.
3. 1. 역사적 분류
전통적으로 무궁류(Anapsida)는 두개골 양쪽에 측두창(Temporal fenestra)이라는 구멍이 없는 원시적인 두개골 형태를 가진 초기 파충류를 묶어 부르는 용어였다. 이 정의에 따르면 무궁류는 특정 공통 조상에서 유래한 모든 후손을 포함하는 단일 계통군이 아니라, 원시적인 특징(측두창 부재)을 공유하는 여러 계통이 섞인 측계통군으로 간주된다.[17][18] 과거에는 이러한 측두창 없는 초기 양막류들을 모두 무궁아강(Subclass Anapsida)이라는 분류군으로 묶었으며, 여기에는 컵룡류, 중룡류, 파레이아사우루스류, 그리고 거북 등이 포함되었다. 당시에는 이 무궁아강에서 쌍궁류와 단궁류가 갈라져 나왔다고 생각했다.
그러나 분지학 연구가 발달하면서, 단순히 측두창이 없다는 특징만으로는 생물 간의 유연 관계를 정확히 나타낼 수 없다는 사실이 밝혀졌다. 측두창이 없는 것은 여러 파충류 계통에서 독립적으로 나타나거나 유지된 원시 형질일 뿐, 이들을 하나의 자연스러운 그룹으로 묶을 근거가 되지 못했기 때문이다. 이로 인해 전통적인 의미의 무궁아강 분류는 더 이상 유효하지 않은 인위적인 분류군으로 여겨져 해체되었다.
분류학적 재검토 과정에서 과거 무궁류로 분류되었던 여러 그룹의 위치가 재조정되었다.
이러한 변화 속에서 일부 연구자(Gauthier, Kluge, Rowe, 1988)는 무궁류를 "현존하는 거북 및 거북보다 다른 파충류와 더 가까운 관계인 모든 멸종 분류군"을 포함하는 단일 계통군으로 재정의하려고 시도했다.[19] 이 정의는 거북을 명시적으로 무궁류에 포함시키지만, 거북의 정확한 계통 발생학적 위치가 아직 불확실하기 때문에 이 정의에 따라 어떤 멸종 그룹들이 포함될지는 명확하지 않다. 실제로 이 연구자들은 자신들의 정의에 따라 거북과 캡토르히니과만을 무궁류에 포함시키고, 전통적으로 무궁류로 여겨졌던 대부분의 다른 그룹들은 제외했다.[19]
현재 많은 학자들은 과거 무궁류로 분류되었던 그룹 중 파레이아사우루스류 등을 포함하는 측파충류(Parareptilia)라는 그룹을 인정하며, 이 그룹이 진정파충류(Eureptilia)의 자매 그룹이라고 본다. 이 관점에서 보면, '무궁류'라는 용어는 때때로 측파충류와 거의 동의어로 사용되기도 한다. 하지만 무궁류라는 용어 자체가 역사적으로 다양한 의미로 사용되었고 분류학적으로 논란의 여지가 있어, 현대 분류학에서는 점차 선호되지 않고 있다.[17][18]
참고로, 양막류의 주요 대분류군인 쌍궁류(Diapsida)는 눈 뒤쪽 두개골에 두 쌍의 측두창을 가지는 것이 특징이다. 이 구멍들은 턱 근육이 부착될 공간을 넓혀 씹는 힘을 강화하고 턱의 움직임을 다양화하는 데 기여했다. 도마뱀, 뱀, 악어, 새 등이 여기에 속하며, 앞서 언급했듯 거북도 쌍궁류에 포함될 가능성이 높다. 다른 주요 그룹인 단궁류(Synapsida)는 한 쌍의 측두창을 가지며, 석탄기 후기부터 트라이아스기 전기까지 번성했고 현생 포유류를 포함하는 계통이다.
3. 2. 현대적 분류
과거에는 눈 뒤의 측두창(Temporal fenestra)이라는 구멍이 없는 초기 양막류를 모두 묶어 '무궁류(Anapsida)' 또는 '무궁아강'이라는 분류군으로 묶었다.[17][18] 이 그룹에는 컵룡류, 중룡류, 파레이아사우루스류, 그리고 거북 등이 포함되었으며, 이들로부터 측두창이 있는 쌍궁류와 단궁류가 진화했다고 여겨졌다.
그러나 분지학 연구가 발달하면서, 측두창이 없다는 특징은 여러 파충류 계통에서 독립적으로 나타날 수 있는 원시적인 형질일 뿐, 이들이 하나의 자연스러운 그룹(계통군)을 형성하는 근거가 되지 못함이 밝혀졌다.[17][18] 즉, 전통적인 의미의 무궁류는 실제 진화 역사를 반영하지 못하는 측계통군으로 간주되어 현재는 유효한 분류군으로 인정받지 못하며, 연구자들은 이 용어를 잘 사용하지 않는다.[17][18]
이에 따라 과거 무궁류로 분류되었던 그룹들은 재분류되었다.
한편, Gauthier 등(1988)은 무궁류를 "현존하는 거북과 다른 파충류보다 거북과 더 밀접한 관련이 있는 모든 멸종 분류군"으로 재정의하여 단일 계통군으로 만들려는 시도를 하기도 했다.[19] 이 정의는 거북을 명시적으로 포함하지만, 거북 자체의 계통적 위치가 불확실하기 때문에 실제로 어떤 그룹들이 이 정의에 따른 무궁류에 포함될지는 불분명하다. Gauthier 등 스스로도 이 정의에 따라 거북과 캡토르히니과만을 포함시키고 전통적인 무궁류의 대부분은 제외했다.[19]
결론적으로, 현대 분류학에서는 '무궁류'라는 용어는 특정한 계통군을 지칭하기보다는, 파충류 진화 초기의 다양한 그룹들을 설명하거나 측두창이 없는 두개골 형태를 기술할 때 주로 사용된다.
3. 3. 하위 분류
무궁류는 측파충류 Parareptilia영어 또는 의파충류라고도 불리며, 진정파충류와 자매군을 이루는 것으로 여겨진다. 주요 하위 분류는 다음과 같다.
프로콜로폰목 Procolophoniformes영어
* 프로콜로폰상과 Procolophonoidea영어
** 오웨네티데과 Owenettidae영어
*** 프로콜로폰과 (프로콜로폰)
*** 스클레로사우루스과 Sclerosauridae영어
* 파레이아사우루스상과 Pareiasauroidea영어
** 파레이아사우루스과 (파레이아사우루스, 스쿠토사우루스, 엘기니아)
4. 진화
무궁류(Anapsida)라는 이름은 전통적으로 이 그룹에 속하는 동물들의 두개골에 측두창(temporal fenestrae), 즉 머리뼈 옆의 구멍이 없는 특징을 가리킨다. 그러나 Tsuji와 Müller(2009)는 이러한 이름이 실제로는 해당 그룹으로 분류되었던 여러 분류군의 골격 특징과 맞지 않을 수 있다고 지적했다.[18]
실제로 눈 뒤쪽 두개골 덮개에 있는 측두 개구부는 단궁류의 두개골에서도 발견되는데, 이와 유사한 형태의 구멍이 파충류형류(Parareptilia)의 여러 구성원에게서 확인되었다. 파충류형류는 전통적으로 무궁류로 여겨졌던 파충류 대부분을 포함하는 그룹이다. 측두 개구부가 발견된 구체적인 예로는 란타노수코이데아류, 밀러레티드류, 볼로사우루스과류, 일부 닉테롤레테리드류, 일부 프로콜로폰류, 그리고 최소한 일부 메조사우루스 등이 있다.[18][20][21]
이처럼 전통적인 '무궁류' 그룹 일부에서 측두 개구부가 존재한다는 사실은 초기 파충류 조상의 두개골 형태에 대한 기존의 이해에 의문을 제기한다. 즉, 가장 원시적인 파충류가 정말로 측두 개구부가 없는 무궁류형 두개골을 가졌는지, 아니면 오히려 단궁류처럼 하나의 구멍을 가진 단궁류형 두개골을 가졌는지 불확실하게 만든다.[21] 이러한 점은 무궁류라는 분류군의 진화적 유효성과 초기 파충류의 두개골 진화 과정에 대한 재검토의 필요성을 시사한다.
4. 1. 거북의 기원 논쟁
거북류의 계통학적 위치는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 전통적으로 거북류는 머리뼈에 측두창(temporal fenestrae)이라는 구멍이 없는 특징 때문에 무궁류로 분류되었다. 그러나 이러한 무궁류형 두개골이 실제 조상으로부터 물려받은 형질이 아니라, 원래 측두창을 가졌던 조상이 이차적으로 구멍을 잃어버린 결과일 수 있다는 주장이 제기되면서 논쟁이 시작되었다.[2][3][4][5][6][7]오늘날 많은 고생물학자들은 형태학적 분석을 통해 거북류가 실제로는 측두창을 가진 이궁류 파충류에서 진화했으며, 진화 과정에서 이 구멍이 막혔다고 본다. 최근의 형태학적 계통학 연구는 거북목을 이궁류 내,[2][3][4][5][6] 또는 더 일반적으로는 고궁류 내에 위치시킨다.[7] 반면, 분자계통학 연구 결과는 일관되게 거북류가 이궁류에 속한다고 지지하지만, 이궁류 내에서의 정확한 위치(예: 아르코사우리아와의 관계 또는 렙토사우르류와의 관계)에 대해서는 여전히 다른 결과들이 제시되고 있다.[8][9][10][11][12][13][14][7]
이러한 형태학 및 분자계통학적 증거에도 불구하고, 거북류를 이궁류로 분류하는 데에는 여전히 해결되지 않은 문제점들이 있다. 대표적으로 대부분의 거북류가 질소 노폐물로 요소를 배설하는 반면, 현존하는 모든 이궁류는 요산을 배설한다는 생리적 차이가 존재한다. 이 때문에 거북류의 정확한 기원과 계통학적 위치에 대한 논쟁은 아직 진행 중이며, 거북목이 다른 파충류 그룹과 언제 분기되었는지(대략 2억 년에서 2억 7900만 년 전으로 추정)에 대해서도 명확한 결론이 나지 않았다.[15][1][16]
4. 1. 1. 형태학적 증거
"무궁류 파충류" 또는 "무궁류"는 전통적으로 측두 개구부(temporal fenestrae)가 없는 파충류를 묶는 단계통군으로 여겨졌다. 그러나 무궁류형 두개골을 가진 여러 파충류 그룹이 실제로는 서로 계통적으로 멀리 떨어져 있을 수 있다는 주장이 제기되었다. 과학자들은 석탄기 후기에 처음 나타난 초기 파충류, 무궁류형 두개골을 가진 다양한 페름기 파충류, 그리고 거북목(거북, 육지거북, 자라) 사이의 정확한 관계에 대해 여전히 논쟁하고 있다.
특히 거북목의 경우, 이들의 무궁류형 두개골이 실제 무궁류 조상으로부터 물려받은 것이 아니라, 원래 있던 측두 개구부가 이차적으로 막히는 진화적 역진화의 결과일 수 있다는 주장이 제기되었다. 현대 고생물학자들 대다수는 거북목이 측두 개구부를 가졌던 이궁류 파충류에서 유래했으며, 진화 과정에서 이 구멍을 잃어버렸다고 보고 있다. 이러한 관점을 뒷받침하는 최근의 형태학적 계통학 연구들은 거북목을 이궁류 내,[2][3][4][5][6] 또는 더 넓게는 고궁류 내에 위치시키는 결과를 보여주었다.[7]
한편, Tsuji와 Müller(2009)는 '무궁류'라는 이름 자체가 문제가 될 수 있다고 지적했다. 왜냐하면 전통적으로 무궁류로 분류되었던 여러 그룹들의 두개골에서 실제로는 눈 뒤쪽의 측두 개구부가 발견되기 때문이다.[18] 이러한 측두 개구부는 단궁류의 것과 유사하며, 파충류형류 내의 여러 그룹, 예를 들어 란타노수코이데아류, 밀러레티드류, 볼로사우루스과(Bolosauridae)류, 일부 닉테롤레테리드류, 일부 프로콜로폰류, 그리고 최소한 일부 메조사우루스 등에서 확인되었다.[18][20][21] 이처럼 전통적인 '무궁류' 그룹 일부에서 측두 개구부가 발견됨에 따라, 가장 원시적인 파충류 조상이 정말로 무궁류형 두개골을 가졌는지, 아니면 단궁류처럼 측두 개구부가 하나 있는 형태였는지에 대한 불확실성이 커졌다.[21]
4. 1. 2. 분자계통학적 증거
모든 분자계통학 연구는 거북류가 이궁류 내에 속한다는 것을 강력하게 지지해 왔다. 일부 연구에서는 거북류를 아르코사우리아 내에 위치시키거나,[8] 더 일반적으로 현존하는 아르코사우루스와 자매군으로 간주한다.[9][10][11][12][13] 2012년에 발표된 한 분자 연구에서는 거북류가 렙토사우로모르프 이궁류로서, 렙토사우르류 (도마뱀, 뱀, 투아타라)와 가장 밀접한 관련이 있다고 제시했다.[14] 그러나 2014년에 같은 저자들이 발표한 후속 논문에서는 더 광범위한 데이터를 기반으로 아르코사우로모르프 가설을 지지했다.[7]이전 계통 발생학 분석에서 거북류를 무궁류로 분류했던 것은, 이러한 분류를 당연하게 여기고 분기도 작성을 위한 화석 및 현존 분류군 표본 추출이 충분하지 않았기 때문인 것으로 보인다. 거북목은 약 2억 년에서 2억 7900만 년 전에 다른 이궁류와 분기된 것으로 추정되지만, 논쟁은 아직 해결되지 않았다.[15][1][16]
분자 연구에도 불구하고, 거북류를 이궁류로 분류하는 것에 반하는 증거도 존재한다. 알려진 모든 이궁류는 질소성 노폐물로 요산(요산 배설)을 배설하며, 반수생 생활 방식으로 돌아가더라도 이궁류가 요소(요소 배설)로 되돌아간 사례는 알려진 바 없다. 예를 들어, 악어는 암모니아 형태로 일부 노폐물을 배설하여 부분적으로 암모니아 배설을 하지만 여전히 요산 배설을 한다. 요소 배설은 원시 양막류에서 조상적인 상태로 보이며, 포유류가 이를 유지하고 있다. 포유류는 시냅스류와 수궁류 조상으로부터 요소 배설을 물려받았을 가능성이 높다. 따라서 요소 배설은 거북류가 이궁류보다는 무궁류일 가능성이 더 높다는 점을 시사한다. 알려진 유일한 요산 배설 거북류는 사막거북인데, 이는 사막 서식지에 적응하기 위해 최근에 진화했을 가능성이 높다. 일부 사막 포유류도 요산 배설을 하므로, 요산 배설 적응은 사막 종 사이에서 수렴 진화의 결과일 가능성이 높다. 따라서 거북류는 요산 배설 파충류가 요소 배설로 되돌아간 유일한 알려진 사례가 될 수 있다.
4. 1. 3. 요산 배설 문제
분자 연구 결과와는 별개로, 거북이를 이궁류로 분류하는 것에 반하는 생리적 증거가 있다. 알려진 모든 이궁류는 질소성 노폐물로 요산을 배설하며(요산 배설), 반수생 생활 방식으로 되돌아간 경우에도 이궁류가 요소 배설로 전환된 사례는 알려져 있지 않다. 예를 들어, 악어는 일부 노폐물을 암모니아 형태로 배설하지만, 기본적으로는 요산 배설을 유지한다.반면, 요소 배설은 원시 양막류에서 나타나는 조상 형질로 보이며, 포유류는 시냅스류와 수궁류 조상으로부터 이를 물려받아 유지하고 있다. 대부분의 거북류 역시 요소를 배설한다는 점은, 이들이 이궁류보다는 무궁류에 더 가까울 수 있음을 시사하는 중요한 생리적 증거가 된다.
알려진 거북류 중 유일하게 요산을 배설하는 사막거북의 경우, 이는 건조한 사막 환경에 적응하는 과정에서 비교적 최근에 나타난 특징일 가능성이 높다. 일부 사막 포유류도 독립적으로 요산 배설 능력을 진화시킨 사례가 있어, 이는 극한 환경에 대한 수렴 진화의 결과로 해석될 수 있다. 따라서 만약 거북류가 실제로 이궁류로부터 진화했다면, 이들은 요산 배설을 하던 조상에서 다시 요소 배설로 전환한 유일하게 알려진 파충류 그룹이 되는 셈이다.
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