칼리브라치온
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1. 개요
칼리브라치온은 멸종된 카세아사우루스 속으로, 몸길이가 최소 1.5미터에 달하며 페름기 초기에 살았던 것으로 추정된다. 1893년 프랑스에서 발견된 화석을 바탕으로 처음 기술되었으며, 초기에는 스페나코돈과와 유사하게 분류되었으나, 이후 연구를 통해 카세아사우루스로 재분류되었다. 칼리브라치온은 튼튼한 다리와 긴 꼬리를 가졌으며, 곤충이나 작은 척추동물을 먹는 육식성이었을 것으로 추정된다.
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2. 특징


칼리브라치온은 멸종된 카세아사우루스속이다. 몸길이가 적어도 1.5미터였다.[2] 그것은 페름기 초기에 살았다. 1893년에 프랑스 북동부에 절인 표본 초기 페름기의 예금 기준으로 묘사되었다.[2] 칼리브라치온은 크게 잘 발달된 앞다리와 뒷다리를 가지고 있으며 다리가 커서 근육이 많아 땅에서 뛰는 속도가 매우 빨랐던 종으로 추정된다. 꼬리도 매우 길게 나 있으며 갈비뼈와 등뼈가 넓어 매우 큰 몸통을 가지고 있는 종이다.
''Callibrachion''은 비교적 완전하지만 보존 상태가 좋지 않은 골격으로 알려져 있다. 이는 골격의 배쪽 면을 노출하는 검은 셰일 석판에 보존되어 있다. 후자는 조각난 두개골, 늑골, 앞다리, 오른쪽 뒷다리로 구성되어 있다. 왼쪽 뒷다리와 꼬리가 누락되었으며 어깨와 골반의 일부도 누락되었다. 노출된 척삭관과 어깨뼈, 엉덩이뼈(골성 혈관이 보이는 곳)의 관절 이탈은 미성숙한 발생 단계를 나타낸다. 대조적으로, 잘 골화된 중족골은 이것이 초기 청소년기가 아님을 나타낸다. ''Callibrachion''은 미세하고 곧은 원추형 치아, 적당히 두꺼운 늑골, 닫힌 외측상과 공의 존재 가능성, 케이스과의 전형적인 높은 등쪽 판을 가진 엉덩이뼈, 견고하지만 확대되지 않은 말단골, 그리고 감소하지 않은 지골 공식을 포함한 특징의 조합으로 정의된다.[2]
두개골은 여러 조각으로 나타나며, 그 중 오직 상악골(및 아마도 전상악골의 일부)만이 변연 치열이 있는 분명히 식별 가능한 요소이다. 배쪽 가장자리는 약간 볼록하며, 전방 끝 부분에 넓은 치아 기저부가 있는 일부 큰 견치형 치아는 후방에 보존된 작은 치아와 다릅니다. 확대된 치아의 두 번째 영역은 견치형 위치 뒤에 존재하며, 이는 에오티리드 및 기저 케이스과인 ''Martensius''에서 관찰되는 것을 연상시킨다. 보존된 치아는 매끄러운 표면을 가진 가늘고 원추형 치관을 가지고 있으며, 보존된 치열의 앞부분을 제외하고는 상당한 만곡이 없다. 아래턱은 오른쪽 턱의 얇고 얕은 가지로 표현된다. 보존된 길이는 약 70 mm이며, 이는 크고 약간 구부러진 치아가 치골 끝 부분으로 보이는 곳에서 발견되므로 원래 길이에 가깝을 수 있다.[2]
척추는 약 12개의 중심골 흉추, 경추 시리즈의 불확실한 잔재, 그리고 신경궁으로 표현된다. 꼬리는 보존되지 않았다. 두 개의 거의 보이지 않는 경추 중심골이 두개골과 어깨띠 사이에 있는 것으로 보인다. 전천골 수를 추정할 수 있는데 최소 23개의 척추의 전천골 수를 나타낸다. 늑골은 견고하다. 후방 등쪽 부위에서 늑골은 길이와 너비가 감소하지 않는다.[2]
다리도 강하다. 독특한 특징은 어깨뼈가 상완골보다 훨씬 짧다는 것이다. 두 개의 손은 꽤 잘 보존되고 관절이 있다. 손의 뼈는 튼튼하고 잘 발달되어 있다. 그러나 중수골과 지골은 파생 케이스과에서 보이는 땅딸막하고 확대된 형태를 나타내지 않는다. 그들의 비율은 ''Eocasea'', ''Martensius'', ''Casea broilii''에서 관찰되는 것과 상당히 유사하다. 손가락 IV가 시리즈에서 가장 깁니다. 그 중간 지골 중 하나는 짧아져서 인접 지골 길이의 약 70%를 측정한다. 말단 지골은 강하게 구부러져 있으며, 강한 굴근 결절과 확대된 평평한 등쪽 지붕을 가지고 있다. 손은 지골 공식이 2-3-4-5-3인 초기 양막류의 형질상태를 나타낸다. 오른쪽 발의 보존된 요소는 대부분 분리되어 있다. 그 지골 공식을 정확하게 할 수는 없지만, 개별 요소는 손의 요소만큼 견고하고 강력하게 발달된 것으로 보인다.[2]
''Callibrachion''의 원뿔형, 얇고 약간 구부러진 이빨은 나중의 초식성 카세이드의 주걱 모양 또는 잎 모양의 cusp가 있는 이빨과 뚜렷이 다르다. 이는 에오티리디과와 기저 카세이드인 ''마르텐시우스''의 이빨과 더 유사하다. ''Callibrachion''은 고섬유질 식물의 소화에 필요한 부피가 큰 창자를 가진 파생된 초식성 카세이드의 확대된 늑골 우리를 가지고 있지 않았다. ''Callibrachion''에서 이러한 특징이 부재하고 특별한 치열을 가지고 있다는 것은 이 동물이 동물성이며 곤충과 작은 척추동물을 먹었을 가능성이 있음을 나타낸다.[2]
2. 1. 형태
칼리브라치온은 멸종된 카세아사우루스속으로 몸길이는 적어도 1.5미터에 달했으며, 에일리 페미안 기간 동안 살았다.[2] 1893년 프랑스 북동부에서 발견된 표본을 바탕으로 처음 기술되었는데,[2] 초기에는 합토두스의 동의어로 여겨졌으나, 이후 연구를 통해 스페나코돈과들과 많은 특징을 공유하는 기저 카세아과로 복원되었다.[2]칼리브라치온은 비교적 완전하지만 보존 상태가 좋지 않은 골격으로 알려져 있다.[2] 이 골격은 검은 셰일 석판에 보존되어 있으며, 골격의 배쪽 면이 드러나 있다.[2] 골격은 조각난 두개골, 늑골, 앞다리, 오른쪽 뒷다리로 구성되어 있으며, 왼쪽 뒷다리와 꼬리, 어깨와 골반 일부는 누락되었다.[2] 척삭관, 어깨뼈, 엉덩이뼈의 관절 이탈은 미성숙한 발생 단계를 나타내지만, 잘 골화된 중족골은 초기 청소년기가 아님을 시사한다.[2]
두개골은 여러 조각으로 나타나며, 상악골(및 아마도 전상악골의 일부)만이 변연 치열을 가진 식별 가능한 요소이다.[2] 배쪽 가장자리는 약간 볼록하며, 앞부분에 큰 견치형 이빨이 있고, 뒤쪽에는 작은 이빨이 보존되어 있다.[2] 견치형 위치 뒤에 두 번째 확대된 이빨 영역이 존재하는데, 이는 에오티리드과 및 기저 케이스과인 ''Martensius''에서 관찰되는 것과 유사하다.[2] 보존된 치아는 매끄러운 표면을 가진 가늘고 원추형 치관을 가지며, 보존된 치열의 앞부분을 제외하고는 상당한 만곡이 없다.[2] 아래턱은 얇고 얕은 가지로 표현되며, 크고 약간 구부러진 치아가 치골 끝 부분에서 발견된다.[2]
척추는 약 12개의 중심골 흉추, 경추 시리즈의 불확실한 잔재, 신경궁으로 표현된다.[2] 꼬리는 보존되지 않았다.[2] 전천골 수는 최소 23개로 추정되며, 늑골은 견고하다.[2]
다리는 강하며, 어깨뼈가 상완골보다 훨씬 짧은 특징을 보인다. 손의 뼈는 튼튼하고 잘 발달되어 있으며, 중수골과 지골은 파생 케이스과에서 보이는 땅딸막하고 확대된 형태를 보이지 않는다. 손가락 IV가 가장 길며, 중간 지골 중 하나는 짧다. 말단 지골은 강하게 구부러져 있으며, 강한 굴근 결절과 확대된 평평한 등쪽 지붕을 가지고 있다. 손은 지골 공식이 2-3-4-5-3인 초기 양막류의 형질상태를 나타낸다.[2] 발의 보존된 요소는 손의 요소만큼 견고하고 강력하게 발달된 것으로 보인다.[2]
칼리브라치온의 원뿔형, 얇고 약간 구부러진 이빨은 초식성 카세이드의 주걱 모양 또는 잎 모양의 이빨과 다르며, 에오티리디과와 기저 카세이드인 ''마르텐시우스''의 이빨과 유사하다.[14] 칼리브라치온은 고섬유질 식물 소화에 필요한 부피가 큰 창자를 가진 파생된 초식성 카세이드의 확대된 늑골 우리를 가지고 있지 않다.[2] 이러한 특징의 부재와 특별한 치열은 이 동물이 동물성이며 곤충과 작은 척추동물을 먹었을 가능성을 시사한다.[2]
2. 2. 분류
1893년의 기술부터 1970년대 후반까지, ''Callibrachion''을 연구한 대부분의 고생물학자들은 현재 스페나코돈과(Sphenacodontidae)로 분류되는 종과 가깝다고 믿었다. 일부 저자는 또한 이 종을 ''Haptodus'' 속의 주니어 동의어로 간주했다. 1990년대에 미셸 로랑(Michel Laurent)은 ''Callibrachion''(당시에는 ''Haptodus gaudryi''로 분류됨)의 단궁류(synapsid) 특성에 의문을 품고 이를 ''의문명(nomen dubium)''으로 간주했다.[15] 2015년이 되어서야 스핀들러(Spindler)와 동료들이 이 동물을 재연구하여 전체적인 비율과 다른 단궁류 분류군에서 제외되는 치과 및 골학적 특징을 바탕으로 카세아사우루스(Caseasauria)로 확인했다.[2] 2016년, 카세아사우루스에 대한 계통학(Phylogenetics) 연구에서 ''Callibrachion''을 ''Eocasea'' 및 ''Datheosaurus''와 밀접한 관련이 있는 기저 카세이드로 분류했다.[16]3. 생태
칼리브라치온이 생존했었던 시기는 고생대의 페름기로서 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 생존했었던 종이다. 생존했었던 시기에는 유럽을 중심으로 하여 당시에 존재했었던 초원, 산림 등에서 주로 서식했었던 도마뱀이다.[2][6] 화석의 발견은 1893년에 프랑스의 페름기에 형성된 지층에서 프랑스의 고생물학자들에 의하여 처음으로 발견되었다.[9][10] 밀레리 지층은 두께가 250m이며, 호수 환경에서 퇴적된 짙은 회색의 오일 셰일로 구성되어 있다. 이 퇴적물에 보존된 화산재는 폭발적 분출로 인해 변성된 토네인과 관련이 있다. 화산재의 정확한 기원은 불확실하지만, 석탄기-페름기 경계 동안 오텡 분지에서 가장 가까운 활화산은 중앙 산괴 북부(블리스메와 몽트뢰용 지역)와 검은 숲 및 보주 지역에 있었다.[6] ''Callibrachion'', 작은 스페나코돈티드 ''Haptodus'' 와 불확실한 유연성을 가진 분류군 ''“Belebey” augustodinensis''[9][10] (둘 다 같은 지층의 다른 장소에서 알려짐)과 같은 이 호수 층에서 발견되는 드문 양막류는 모두 외부에서 유입된 것이다. 측공류 ''Onchiodon'', 북아메리카의 ''Eryops'' 속의 더 작은 친척도 존재한다.[11][12][13]
''Callibrachion''의 원뿔형, 얇고 약간 구부러진 이빨은 나중의 초식성 카세이드의 주걱 모양 또는 잎 모양의 cusp가 있는 이빨과 뚜렷이 다르다. 이는 에오티리디과와 기저 카세이드인 ''마르텐시우스''의 이빨과 더 유사하다. 전자는 작은 포식자였고, 후자는 어린 시기에는 곤충을 먹고, 성체가 되면 잡식을 했다.[14] ''Callibrachion''은 고섬유질 식물의 소화에 필요한 부피가 큰 창자를 가진 파생된 초식성 카세이드의 확대된 늑골 우리를 가지고 있지 않았다. ''Callibrachion''에서 이러한 특징이 부재하고 특별한 치열을 가지고 있다는 것은 이 동물이 동물성이며 곤충과 작은 척추동물을 먹었을 가능성이 있음을 나타낸다.[2]
3. 1. 서식 환경
칼리브라치온이 생존했었던 시기는 고생대의 페름기로서 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 생존했었던 종이다. 생존했었던 시기에는 유럽을 중심으로 하여 당시에 존재했었던 초원, 산림 등에서 주로 서식했었던 도마뱀이다.[2][6] 화석의 발견은 1893년에 프랑스의 페름기에 형성된 지층에서 프랑스의 고생물학자들에 의하여 처음으로 발견되었다.[9][10] 밀레리 지층은 두께가 250m이며, 호수 환경에서 퇴적된 짙은 회색의 오일 셰일로 구성되어 있다. 이 퇴적물에 보존된 화산재는 폭발적 분출로 인해 변성된 토네인과 관련이 있다. 화산재의 정확한 기원은 불확실하지만, 석탄기-페름기 경계 동안 오텡 분지에서 가장 가까운 활화산은 중앙 산괴 북부(블리스메와 몽트뢰용 지역)와 검은 숲 및 보주 지역에 있었다.[6] ''Callibrachion'', 작은 스페나코돈티드 ''Haptodus'' 와 불확실한 유연성을 가진 분류군 ''“Belebey” augustodinensis''[9][10] (둘 다 같은 지층의 다른 장소에서 알려짐)과 같은 이 호수 층에서 발견되는 드문 양막류는 모두 외부에서 유입된 것이다. 측공류 ''Onchiodon'', 북아메리카의 ''Eryops'' 속의 더 작은 친척도 존재한다.[11][12][13]3. 2. 공존 동물
밀레리 지층은 두께가 250m이며, 호수 환경에서 퇴적된 짙은 회색의 오일 셰일로 구성되어 있다.[2][6] 이 퇴적물에 보존된 화산재는 폭발적 분출로 인해 변성된 토네인과 관련이 있다. 이 화산재의 정확한 기원은 불확실하지만, 석탄기-페름기 경계 동안 오텡 분지에서 가장 가까운 활화산은 중앙 산괴 북부(블리스메와 몽트뢰용 지역)와 검은 숲 및 보주 지역에 있었다.[6] 이 호수 층에서 발견되는 드문 양막류는 모두 외부에서 유입된 것이다. 측공류 ''Onchiodon'', 북아메리카의 ''Eryops'' 속의 더 작은 친척도 존재한다.[11][12][13]4. 지질학적 분포
칼리브라치온이 생존했었던 시기는 고생대의 페름기로서 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 생존했었던 종이다. 유럽을 중심으로 당시에 존재했었던 초원, 산림 등에서 주로 서식했었던 도마뱀이다. 화석은 1893년에 프랑스의 페름기에 형성된 지층에서 프랑스의 고생물학자들에 의하여 처음으로 발견되어 새롭게 명명된 종이다.[3]
''칼리브라키온''의 모식 표본은 19세기에 오퇼 분지에서 진행 중이던 셰일 오일 채굴 과정에서 마르젠느 유적지에서 발견되었다. 이 분지의 고생물학적 풍부함은 당시 유럽의 대륙 하부 페름기의 기준 층으로서 오토니아 시기를 정의할 수 있게 해주었다.[3] 현대 층서학에 따르면, 마르젠느 유적지는 오퇼 분지의 가장 젊은 지층 중 하나인 밀레리 층에 속한다.[4] 이는 옛 저자들이 말하는 오토니아 시기의 상부에 해당한다. 식물, 무척추동물, 양서류 화석에 근거하여, 오토니아 시기는 전 세계 해양 층의 후기 제젤리안, 아셀리안, 사크마르기안, 아르틴스키안에 해당하는 시기로 여겨졌다.[3][5][4]
2010년대 말부터 오퇼 분지를 구성하는 여러 지질층의 퇴적층에 끼어 있는 화산재(점토암으로 변성)의 방사성 연대 측정을 통해 오토니아 시기가 국제 지질 연대의 아셀리안에 거의 전적으로 해당한다는 사실이 밝혀졌다.[6][7] 하부 오토니아 시기는 이고르네 및 뮤즈 층으로 대표된다. 이고르네 층의 중간 부분은 299.9 ± 0.38 마로 연대가 측정되었으며, 이는 후기 제젤리안(최후기 석탄기)을 나타내어, 가장 오래된 오토니아 시기의 첫 번째 연대 추정치를 확인해준다. 뮤즈 층 하부의 랄리 셰일 오일층은 298.91 ± 0.08 마로 연대가 측정되었으며, 이는 우랄 산맥의 해양 지층에서 설정된 석탄기-페름기 경계와 ± 10만 년 차이로 일치한다. 뮤즈 셰일 오일층 상부는 298.05 ± 0.19 ~ 298.57 ± 0.16 마로 연대가 측정되었다. 이러한 연대는 하부 오토니아 시기가 후기 제젤리안과 초기 아셀리안에 해당하며, 따라서 후기 석탄기의 말과 초기 페름기의 기저부를 포함한다는 것을 보여준다.[6] 뮤즈 층 상단(하부-상부 오토니아 시기 경계)과 밀레리 층 상부에 있는 두 개의 다른 화산재층은 298.39 ± 0.09 마 및 297.7 ± 0.08 마로 측정되었으며, 후자는 초기-중기 아셀리안 시기를 나타낸다. 이러한 연대는 상부 오토니아 시기(수르물랭, 밀레리, 퀴르지 층으로 대표됨)가 아셀리안 시기를 넘지 않았을 가능성이 높다는 것을 나타낸다.[8][7] 따라서, 오토니아 시기를 정의하는 오퇼 분지의 다섯 지질층이 250만 년 미만의 지질학적 기간을 나타내며 석탄기-페름기 경계를 포함한다는 것을 이러한 연대가 증명한다. 이 기간은 이전에 추정했던 1000만 년의 퇴적 기간보다 훨씬 짧다.[7]
따라서, 사크마르기안 또는 아르틴스키안 시기로 여겨졌던 밀레리 층의 ''칼리브라키온'' 속은 초기 또는 중기 아셀리안 시기로서 더 오래된 것으로 밝혀졌다. 이는 알려진 가장 오래된 페름기 카세이드이며, ''에오카세아''와 ''다테오사우루스''라는 석탄기 분류군에 의해서만 연대가 앞선다.
5. 계통 분류
1893년부터 1970년대 후반까지, ''Callibrachion''을 연구한 대부분의 고생물학자들은 스페나코돈과(Sphenacodontidae)와 가깝다고 보았다. 일부는 ''Haptodus'' 속의 주니어 동의어로 여기기도 했다. 1990년대에 미셸 로랑은 ''Callibrachion''(당시 ''Haptodus gaudryi'')의 단궁류(synapsid) 특성에 의문을 제기하며 의문명(nomen dubium)으로 간주했다.[15] 2015년에 스핀들러 등은 재연구를 통해 전체 비율과 치과 및 골학적 특징을 바탕으로 카세아사우루스(Caseasauria)로 확인했다.[2] 2016년, 카세아사우루스에 대한 계통학(Phylogenetics) 연구에서 ''Callibrachion''은 ''Eocasea'' 및 ''Datheosaurus''와 밀접하게 관련된 기저 카세이드로 분류되었다.[16]
2016년 닐 브록클허스트와 동료들이 발표한 계통 분석에 따르면, 칼리브라키온은 카세아사우루스에 속하며, 에오카세아, 다테오사우루스와 가까운 관계를 가진다.[16]
참조
[1]
논문
Le ''Callibrachion'', nouveau reptile du Permien d'Autun
http://gallica.bnf.f[...]
[2]
논문
"''Callibrachion'' and ''Datheosaurus'', two historical and previously mistaken basal caseasaurian synapsids from Europe"
http://app.pan.pl/ar[...]
[3]
논문
"L'Autunien d'Autun reste-t-il une référence pour les dépôts continentaux du Permien inférieur d'Europe ?"
[4]
서적
Non-Marine Permian Biostratigraphy and Biochronology
Geological Society, Special Publication 265
[5]
서적
Non-Marine Permian Biostratigraphy and Biochronology
Geological Society, Special Publication 265
[6]
논문
High-precision U-Pb zircon ages for explosive volcanism calibrating the NW European continental Autunian stratotype
[7]
논문
Un nouveau modèle d'âge pour l'Autunien du bassin d'Autun à partir de datations U-Pb sur des tonsteins
https://rst2020-lyon[...]
[8]
학위논문
"Reconstitutions paléoenvironnementales et paléoclimatiques en contexte tardi-orogénique : cas des bassins fini-carbonifères à permiens du nord-est du Massif central, France"
https://www.theses.f[...]
Université de Rennes 1
[9]
논문
First evidence of a bolosaurid parareptile in France (latest Carboniferous-earliest Permian of the Autun basin) and the spatiotemporal distribution of the Bolosauridae
[10]
논문
Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) from Europe and their relationship to North American representatives
[11]
논문
Der Eryopide ''Onchiodon'' (Amphibia) aus dem Rotliegend des Beckens von Autun (Frankreich)
[12]
논문
Redescription of the holotype of ''Actinodon frossardi'' GAUDRY, 1866 from the Lower Permian of France (Autun)
[13]
논문
The life cycle in late Paleozoic eryopid temnospondyls: developmental variation, plasticity and phylogeny
[14]
논문
New primitive Caseid (Synapsida, Caseasauria) from the Early Permian of Germany
[15]
논문
Re-evaluation of ''Cutleria wilmarthi'', an Early Permian synapsid from Colorado
[16]
논문
A Re-Description of 'Mycterosaurus' smithae, an Early Permian Eothyridid, and Its Impact on the Phylogeny of Pelycosaurian-Grade Synapsids
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