호모 에렉투스

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1. 개요

호모 에렉투스는 약 200만 년 전부터 10만 년 전까지 생존한 인류의 한 종이다. 자바 원인, 베이징 원인 등으로 불리기도 하며, 아시아, 아프리카, 유럽 등지에서 화석이 발견되었다. 직립 보행을 하고, 아슐리안 석기를 제작했으며, 불을 사용한 최초의 인류로 추정된다. 뇌 용량은 초기 인류보다 컸지만, 현생 인류보다는 작았다. 호모 에렉투스는 멸종 직전에 기후 변화에 적응하며 생존했지만, 마지막으로 알려진 화석은 자바 섬에서 발견되었다.

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호모 에렉투스 - [생물]에 관한 문서
호모 에렉투스
베이징 원인 두개골 복제품 (중국 고생물 박물관)
분류
학명	† Homo erectus
명명자	유젠 뒤부아 , 1893
이명	Anthropopithecus erectus (유젠 뒤부아, 1893) Pithecanthropus erectus (유젠 뒤부아, 1893) Sinanthropus pekinensis Javanthropus soloensis Atlanthropus mauritanicus (?) Telanthropus capensis (?) 호모 게오르기쿠스 (?) Homo tautavelensis
어원	직립 인간
특징
화석 범위	초기 홍적세 – 후기 홍적세
키	146–185 cm
몸무게	40–68 kg
하위 분류
아종	자바 원인 (H. e. erectus) 란톈 원인 (H. e. lantianensis) 메간트로푸스 (H. e. palaeojavanicus) 베이징 원인 (H. e. pekinensis) 난징 원인 (H. e. nankinensis) 우산 원인 (H. e. wushanensis) 위안머우 원인 (H. e. yuanmouensis) 호모 에렉투스 솔로엔시스 (H. e. soloensis)
문화 및 행동
도구	이전 인류보다 더 정교한 석기를 제작하고 사용
식습관	플라이스토세 동안 인간의 영양 단계 진화
불 사용	780,000년 전 게셰르 베놋 야콥에서 물고기를 요리한 증거
항해	호모 에렉투스의 언어 능력과 항해
기타
출현 시기	2백만 년 전
멸종 시기	117,000-108,000년 전

2. 연구사

찰스 다윈의 진화론에 영향을 받은 네덜란드의 해부학자 외젠 뒤부아는 자와섬에서 피테칸트로푸스 에렉투스(자바 원인)를 발견하였다. 뒤부아는 에른스트 헤겔이 이름 붙인 가상의 인간 피테칸트로푸스 알랄루스에서 이름을 따 피테칸트로푸스 에렉투스라고 명명했으나, 당시에는 인정받지 못했다. 그러나 계속해서 동일 종의 화석이 발견되면서 1920년대에 와서 정당성을 인정받았다.^[9]

1940년대 이후 자바 원인, 베이징 원인 등의 골격을 비교 분석한 결과, 이들이 동일 종으로 밝혀지면서 하나의 종명으로 통합하자는 의견이 나왔다.^[185] 그 결과 최초 발견 화석인 피테칸트로푸스 에렉투스에서 종명을 따와 호모 에렉투스로 명명되었다.

1948년 로빈슨 탈보트는 남아프리카 공화국의 스와트크란스에서 호모 에렉투스 화석을 발견하여 로버트 브룸과 함께 발표하였다.^[181]^[182] 2014년 조세핀 요르덴스 등은 인도네시아 트리닐 유적에서 약 50만 년 전의 조개껍데기 화석에서 최초의 "새겨진 흔적"을 발견하였다.^[183]

2. 1. 초기 발견

찰스 다윈의 진화론에 감명받은 네덜란드의 해부학자 외젠 뒤부아는 암스테르담 대학교 강사직을 사퇴하고 군의관을 자원하여 네덜란드령 동인도에 파견되었다. 그 뒤 4년간 자와섬을 발굴하다가 솔로 강변에서 피테칸트로푸스 에렉투스를 발견하였다.^[9]

뒤부아는 학회에 미싱 링크의 발견을 알리고 에른스트 헤겔이 명명한 가상의 인간 피테칸트로푸스 알랄루스에서 이름을 따서 피테칸트로푸스 에렉투스라 종명을 지었다. 그러나 당시에는 인정받지 못하고 거대한 긴팔원숭이, 소두증에 걸린 기형인간이라 비판받아오다가 동일 종의 화석이 계속 발견되면서 1920년대에 와서 정당성을 인정받게 되었다.^[9]

1871년 저서 『인간의 유래』에서 다윈이 제시한 견해와는 달리, 19세기 후반 많은 진화론적 자연주의자들은 아시아가 아프리카가 아닌 인류의 발상지라고 주장했다. (아시아 기원설).^[9] 독일의 자연주의자 헤켈도 그중 한 명이었는데, 그는 최초의 인류 종이 현재는 부정된 가상 대륙인 "레무리아" (현재 동남아시아)에서 "''피테칸트로푸스 알라루스''"("말 없는 원인")라는 종에서 진화했다고 주장했다.

1887년 뒤부아는 네덜란드 동인도 군대에 의무 장교로 입대하여, 자바에서 1891년 두개골 일부를, 1892년에는 대퇴골을 발견했는데 (자바 원인), 이는 후기 플라이오세 또는 초기 플라이스토세의 트리닐 유적지(솔로 강변)에서 발견된 것이었고, 그는 1893년 이를 ''피테칸트로푸스 에렉투스''("직립 원인")로 명명했다. 그는 자신이 직립 보행을 하는 원숭이 인간을 발견했다는 것을 유럽 과학계에 설득하려고 했지만 실패했다.^[9]

이 화석들의 중요성은 1927년 캐나다 고인류학자 데이비드슨 블랙이 중국 베이징 근처 주구점 동굴에서 "''시난트로푸스 페키넨시스''"(베이징 원인)이라고 명명한 것을 발견할 때까지 인식되지 않았다. 이곳은 이후 세계에서 가장 생산적인 ''H. erectus'' 유적지가 되었다.^[10] 자바에 대한 지속적인 관심은 1931년 응안동(솔로 원인), 1936년 모조케르토(자바 원인), 1937년 상기란(자바 원인)에서 추가적인 ''H. erectus'' 화석 발견으로 이어졌다. 상기란 유적지에서는 가장 잘 보존된 자바 원인 두개골이 발견되었다.^[11]

자바 원인과 베이징 원인의 유사성으로 인해 어니스트 메이어는 1950년 두 종 모두를 ''호모 에렉투스''로 개명했다. 1949년, 남아프리카 고인류학자 로버트 브룸과 존 탈벗 로빈슨은 남아프리카 스와르트크란스 동굴에서 이 종을 발견하여 "''텔란트로푸스 카펜시스''"로 명명했다.^[14]

2. 2. 종명 통합 논의

1940년대 이후 자바 원인, 베이징 원인, 아프리칸트로푸스, 메간트로푸스 등의 골격을 비교 분석한 결과 동일종으로 밝혀지면서 하나의 종명으로 통합하자는 여론이 제기되었다.^[185] 이후 첫 발견 화석인 피테칸트로푸스 에렉투스에서 종명을 취하여 호모 에렉투스라 종명을 정하게 되었다.

1927년 캐나다 고인류학자 데이비드슨 블랙이 중국 베이징 근처 주구점 동굴에서 "''시난트로푸스 페키넨시스''"(베이징 원인)라고 명명한 것을 발견하면서 이 화석들의 중요성이 인식되기 시작했다. 이후 자바에서 1931년 응안동(솔로 원인), 1936년 모조케르토 아이(자바 원인), 1937년 상기란(자바 원인) 등 ''H. erectus'' 화석이 추가로 발견되었다.

어니스트 메이어는 자바 원인과 베이징 원인의 유사성을 근거로 1950년 두 종 모두를 ''호모 에렉투스''로 개명했다. 1949년에는 남아프리카 고인류학자 로버트 브룸과 존 탈벗 로빈슨이 남아프리카 스와르트크란스 동굴에서 "''텔란트로푸스 카펜시스''"로 명명된 종을 발견했다.^[14] 1951년에는 몇몇 북아프리카 유적지에서 발견된 ''H. erectus'' 유해가 "''아틀란탄트로푸스 마우리타니쿠스''"로 분류되기도 했다.

최근에는 예전에 호모 에렉투스(*Homo erectus*)에 포함되었던 화석들을 별개의 종으로 분류하는 경우가 많지만, 아종으로 분류하기도 한다. 대표적인 예시는 다음과 같다.

호모 에르가스터(*Homo ergaster*): 투르카나 소년을 비롯한 아프리카의 화석
하이델베르크인(*Homo heidelbergensis*): 호모 에렉투스보다 더 발달된 특징을 가지고 있다.
호모 안테세소르(*Homo antecessor*): 하이델베르크인과 유사하지만 시대적으로 더 오래되었다.

2. 3. 최근 연구 동향

1871년 찰스 다윈은 저서 『인간의 유래』에서 아프리카 기원설을 제시했지만, 19세기 후반 많은 진화론적 자연주의자들은 아시아가 인류의 발상지라고 주장했다. 독일의 자연주의자 어니스트 헤켈은 최초의 인류 종이 "레무리아"(현재 동남아시아)에서 "''피테칸트로푸스 알라루스''"("말 없는 원인")라는 종에서 진화했다고 주장했다. 헤켈의 모델은 네덜란드 과학자 외제네 뒤부아에게 네덜란드령 동인도 탐험을 고무시켰다. 뒤부아는 자바에서 1891년 두개골 일부, 1892년 대퇴골을 발견하고, 1893년 이를 ''피테칸트로푸스 에렉투스''("직립 원인")로 명명했다.^[9]

1927년 캐나다 고인류학자 데이비드슨 블랙이 중국 베이징 근처 주구점 동굴에서 "''시난트로푸스 페키넨시스''"(베이징 원인)를 발견하면서 이 화석들의 중요성이 인식되기 시작했다. 주구점은 이후 세계에서 가장 생산적인 ''H. erectus'' 유적지가 되었다.^[10] 1931년 응안동(솔로 원인), 1936년 모조케르토(자바 원인), 1937년 상기란(자바 원인)에서 추가적인 ''H. erectus'' 화석이 발견되면서 자바에 대한 관심이 지속되었다. 상기란에서는 가장 잘 보존된 자바 원인 두개골이 발견되었다.^[11]

어니스트 메이어는 자바 원인과 베이징 원인의 유사성을 근거로 1950년 두 종 모두를 ''호모 에렉투스''로 재명명했다. 1949년 로버트 브룸과 존 탈벗 로빈슨은 남아프리카 스와르트크란스 동굴에서 "''텔란트로푸스 카펜시스''"로 명명된 ''H. erectus'' 화석을 발견했다.^[14] 1951년에는 북아프리카 유적지에서 "''아틀란탄트로푸스 마우리타니쿠스''"로 분류된 ''H. erectus'' 유해가 발견되었고, 1970년대부터는 동아프리카에서 더 많은 화석이 발굴되었다.

유럽에서 발굴된 초기 인류 화석은 이전에는 ''H. erectus''로 분류되었지만, 크리스 스트링거의 연구 결과 ''H. heidelbergensis''로 분리되었다.^[15]

1890년대 외제느 뒤부아는 자바섬에서 자바원인을 발굴하여 *피테칸트로푸스 에렉투스*로 명명했다.^[180]
1948년 로빈슨 탈보트는 남아프리카 공화국 스와트크란스에서 호모 에렉투스 화석을 발견하여 로버트 브룸과 함께 발표했다.^[181]^[182]
2014년 조세핀 요르덴스 등은 인도네시아 트리닐 유적에서 약 50만 년 전 조개껍데기 화석에 최초로 "새겨진 흔적"을 발견했다.^[183]

3. 분류학적 논쟁과 진화

1940년대 이후 자바 원인, 베이징 원인, 아프리칸트로푸스, 메간트로푸스 등의 골격을 비교 분석한 결과 이들이 동일 종으로 밝혀지면서 하나의 종명으로 통합하자는 의견이 제기되었다.^[185] 이에 따라 최초 발견 화석인 피테칸트로푸스 에렉투스에서 종명을 따와 호모 에렉투스라 종명을 정하게 되었다.

호모 에렉투스는 약 200만 년 전에 H. 하빌리스에서 진화했다는 주장이 제기되었지만, 이들은 적어도 50만 년 동안 공존했기 때문에 이 주장은 의문을 제기받고 있다.^[87] 또는 H. habilis 그룹이 생식적으로 격리되었고, 이 그룹만이 H. erectus로 진화했을 수 있다(분지 진화).^[87]

H. erectus의 가장 초기 유해는 아프리카와 동아시아(중국에서는 210만 년 전,^[16]^[17]^[18] 남아프리카에서는 204만 년 전^[1]^[19]) 모두에서 발견되기 때문에, H. erectus가 어디에서 진화했는지에 대한 논쟁이 있다.

3. 1. 종 분류 논란

1940년대 이후 자바 원인, 베이징 원인, 아프리칸트로푸스, 메간트로푸스 등의 골격을 비교 분석한 결과, 이들이 동일 종으로 밝혀지면서 하나의 종명으로 통합하자는 의견이 제기되었다.^[185] 이에 따라 최초 발견 화석인 피테칸트로푸스 에렉투스에서 종명을 따와 호모 에렉투스라는 종명이 정해졌다.

1893년 자바 원인 발견 이후, 고인류학계에서는 호모(*Homo*) 속에 속하는 종의 수를 줄이는 경향이 있었다. *H. 에렉투스*가 *H. 하빌리스*에서 유래했고, 초기 *H. 하이델베르겐시스*(아프리카에서는 *H. 로데시엔시스*로도 알려짐)와 구별되는 모든 초기( 구석기 시대 초기) *호모* 형태를 포함한다는 이유에서였다.^[72] 이러한 이유로 *H. 에렉투스*는 때때로 광범위하고 다형적인 종으로 간주되기도 한다.^[27]

이러한 넓은 변이 때문에, 고대의 *H. 루돌펜시스*와 *H. 하빌리스*를 *H. 에렉투스*의 초기 변종으로 간주해야 한다는 주장도 제기되었다.^[28]^[29] 조지아 드마니시에서 출토된 원시적인 *H. e. 조르지쿠스*는 알려진 플라이스토세 호미닌 중 가장 작은 뇌 용량(약 600cc)을 가지고 있는데, 만약 이 종을 *H. 에렉투스*에 포함시키면 *H. 에렉투스*의 변이 범위가 크게 확장되어 *H. 루돌펜시스*, *H. 가우텐겐시스*, *H. 에르가스터*, 그리고 아마도 *H. 하빌리스*까지 포함될 수 있게 된다.^[30] 그러나 2015년 연구에서는 *H. 조르지쿠스*가 아프리카에서 더 오래된 호미닌 확산에서 유래된 더 초기의, 더 원시적인 *호모* 종을 나타내며, *H. 에르가스터/에렉투스*는 아마도 나중 확산에서 유래했을 것이라고 주장했다.^[31] *H. 조르지쿠스*는 때때로 *H. 에렉투스*로 간주되지 않기도 한다.^[32]^[33]

아프리카의 *H. e. 에르가스터*가 별개의 종인지(그리고 *H. 에렉투스*가 아시아에서 진화하여 아프리카로 이동했는지),^[34] 아니면 *H. 에렉투스*의 아프리카 형태(넓은 의미에서)인지에 대한 논쟁이 있다(좁은 의미에서). 후자의 경우, *H. 에르가스터*는 *H. 에렉투스*의 직계 조상으로 제안되기도 했다.^[35] 또한 *H. 에렉투스* 대신 *H. 에르가스터*, 또는 두 종의 잡종이 다른 초기 인류와 현생 인류의 직계 조상이라는 주장도 있었다. 아시아 *H. 에렉투스*는 비아시아 집단과 여러 가지 고유한 특징(자기형질)을 가지고 있다고 제안되었지만, 이러한 특징이 무엇인지, 또는 실제로 아시아에만 국한되는지에 대한 명확한 합의는 없다. 12만 년 전 자바의 *H. e. 솔로엔시스*가 *H. 에렉투스*에서 *H. 솔로엔시스*로 종 분화되었다는 주장이 있었지만, 대부분의 기본적인 두개골 특징이 유지되었기 때문에 이는 논란이 되었다.^[36] 더 넓은 의미에서, *H. 에렉투스*는 약 30만 년 전에 대부분 *H. 하이델베르겐시스*에 의해 대체되었으며, 자바에서 *H. 에렉투스 솔로엔시스*의 늦은 생존은 약 117,000~108,000년 전으로 추정된다.^[5]

드마니시 두개골 3의 현대 복제품 (조지아 트란스코카서스의 드마니시에서 발견된 여러 화석 중 두개골 D2700과 턱 D2735))

최근에는 이전에 호모 에렉투스(*Homo erectus*)로 분류되었던 화석들을 별개의 종으로 보는 경우가 많지만, 여전히 아종으로 분류하기도 한다.

호모 에르가스터(*Homo ergaster*): 투르카나 소년을 비롯한 아프리카 화석
호모 하이델베르겐시스(*Homo heidelbergensis*): 하이델베르크인. 호모 에렉투스보다 더 발달된 특징을 가짐.
호모 안테세소르(*Homo antecessor*): 하이델베르크인과 유사하지만 시대적으로 더 오래됨.

다음은 호모 에렉투스의 아종으로 제안되었거나, 논란이 되었던 분류들이다.

아종	학명	설명
H. e. 빌칭슬레벤엔시스	H. e. bilzingslebenensis (Vlček 1978)	원래 빌칭슬레벤에서 발견된 일련의 두개골에서 기술되었으며, 베르테슈욀뢰스 개체가 포함된다.^[37] 역사적으로 이 분류군에 속하는 것으로 여겨졌던 자료는 현재 네안데르탈인과 시마 데 로스 우에소스의 호미닌과 관련이 있다.^[38]
H. e. 카펜시스	H. e. capensis (Broom 1917)	"호모 카펜시스"의 변종,^[54] 남아프리카에서 발견된 두개골에서 설립된 분류군으로 공식적으로 "인종"의 한 유형으로 분류되었지만, 현재는 코이산을 대표하는 것으로 간주된다.^[39]
H. e. 첸치아오엔시스	H. e. chenchiaowoensis	중국 고고학에 대한 2007년 검토에서 사용된 이름. 이 이름과 공왕링엔시스가 분류학에서 경쟁자라는 것을 제안한다.^[40] (이 이름이 문헌에 나타나지 않음에도 불구하고)
H. e. 에렉투스	H. e. erectus (Dubois 1891)^[41]	자바의 H. 에렉투스 표본은 1970년대에 별개의 아종으로 분류되었다. 트리닐에서 발견된 두개골이 표준표본이다.^[42]
H. e. 에르가스터	H. e. ergaster (Groves and Mazák 1975)	Antón과 Middleton (2023)은 부적절한 진단을 근거로 에르가스터를 사용하지 말아야 한다고 제안했다.^[43] 드마니시 개체군을 H. e. 에르가스터의 아종으로 분류하기 위해 호모 에렉투스 에르가스터 조르지쿠스라는 이름이 만들어졌지만, 사중명은 국제동물명명규약에서 지원되지 않는다.^[44]
H. e. 조르지쿠스	H. e. georgicus (Gabounia 1991)^[45]	이 가상의 아종 지정은 D2600 두개골을 드마니시 표본의 나머지 부분과 통합하는데, 이는 당시 논란이 되었고 단일 종 가설이 증명될 수 있는 경우에만 제안되었다.^[46]
H. e. 공왕링엔시스	H. e. gongwanglingensis	중국 고고학에 대한 2007년 검토에서 사용된 이름. 이 이름과 첸치아오엔시스가 분류학에서 경쟁자라는 것을 제안한다.^[40] Rukang (1992)는 이 분류군이 "아종 열풍"에서 탄생했다고 지적한다.^[47]
H. e. 하빌리스	H. e. habilis (Leakey, Tobias, and Napier 1964)	D.R. Hughes는 올두바이 표본이 오스트랄로피테쿠스로 분류되기에 충분히 구별되지 않았다고 믿었기 때문에, H. 에렉투스의 초기 변종으로 이 분류군을 만들었다.^[48]
H. e. 하이델베르겐시스	H. e. heidelbergensis (Schoetensack 1908)	이 분류군은 20세기 중반에 표준 H. 하이델베르겐시스의 대안으로 사용되었으며, 더 넓은 중기 플라이스토세 호미닌 형태의 유럽 연대 종으로 해석되었다.^[49]
H. e. 허시엔엔시스	H. e. hexianensis (Huang 1982)	허시엔 두개골을 기반으로 확립되었다.^[50]
H. e. 헝가리쿠스	H. e. hungaricus (Naddeo 2023)	학회에 제출된 헝가리 논문에서 베르테슈욀뢰스 유해에 대한 대체 이름으로 이 아종을 나열한다.^[51]
H. e. 란티아넨시스	H. e. lantianensis (Ju-Kang 1964)	란티안에서 발견된 호미닌 화석을 기반으로 하며, 원래 시난트로푸스 종으로 명명된 후 아종으로 재분류되었다.^[52]
H. e. 리키	H. e. leakeyi (Heberer 1963)	조건부 이름이며 따라서 분류학적 사용에는 사용할 수 없다. 한때 OH 9를 설명하는 데 사용되었다. 대체 이름은 루이스리키이이다.^[53] 아종으로 제한적으로 사용되었다.^[54]
H. e. 마파엔시스	H. e. mabaensis (Kurth 1965)	마바 두개골에 대해 제안된 이름이지만, 아마도라는 단어의 사용은 고생물학 코어 데이터베이스에서 조건부 제안으로 해석되어 ICZN에 따라 유효하게 재사용할 수 없다. Groves (1989)는 이를 호모 사피엔스의 아종으로 분류했고, Howell (1999)는 이 종을 속에 할당하지 않았다.^[55]
H. e. 모리타니쿠스	H. e. mauritanicus (Arambourg 1954)	티헤니프에서 발견된 두개골과 하악골 자료에 대한 기술자로 제한적으로 사용된 아종이다.^[54]
H. e. 나르마덴시스	H. e. narmadensis (Sonakia 1984)	나르마다 두개골에 주어진 이름이다.^[56]
H. e. 뉴욕엔시스	H. e. newyorkensis (Laitman and Tattersall 2001)	삼붕마칸 3 두개골을 기반으로 한 이름이다.^[57]
H. e. 응안동엔시스	H. e. ngandongensis (Sartono 1976)	피테칸트로푸스를 여러 아종으로 분할하는 과정에서 사용된 이름이다.^[58]
H. e. 올두바이엔시스	H. e. olduvaiensis	빌칭슬레벤 두개골 조각과 비교하여 OH 9 두개골을 설명한 아종이다.^[59]
H. e. 페키넨시스	H. e. pekinensis (Black and Zdansky 1927)	원래 단일 어금니를 기반으로 시난트로푸스의 유형으로 할당되었다.^[60] Antón과 Middleton (2023)은 주커우뎬과 난징이 적절한 H. 에렉투스와 충분한 불연속성을 보인다면 이 이름으로 언급될 수 있다고 제안했다.^[43]
H. e. 라이링엔시스	H. e. reilingensis (Czarnetzki 1989)	단일 두개골 조각을 언급하며, 이 아종은 현재 네안데르탈인 계통의 구성원으로 간주된다.^[61]
H. e. 솔로엔시스	H. e. soloensis (Oppenoorth 1932)	오페노어스가 응안동 두개골에 대해 고안한 원래 이름이다.^[62]
H. e. 토타벨렌시스	H. e. tautavelensis (de Lumley and de Lumley 1971)	아라고에서 발견된 유해를 언급하며, 많은 사람들이 호모 하이델베르겐시스에 할당하는 것을 선호한다.^[63] Antón과 Middleton (2023)은 이 유해가 H. 에렉투스가 아니라고 판단했다.^[43]
H. e. 트리닐렌시스	H. e. trinilensis (Sartono 1976)	잠정적인 분류 체계이므로 이름이 조건부이고 사용할 수 없다.^[64]
H. e. 와작엔시스	H. e. wajakensis (Dubois 1921)	유진 뒤부아가 와작 두개골을 기반으로 확립한 종이다.^[65] Pramujiono는 이 자료들을 아종으로 분류했고, 잘못된 자가 출판으로 와작엔시스라는 이름을 사용했다.^[66]
H. e. 우산엔시스	H. e. wushanensis (Huang and Fang 1991)	원래 호미닌으로 생각되었지만, 이 분류군이 기반으로 하는 유해는 퐁기나이에 더 가까운 것으로 보인다.^[67]^[68]
H. e. 위안모엔시스	H. e. yuanmouensis (Li et al. 1977)	호미닌 유해를 기반으로 한다.^[69] Antón과 Middleton (2023)은 이것이 H. 에렉투스에 속하지 않는다고 제안했지만, 대체 분류를 제공하지는 않는다.^[43]

3. 2. 진화

호모 에렉투스가 약 200만 년 전에 H. habilis에서 진화했다는 주장이 제기되었지만, 이들은 적어도 50만 년 동안 공존했기 때문에 이 주장은 의문을 제기받고 있다.^[87] 또는 H. habilis 그룹이 생식적으로 격리되었고, 이 그룹만이 H. erectus로 진화했을 수 있다(분지 진화).^[87]

H. erectus의 가장 초기 유해는 아프리카와 동아시아(중국에서는 210만 년 전,^[16]^[17]^[18] 남아프리카에서는 204만 년 전^[1]^[19]) 모두에서 발견되기 때문에, H. erectus가 어디에서 진화했는지에 대한 논쟁이 있다. 2011년 연구에 따르면, 아프리카에서 서아시아로 이동한 것은 H. habilis였으며, 초기 H. erectus가 그곳에서 진화했고, 초기 H. erectus는 서아시아에서 동아시아(베이징 원인), 동남아시아(자바 원인), 다시 아프리카 (H. ergaster), 유럽(토타벨 원인)으로 퍼져나가 결국 아프리카에서 현생 인류로 진화했다고 제안했다.^[20]^[21] 다른 학자들은 H. erectus/ H. ergaster가 아프리카에서 진화하여 결국 현생 인류로 진화했다고 제안했다.^[22]^[23]

H. erectus는 150만 년 전에 자바의 상기란에 도착했으며,^[24] 두 번째이자 별개의 H. erectus 파동이 약 780,000년 전에 중국의 주구점에 정착했다. 상기란의 초기 치아는 기저(조상) 서양 H. erectus와 H. habilis의 치아보다 유도된 주구점 H. erectus의 치아보다 크고 더 유사하다. 그러나 후기 상기란 치아는 크기가 줄어드는 경향이 있는데, 이는 주구점 또는 밀접하게 관련된 개체군에 의한 자바의 2차 식민화 사건을 나타낼 수 있다.^[25] 원숭이인간은 호모 에렉투스 우산엔시스(Homo erectus wushanensis)로 제안되었으나, 현재는 멸종한 비-호미닌 유인원의 화석 조각으로 여겨진다.^[26]

1893년 자바원인 발견 이후, 고인류학에서는 호모(Homo) 종의 수를 줄이는 경향이 있었는데, H. 에렉투스가 충분히 H. 하빌리스에서 유래되었고 초기 H. 하이델베르겐시스(아프리카에서는 H. 로데시엔시스로도 알려짐)와 구별되는 모든 초기 (구석기시대 초기) 호모 형태를 포함하게 되었다.^[72] 때때로 광범위하고 다형적인 종으로 간주된다.^[27]

이러한 광범위한 변이로 인해, 고대의 H. 루돌펜시스와 H. 하빌리스를 H. 에렉투스의 초기 변종으로 간주해야 한다는 제안이 있었다.^[28]^[29] 조지아 드마니시 출토의 원시적인 H. e. 조르지쿠스는 알려진 플라이스토세 호미닌 중 가장 작은 뇌 용량(약 600 cc)을 가지고 있으며, 이 종에 포함시키면 H. 에렉투스의 변이 범위가 크게 확장되어 H. 루돌펜시스, H. 가우텐겐시스, H. 에르가스터, 그리고 아마 H. 하빌리스까지 포함될 수 있다.^[30] 그러나 2015년 연구에서는 H. 조르지쿠스가 아프리카에서 더 오래된 호미닌 확산에서 유래된 더 초기의, 더 원시적인 호모 종을 나타내며, H. 에르가스터/에렉투스는 아마도 나중 확산에서 유래했을 것이라고 제안했다.^[31] H. 조르지쿠스는 때때로 H. 에렉투스로 간주되지도 않는다.^[32]^[33]

아프리카 H. e. 에르가스터가 별개의 종인지 (그리고 H. 에렉투스가 아시아에서 진화하여 아프리카로 이동했는지),^[34] 아니면 H. 에렉투스의 아프리카 형태(넓은 의미에서)인지에 대한 논쟁이 있다 (좁은 의미에서). 후자의 경우, H. 에르가스터는 H. 에렉투스의 직계 조상으로 제안되기도 했다.^[35] 또한 H. 에렉투스 대신 H. 에르가스터, 또는 두 종의 잡종이 다른 초기 인류와 현생 인류의 직계 조상이라는 제안도 있었다. 아시아 H. 에렉투스는 비아시아 집단과 여러 가지 고유한 특징(자기형질)을 가지고 있다고 제안되었지만, 이러한 특징이 무엇인지 또는 실제로 아시아에만 국한되는지에 대한 명확한 합의는 없다. 추정되는 유도된 특징을 바탕으로, 12만 년 전 자바의 H. e. 솔로엔시스가 H. 에렉투스에서 H. 솔로엔시스로 종 분화되었다는 제안이 있었지만, 대부분의 기본적인 두개골 특징이 유지되었기 때문에 이는 논란이 되었다.^[36] 더 넓은 의미에서, H. 에렉투스는 약 30만 년 전에 대부분 H. 하이델베르겐시스에 의해 대체되었으며, 자바에서 H. 에렉투스 솔로엔시스의 늦은 생존은 약 117,000~108,000년 전으로 추정된다.^[5]

4. 해부학적 특징

페키넨시스 호모 에렉투스(*H. e. pekinensis*) 두개골. 편평한 얼굴, 뚜렷한 눈썹능선, 시상능을 보여준다.

중국 호모 에렉투스의 상완골(팔뼈) 횡단면. 매우 두꺼운 피질골을 보여준다.

마우리시오 안톤(Mauricio Antón)이 재구성한 투르카나 소년(Turkana Boy)의 골격과 복원도

호모 에렉투스*는 초기 인류와 비교하여 편평한 얼굴, 뚜렷한 눈썹능선, 낮고 편평한 두개골을 가지고 있었다.^[75]^[76] 두개골 뒷부분의 후두골은 현대 인류보다 현저히 두꺼웠다.^[76]^[77]

아시아 *호모 에렉투스*의 평균 뇌 크기는 약 1000cc이다. 그러나 조지아 드마니시(*H. e. georgicus*), 케냐 쿠비 포라와 올로르게사일리, 그리고 에티오피아 고나에서 현저히 작은 표본이 발견되었다. 전반적으로 *호모 에렉투스*의 뇌 크기는 로 다양하다.^[86]

호모 에렉투스*는 플라이오세-플라이스토세 초기 인류 중 가장 얇은 법랑질을 가지고 있었다. 법랑질은 단단한 음식으로부터 치아가 부러지는 것을 방지하지만 질긴 음식을 끊는 것을 방해한다. *호모 에렉투스*와 모든 초기 *호모*의 하악골체는 현대 인류와 모든 살아있는 유인원보다 두껍다. 이 모든 것은 *호모 에렉투스*의 입이 단단한 음식을 처리하는 능력이 떨어지고 더 질긴 음식을 자르는 능력이 더 높았으며, 따라서 처리할 수 있는 음식의 종류가 줄어들었고, 도구 사용에 대한 반응일 가능성이 높음을 나타낸다.^[81]

피질골(뼈의 바깥층)은 특히 동아시아 집단에서 매우 두껍다. 두개골은 종종 화석 거북 등딱지와 혼동되어 왔으며,^[108] 장골(사지의 골수가 저장되는 곳)의 골수관은 매우 좁다(골수 협착증).^[106]

현생 인류와 마찬가지로, *호모 에렉투스*는 키 146cm와 체중 40kg에서 68kg에 이르는 다양한 크기를 보였는데, 이는 지역적인 기후, 사망률 또는 영양 상태의 차이 때문으로 생각된다.^[82]^[83]

현생 인류와 다른 대형 유인원과는 달리, *호모 에렉투스* 수컷과 암컷 사이에 큰 크기 차이(크기 특이적 성적 이형성(sexual dimorphism))가 없었던 것으로 보이지만, 이에 대한 화석 자료는 많지 않다.^[103]

호모 에렉투스*는 현생 인류와 거의 같은 사지 배열과 비율을 가지고 있어 인간과 같은 보행을 의미하며,^[91] *호모* 계보에서 처음으로 나타난 특징이다.^[92] 케냐 일레렛(Ileret) 근처의 *호모 에렉투스* 발자국도 인간의 보행을 나타낸다.^[109] 인간과 같은 어깨는 고속 투척 능력을 시사한다.^[93]

인류 조상이 언제 대부분의 체모를 잃었는지는 대체로 불분명하다. 유전자 분석에 따르면 어두운 피부를 생성하는 멜라노코르틴 1 수용체의 높은 활동은 120만 년 전으로 거슬러 올라간다. 이는 체모가 없는 상태로 진화했음을 시사할 수 있는데, 체모가 없으면 피부가 유해한 자외선에 노출되었을 것이기 때문이다.^[95]

자바에서 발견된 180만 년 전의 모조케르토 아이 표본은 사망 당시 약 1세였으며, 성인 평균 뇌 크기의 72~84%를 가지고 있었다. 이는 현생 인류보다 대형 유인원의 더 빠른 뇌 성장 궤적과 더 유사하다.

수컷의 평균 체중 63kg, 암컷의 평균 체중 52.3kg을 기준으로 하루 에너지 소비량(DEE)—하루에 대사되는 칼로리 양—은 각각 약 2271.8과 1909.5 kcal로 추정되었다. 이는 활동량과 이동 능력의 현저한 증가에도 불구하고 초기 *호모*와 유사하다. *호모 에렉투스*의 더 긴 다리가 장거리 이동에서 에너지 효율이 더 높았기 때문일 가능성이 높다. 그럼에도 불구하고 *호모 에렉투스* 암컷의 추정치는 *오스트랄로피테쿠스* 암컷보다 84% 더 높은데, 이는 체구 증가와 성장률 감소 때문일 수 있다.^[105]

4. 1. 두개골

호모 에렉투스*는 초기 인류와 비교하여 편평한 얼굴, 뚜렷한 눈썹능선, 낮고 편평한 두개골을 가지고 있었다.^[75]^[76] 시상능, 전두봉합, 관상봉합을 따라 이어지는 작은 능선인 시상능, 전두능, 관상능은 두개골, 특히 두개골 천장의 두께가 상당히 두껍다는 증거로 제시되어 왔다. CT 스캔 분석 결과 이는 사실이 아닌 것으로 나타났다. 그러나 두개골 후면의 특히 내후두융기 부분인 후두골의 비늘부분은 현대 인류보다 현저히 두껍고, 아마도 기저(조상) 형질일 것이다.^[76]^[77]

아시아 *호모 에렉투스*의 평균 뇌 크기는 약 1000cc이다. 그러나 조지아 드마니시(*H. e. georgicus*), 케냐 쿠비 포라와 올로르게사일리, 그리고 에티오피아 고나에서 현저히 작은 표본이 발견되었다. 전반적으로 *호모 에렉투스*의 뇌 크기는 로 다양하며,^[86] 이는 현대 인류와 침팬지에서 볼 수 있는 변이 범위보다 크지만 고릴라보다는 작다.

2021년에 발표된 "인간 뇌 크기의 개체군 간 변이: 초기 인류 인지 계통 발생에 대한 함의"라는 제목의 논문에서 지난 60만 년 동안 아시아 *호모 에렉투스*의 뇌 크기는 현대 인류 집단과 상당히 겹친다는 사실이 밝혀졌다. 특히, 뇌가 작은 일부 현대 인류 집단은 다른 뇌가 크고 몸집이 큰 현대 인류 집단보다 *호모 에렉투스*와 더 큰 유사성을 보였다. 이 논문은 종 평균을 화석과 비교하는 인간 진화에서 뇌 크기 증가에 대한 현재의 이해에 대한 방법론적 결함을 지적하는데, 이는 개체군 간 변이를 간과한다. 또한 일부 현대 인류 집단은 *호모 에렉투스*에 비해 극적인 뇌 크기 증가를 보이지 않았고, 대부분의 증가는 북부 집단에서 발생했으며, 이는 개체군 간 변이를 흐리게 하는 결과를 낳았다. 따라서 저자들은 순전히 뇌 크기의 유사성을 기반으로 아시아 *호모 에렉투스*를 *호모 사피엔스*의 아종, 즉 *호모 사피엔스 솔로엔시스*로 재분류할 수 있다고 주장하는데, 이는 이전 저자들이 제안한 바 있다.^[80]

치아 측면에서 *호모 에렉투스*는 플라이오세-플라이스토세 초기 인류 중 가장 얇은 법랑질을 가지고 있다. 법랑질은 단단한 음식으로부터 치아가 부러지는 것을 방지하지만 질긴 음식을 끊는 것을 방해한다. *호모 에렉투스*와 모든 초기 *호모*의 하악골체는 현대 인류와 모든 살아있는 유인원보다 두껍다. *호모 에렉투스*의 하악골체는 초기 *호모*보다 다소 얇다. 또한 소구치와 대구치는 호모 하빌리스보다 구멍이 더 자주 발생하는데, 이는 *호모 에렉투스*가 더 부서지기 쉬운 음식(구멍을 발생시키는)을 더 많이 섭취했음을 시사한다. 이 모든 것은 *호모 에렉투스*의 입이 단단한 음식을 처리하는 능력이 떨어지고 더 질긴 음식을 자르는 능력이 더 높았으며, 따라서 처리할 수 있는 음식의 종류가 줄어들었고, 도구 사용에 대한 반응일 가능성이 높음을 나타낸다.^[81]

피질골(뼈의 바깥층)이 특히 동아시아 집단에서 매우 두껍다. 두개골은 종종 화석 거북 등딱지와 혼동되어 왔으며,^[108] 장골(사지의 골수가 저장되는 곳)의 골수관은 매우 좁다(골수 협착증). 수컷 표본은 암컷보다 피질골이 더 두껍다.^[106]

2004년, 노엘 보아즈와 러셀 시오콘은 그것이 문화적 관습의 결과라고 제안했는데, 호모 에렉투스는 분쟁을 해결하거나 짝을 얻기 위해 주먹, 돌, 곤봉으로 서로 싸웠기 때문이다. 두개골은 주요 부위가 강화되어 있다. 하악골은 매우 튼튼하여 강한 타격을 흡수할 수 있다("유리턱"이 아님). 무거운 눈썹능선은 눈을 보호하고 귀를 덮는 막대기로 이어지며 두개골 뒷부분까지 연결되어 이러한 부위에 가해지는 타격을 효과적으로 두개골 전체로 분산시킬 수 있다. 시상능선은 두개골 상단을 보호한다. 많은 두개골은 베이징 원인 두개골 X과 같이 보통은 심각한 골절을 입지만, 생존하고 치유의 징후를 보일 수 있다. 인류학자 피터 브라운은 현대 오스트레일리아 원주민 두개골의 비정상적인 두꺼워짐에 대한 유사한 이유를 제시했는데, 이는 중부와 동남부 오스트레일리아 부족에서 인기 있는 의식의 결과로, 상대방이 와디(막대기)로 서로 때려서 기절시킬 때까지 행하는 것이다.^[108]

4. 2. 신체

현생 인류와 마찬가지로, *호모 에렉투스*는 키 146cm와 체중 40kg에서 68kg에 이르는 다양한 크기를 보였는데, 이는 지역적인 기후, 사망률 또는 영양 상태의 차이 때문으로 생각된다.^[82]^[83] 영장류 중에서는 이처럼 환경 스트레스에 대한 반응(표현형 가소성(phenotypic plasticity))이 현생 인류에서만 나타난다.^[92]^[84]^[85]

현생 인류와 다른 대형 유인원과는 달리, *호모 에렉투스* 수컷과 암컷 사이에 큰 크기 차이(크기 특이적 성적 이형성(sexual dimorphism))가 없었던 것으로 보이지만, 이에 대한 화석 자료는 많지 않다.^[103] 쿠비 포라(Koobi Fora)의 두 명의 성인의 뇌 용량은 각각 848cc와 804cc로 측정되었고,^[86] 또 다른 훨씬 작은 성인의 뇌 용량은 691cc로 측정되었는데, 이는 성별이 확인되지 않았지만 성적 이형성을 나타낼 가능성이 있다.^[87] *호모 에렉투스*가 성적 이형성을 보이지 않았다면, 인류 계보에서 처음으로 성적 이형성을 보인 종일 가능성이 있지만, 이전 종들의 파편적인 화석 기록 때문에 불확실하다. 만약 그렇다면 암컷의 키가 상당하고 갑작스럽게 증가했을 것이다.^[89]

호모 에렉투스*는 현생 인류와 거의 같은 사지 배열과 비율을 가지고 있어 인간과 같은 보행을 의미하며,^[91] *호모* 계보에서 처음으로 나타난 특징이다.^[92] 케냐 일레렛(Ileret) 근처의 *호모 에렉투스* 발자국도 인간의 보행을 나타낸다.^[109] 인간과 같은 어깨는 고속 투척 능력을 시사한다.^[93] 투르카나 소년은 한때 현생 인류에서 볼 수 있는 5개 대신 6개의 요추와 12개 대신 11개의 흉추를 가지고 있는 것으로 생각되었지만, 이후 수정되었으며, 이 표본은 이제 인간과 같은 척추 만곡(요추 전만(lordosis))과 각각 동일한 수의 척추를 가지고 있는 것으로 간주된다.^[94]

인류 조상이 언제 대부분의 체모를 잃었는지는 대체로 불분명하다. 유전자 분석에 따르면 어두운 피부를 생성하는 멜라노코르틴 1 수용체의 높은 활동은 120만 년 전으로 거슬러 올라간다. 이는 체모가 없는 상태로 진화했음을 시사할 수 있는데, 체모가 없으면 피부가 유해한 자외선에 노출되었을 것이기 때문이다.^[95] 고위도 지역의 개체군은 비타민 D 결핍을 예방하기 위해 피부색이 밝아졌을 가능성이 있다.^[97] 터키에서 발견된 50만~30만 년 전의 *호모 에렉투스* 표본에서는 가장 오래된 결핵성 수막염 사례가 진단되었는데, 이는 일반적으로 비타민 D 결핍으로 인해 고위도에 사는 어두운 피부색 사람들에게서 악화된다.^[98] 체모가 없는 것은 일반적으로 발한을 촉진했을 것으로 생각되지만,^[99] 기생충 부하 감소와 성적 선택도 제안되었다.^[100]^[101]

4. 3. 대사

자바에서 발견된 180만 년 전의 모조케르토 아이 표본은 사망 당시 약 1세였으며, 성인 평균 뇌 크기의 72~84%를 가지고 있었다. 이는 현생 인류보다 대형 유인원의 더 빠른 뇌 성장 궤적과 더 유사하다. 이는 호모 에렉투스가 현생 인류와 인지적으로 비교할 만하지 않았고, 이차적 늦은 성숙—뇌 성숙에 필요한 긴 시간으로 인한 길어진 유년기와 긴 의존 기간—은 인류 진화에서 훨씬 나중에, 아마도 현생 인류/네안데르탈인의 최근 공통 조상에서 진화했음을 시사한다.^[102] 투르카나 소년의 좁은 골반을 바탕으로 *호모 에렉투스*는 약 230cc의 뇌 용량을 가진 아기를 안전하게 출산할 수 있었을 것이라고 이전에는 믿었다. 그러나 에티오피아 고나에서 발견된 180만 년 전 여성 골반은 *호모 에렉투스* 아기가 310cc의 뇌 용량을 가지고 안전하게 출산될 수 있었음을 보여준다. 이는 평균 성인 크기의 34~36%에 해당하는데, 침팬지는 40%, 현생 인류는 28%와 비교된다. 이것은 모조케르토 아이로부터 도출된 결론과 더 일치한다.^[103] 더 빠른 발달 속도는 더 짧은 예상 수명을 나타낼 수 있다.^[104]

수컷의 평균 체중 63kg, 암컷의 평균 체중 52.3kg을 기준으로 하루 에너지 소비량(DEE)—하루에 대사되는 칼로리 양—은 각각 약 2271.8과 1909.5 kcal로 추정되었다. 이는 활동량과 이동 능력의 현저한 증가에도 불구하고 초기 *호모*와 유사하다. *호모 에렉투스*의 더 긴 다리가 장거리 이동에서 에너지 효율이 더 높았기 때문일 가능성이 높다. 그럼에도 불구하고 *호모 에렉투스* 암컷의 추정치는 *오스트랄로피테쿠스* 암컷보다 84% 더 높은데, 이는 체구 증가와 성장률 감소 때문일 수 있다.^[105] 2011년 연구에서는 *호모 에렉투스* 유적지에서 대형 사냥 동물의 풍부함을 기반으로 높은 에너지 또는 식단 지방 요구량을 가정하여 2,700~3,400kcal의 DEE를 계산했는데, 그중 27~44%는 지방에서 유래하고 44~62%는 동물성 원천에서 유래했다. 비교해 보면, 유사한 활동 수준을 가진 현생 인류는 2,450칼로리의 DEE를 가지며, 그중 33%는 지방에서 유래하고 49%는 동물에서 유래한다.^[112]

5. 문화 및 생활 방식

호모 에렉투스는 불을 일으켜 사용하였으며(→초기 인류의 불의 이용) 이를 통해 질병, 추위, 맹수로부터의 위협을 줄일 수 있었다. 약 150만 년 전 이전에 호모 에렉투스는 불을 직접 일으켜 사용하였으며, 중국의 저우커우뎬과 윈난성 위안머우 현, 남아프리카의 스와르트크란스 동굴 등에서는 베이징 원인, 위안머우 원인 등이 이용한 화덕과 부싯돌, 불에 탄 재가 발견되었다. 저우커우뎬에서는 불에 탄 사슴뼈와 영양뼈 20~30여 점이 발견되기도 했다.^[81]

불에 탄 고기가 연하다는 것과 짐승들이 불을 두려워한다는 것을 알게 된 호모 에렉투스는 음식을 불에 익혀 먹기 시작했다. 이는 육질을 연하게 하고 질병 감염 확률을 낮추는 효과를 가져왔다. 또한, 부드러운 음식을 섭취하게 되면서 불을 사용한 이후 호모 에렉투스의 아래턱은 이전 종에 비해 작고 유연하게 변화하였다.

베이징, 시베리아 바이칼 호수에서는 추위를 이기기 위해 짐승 가죽을 옷으로 만들어 입은 흔적도 발견되었다. 조잡하지만 짐승 가죽으로 추위와 맹수로부터 몸을 보호하려 한 것으로 보인다.

F. 바이덴라이히에 의하면 호모 에렉투스의 평균 수명은 30~40대로 추정된다.

언어 사용 여부는 확실하지 않지만, 턱 구조상 간단한 소리는 낼 수 있었을 것으로 보인다. 아슐 문화 등 다양한 종류의 석기를 만들어 사용하면서 석기를 구별하는 법을 익힌 것으로 추정된다.

5. 1. 사회 구조

호모 에렉투스 집단 구성에 대한 유일한 화석 증거는 케냐 일레렛 이외의 네 곳에서 나온다. 이곳에서 150만 년 전에 만들어진 97개의 발자국은 최소 20명의 개체로 이루어진 집단에 의해 남겨진 것으로 추정된다. 발자국 크기를 바탕으로 볼 때 이 발자국들 중 하나는 수컷들로만 이루어진 집단의 것일 수 있는데, 이는 사냥이나 채집 활동을 위한 특수한 임무 집단이거나, 또는 경계 순찰대였을 가능성을 시사한다. 만약 이것이 사실이라면, 이는 성별에 따른 노동 분업을 나타내는 것으로, 이는 인간 사회를 다른 유인원이나 사회성 포유류 육식동물의 사회와 구별하는 특징이다. 대형 먹이를 사냥하는 현대 수렵 채집 사회에서는 일반적으로 수컷들이 위험이 큰 동물을 사냥하는 임무를 맡고, 성공률이 낮기 때문에 암컷들은 예측 가능한 먹이에 집중하는 경향이 있다.^[109] 현대 사바나 침팬지와 개코원숭이 집단의 구성과 행동을 바탕으로 볼 때, 호모 에렉투스 에르가스터는 개방적이고 노출된 환경에서 대형 사바나 포식자로부터 자신을 방어하기 위해 대규모의 다수 수컷 집단으로 생활했을 가능성이 있다.^[110] 그러나 분산 패턴은 호모 에렉투스가 일반적으로 육식 동물의 밀도가 높은 지역을 피했다는 것을 나타낸다.^[132] 수컷 간의 유대감과 수컷과 암컷 간의 우정이 중요한 사회적 측면이었을 가능성도 있다.^[110]

호모 에렉투스 어린이의 뇌 성장 속도가 빨랐기 때문에, 호모 에렉투스는 현대 인류와 같은 정도의 모성 투자나 육아 행동을 보이지 않았을 가능성이 높다.^[103]

호모 에렉투스 수컷과 암컷은 다른 유인원에 비해 크기가 거의 비슷했던 것으로 여겨지기 때문에(성적 이형성이 덜 두드러짐), 일반적으로 일부일처제 사회에서 살았을 것이라고 추측된다. 영장류에서 성적 이형성이 감소하는 것은 일반적으로 이러한 짝짓기 시스템과 관련이 있기 때문이다.^[89] 그러나 호모 에렉투스가 실제로 인간과 유사한 수준의 성적 이형성을 보였는지는 불분명하다.^[87] 만약 그랬다면, 조상 종에 비해 암컷의 키만 증가했다는 것을 의미하는데, 이는 암컷의 생식력이나 식단의 변화, 그리고/또는 수컷에게 요구되는 큰 크기에 대한 압력 감소 때문일 수 있다. 이는 다시 암컷의 행동 변화를 암시하는 것일 수 있는데, 이로 인해 수컷이 여러 암컷을 거느리는 것이 어려워졌고, 그 반대의 경우도 마찬가지일 수 있다.^[111]

5. 2. 식생활

호모 에렉투스는 불의 이용을 통해 질병, 추위, 맹수로부터의 위협을 줄였다. 약 150만 년 전, 중국 저우커우뎬과 윈난성 위안머우 현, 남아프리카 스와르트크란스 동굴 등에서 베이징 원인과 위안머우 원인이 사용한 화덕, 부싯돌, 불에 탄 재 등이 발견되었다. 저우커우뎬에서는 불에 탄 사슴과 영양 뼈도 발견되었다.^[81]

불에 익힌 고기가 연하다는 점과 짐승들이 불을 두려워한다는 사실을 깨달은 호모 에렉투스는 음식을 익혀 먹기 시작했고, 이는 육질을 연하게 하고 질병 감염 확률을 낮추는 효과를 가져왔다. 또한, 부드러운 음식을 섭취하면서 아래턱이 작고 유연하게 변화하였다.^[81]

*호모 에렉투스*는 주로 직선상아 코끼리(위)와 같은 대형 동물을 섭취했다.

호모 에렉투스 유적지에서는 코끼리, 코뿔소, 하마, 소과 동물, 멧돼지 등 중형 및 대형 동물 화석이 자주 발견된다. 레반트에서 호모 에렉투스가 사라진 것은 직선상아 코끼리의 지역적 멸종과 관련이 있을 가능성이 제기된다.^[112] 이스라엘 게셔르 베노트 야아코브 유적지에서는 55가지 종류의 과일, 채소, 씨앗 등을 채집하고, 일부는 불에 구워 먹은 흔적이 발견되었다. 또한, 양서류, 파충류, 조류, 수생 및 육상 무척추동물도 섭취했다.^[113] 케냐 동투르카나 분지의 호숫가 유적지에서는 거북, 악어, 메기 등 수생 동물도 섭취했다.^[114] 자바 트리닐 H. K. 유적지에서는 물고기와 조개류를 채집했을 가능성이 있다.^[116]

치아 구조상 호모 에렉투스의 입은 조상 종보다 좁은 범위의 음식을 처리할 수 있었다. 그러나 도구 사용으로 단단한 음식을 처리하면서 식단의 유연성이 증가했고, 다양한 환경에 적응하며 아프리카를 넘어 이주할 수 있게 했다.^[81]

2011년 연구에 따르면, 호모 에렉투스는 하루에 약 2271.8kcal (수컷)와 1909.5kcal (암컷)를 소비했을 것으로 추정된다. 이는 활동량 증가에도 불구하고 초기 호모와 유사한 수준이다. 호모 에렉투스의 긴 다리가 장거리 이동에 효율적이었기 때문으로 보인다. 그러나 호모 에렉투스 암컷의 추정치는 오스트랄로피테쿠스 암컷보다 84% 더 높은데, 이는 체구 증가와 성장률 감소 때문일 수 있다.^[105]

뇌 크기 증가는 고기 위주 식단, 높은 칼로리 섭취와 관련이 있다. 인류의 곤충 섭취를 통한 단백질 섭취 증가도 가능한 원인으로 제시되었다. 에너지 소모가 많은 장의 크기가 감소하고, 식단의 동물성 지방으로 대체되어 더 많은 에너지를 뇌 성장에 사용할 수 있게 되면서 간접적으로 뇌 크기가 증가했을 가능성도 있다. 호모 에렉투스는 사냥과 채집을 통해 식량을 획득했을 가능성이 있으며, 이는 협동, 노동 분담 및 식량 공유를 중시하는 이전과는 다른 생계 전략이었다.^[81]^[112]

5. 3. 도구 사용

호모 에렉투스는 불을 일으켜 사용하였다.(→초기 인류의 불의 이용) 불의 이용으로 질병, 추위, 맹수로부터의 위협이 감소되었다. 대략 150만 년 전 이전에 호모 에렉투스는 불을 직접 일으켜 사용하였으며 중국의 저우커우뎬, 윈난성 위안머우 현, 남아프리카의 스와르트크란스 동굴 등에서는 호모 에렉투스(각각 베이징 원인, 위안머우 원인)가 이용한 화덕과 부싯돌, 불에 탄 재가 발견되었다. 저우커우뎬에서는 불에 탄 사슴뼈와 영양뼈 20, 30여 점이 발견되기도 했다.

화재로 불에 탄 고기가 연하다는 것을 알았거나, 짐승들이 불을 두려워한다는 것을 깨달은 것으로 추정된다. 불에 익혀서 섭취하여 육질이 연화되었으며 질병 감염 확률이 감소하였다. 보다 연한 음식을 섭취하게 되면서 불을 사용한 이후의 호모 에렉투스의 아래턱은 이전의 같은 종에 비해 작고 유연하게 변화되었다.

언어 사용 여부는 알 수 없으나 턱 구조상 간단한 소리를 낼 수 있었던 것으로 생각되며, 아슐 문화 등의 학명이 붙은 다양한 석기를 개발, 사용하면서 석기들을 구별하는 방법을 터득한 것으로 추정된다. 2004년 10월 베이징 서쪽의 마쥐안거에서는 166만 년 전 호모 에렉투스가 만들었다고 추측되는 석기가 나왔다.^[184]

''호모 에렉투스''( *Homo erectus*)는 올도완 문화를 계승한 아슐리안 석기 문화를 발명한 것으로 여겨지며, 10cm보다 큰 석편과 손도끼(곡괭이, 칼, 조각칼과 같이 양면만 가공된 석기를 포함)를 처음으로 만든 종이다.^[118]^[119]^[120] 이 손도끼들은 크고 무거웠지만 더 날카롭고 다듬어진 가장자리를 가지고 있었다.^[122] 고기, 나무 또는 식용 식물을 자르는 등 다양한 활동에 사용된 다용도 도구였을 가능성이 높다.^[161] 1979년, 미국의 고생물학자 토마스 윈(Thomas Wynn)은 아슐리안 기술이 작전 지능(예측 및 계획)을 필요로 하며, 표준화되지 않은 모양, 단면 및 대칭의 석기를 포함하는 올도완 기술보다 훨씬 더 복잡하다고 주장했다. 이를 바탕으로 그는 ''호모 에렉투스''와 현생 인류 사이의 지능 차이가 크지 않으며, 지난 30만 년 동안 지능 증가가 문화적 진화에 큰 영향을 미치지 않았다는 결론을 내렸다.^[121] 그러나 1살 된 ''호모 에렉투스'' 표본은 이 종이 더 큰 뇌 발달에 필요한 연장된 유년기를 가지고 있지 않다는 것을 보여주며, 이는 인지 능력이 낮음을 나타낸다.^[102] 에티오피아의 멜카 쿤투레, 케냐의 올로르게사일리, 탄자니아의 이시밀라, 잠비아의 칼람보 폭포 등 몇몇 유적지는 여러 세대에 걸친 점유로 인해 손도끼가 대량으로 발견되는 곳이다.^[161]

아슐리안 기술의 가장 오래된 기록은 케냐의 서투르카나에서 176만 년 전의 것이다. 이 유적지에서는 올도완 석기도 알려져 있으며, 두 기술이 한동안 공존했던 것으로 보인다. 아프리카 이외 지역에서 아슐리안 기술의 가장 오래된 기록은 100만 년 전보다 오래되지 않은 것으로, 아프리카에서 ''호모 에렉투스''의 2차 확산 이후에야 널리 퍼졌음을 나타낸다.^[122]

자바 섬에서는 ''호모 에렉투스''가 상기란^[123]과 트리닐에서 조개껍질로 도구를 만들었다.^[148] 지름 6cm의 구형 돌은 아프리카와 중국의 하부 구석기 시대 유적지에서 자주 발견되며, 볼라로 사용되었을 가능성이 있다. 만약 사실이라면, 이것은 끈과 밧줄 기술을 나타낼 것이다.^[124]

5. 4. 불 사용

호모 에렉투스는 불을 일으켜 사용하였다.(→초기 인류의 불의 이용) 불의 이용 방법 획득으로 질병, 추위, 맹수로부터의 위협이 감소되었다.

대략 150만 년 전 이전에 호모 에렉투스는 불을 직접 일으켜 사용하였으며 중국의 저우커우뎬, 윈난성 위안머우 현, 남아프리카의 스와르트크란스 동굴 등에서는 호모 에렉투스(각각 베이징 원인, 위안머우 원인)가 이용한 화덕과 부싯돌, 불에 탄 재가 발견되었다. 저우커우뎬에서는 불에 탄 사슴뼈와 영양뼈 20, 30여 점이 발견되기도 했다.^[125]^[127]^[128]

화재로 불에 탄 고기가 연하다는 것을 터득했거나, 짐승들이 불을 두려워한다는 것을 깨달은 것으로 추정된다. 불에 익혀서 섭취하여 육질이 연화되었으며 질병에 감염될 확률이 감소하였다. 보다 연한 음식을 섭취하게 되면서 불을 사용한 이후의 호모 에렉투스의 아래턱은 이전의 같은 종에 비해 작고 유연하게 변화되었다.

호모 에렉투스가 최초로 불을 사용한 인류 조상으로 여겨지지만, 이 발명의 시기는 논란의 여지가 있다. 주된 이유는 캠프파이어가 오랜 시간, 특히 수천 년 또는 수백만 년 동안 매우 드물게, 그리고 매우 불완전하게 보존되기 때문이다. 가장 오래된 것으로 주장되는 불 사용 흔적은 케냐의 쿠비 포라(Koobi Fora)의 FxJj20^[125]^[127]^[128]와 체모이구트 지층(Chemoigut Formation)의 GnJi 1/6E(약 150만 년 전)^[127]^[128], 그리고 남아프리카의 원더워크 동굴(Wonderwerk Cave, 약 170만 년 전)^[126]에서 발견되었다. 최초의 불 사용자들은 자연적으로 발생한 불을 동굴로 옮겨 장기간 유지하거나 기회가 생길 때만 산발적으로 사용했을 것으로 생각된다. 불을 유지하려면, 볏짚과 같은 서서히 타는 재료에 대한 지식이 필요했을 것이다.^[127]

40만 년에서 30만 년 전 이후로 고고학적 기록에서 불의 사용이 현저하게 증가하는데, 이는 이 시기에 불 관리 기술이 발전했거나,^[127] 그때까지 인류 조상들이 불을 기회적으로만 사용했기 때문으로 설명될 수 있다.^[128]^[129]^[81]^[112] 불을 피우는 기술이 한 곳에서 발명되어 전 세계로 퍼져나간 것이 아니라, 여러 지역에서 여러 차례 독립적으로 발명되고 사라지고 다시 발명되었을 가능성도 있다.^[129] 가장 오래된 흔적은 이스라엘 게셰르 베노트 야아코브(Gesher Benot Ya'aqov)에서 발견되었는데, 70만 년 전의 여러 지층에서 물 근처에 있는 지역에서 불이 발견되었고, 이는 자연적인 불의 특징과 일치하지 않는다.^[130]

인공 조명은 깨어 있는 시간을 늘렸을 수 있다. 현대 인류는 약 16시간 동안 깨어 있는 반면, 다른 유인원들은 일반적으로 해가 뜨는 시간부터 해가 지는 시간까지 깨어 있기 때문이다. 이 추가적인 시간은 아마도 사회화에 사용되었을 것이다. 이러한 이유로, 불의 사용은 언어의 기원과도 관련이 있을 가능성이 높다.^[127]^[130] 또한 인공 조명은 육상 포식자를 막아 나무 대신 땅에서 잠을 잘 수 있게 했을 수도 있다.^[130]

빙하기 유럽의 혹독한 기후로의 이주는 불이 있었기에만 가능했을 수도 있지만, 약 40만 년에서 30만 년 전까지 유럽에서의 불 사용 증거는 현저하게 부족하다.^[128] 만약 초기 유럽의 호모 에렉투스가 불을 사용하지 않았다면, 그들이 어떻게 따뜻하게 지내고, 포식자를 피하고, 동물성 지방과 고기를 섭취했는지는 거의 불분명하다. 북쪽으로 갈수록 번개가 덜 치기 때문에 자연적으로 발생하는 불의 가능성도 낮았다. 그들은 특정 환경에서만 불을 유지하는 방법을 알고 있었고, 집에서 멀리 떨어진 곳에서 음식을 조리했을 가능성이 있어, 불의 흔적과 인류 활동의 흔적이 멀리 떨어져 있을 수 있다.^[130] 또는 호모 에렉투스는 따뜻한 간빙기 동안에만 북쪽으로 더 이동했을 수도 있으며,^[131] 따라서 불, 식량 저장 또는 의류 기술이 필요하지 않았을 수 있다. 그리고 그들의 분포 패턴은 일반적으로 따뜻한 저위도에서 중위도에 머물렀음을 나타낸다.^[132] 중국 북부 저우커우뎬에 살았던 호모 에렉투스 페키넨시스( *H. e. pekinensis*)가 77만 년 전에 이미 불을 제어하여 비교적 추운 기후에서 따뜻하게 지낼 수 있었는지에 대해서는 논란이 있다.^[133]

5. 5. 기타 문화적 특징

호모 에렉투스는 불을 일으켜 사용하였다.^[184] 불의 이용은 질병, 추위, 맹수로부터의 위협을 줄여주었다. 대략 150만 년 전 이전에 호모 에렉투스는 불을 직접 일으켜 사용하였으며, 중국의 저우커우뎬, 윈난성 위안머우 현, 남아프리카의 스와르트크란스 동굴 등에서는 호모 에렉투스(각각 베이징 원인, 위안머우 원인)가 이용한 화덕과 부싯돌, 불에 탄 재가 발견되었다. 저우커우뎬에서는 불에 탄 사슴뼈와 영양뼈 20~30여 점이 발견되기도 했다.

불에 익힌 고기가 연하다는 것이나, 짐승들이 불을 두려워한다는 것을 알게 된 것으로 보인다. 불에 익혀 먹으면서 육질이 연해지고 질병 감염 확률이 줄었다. 연한 음식을 먹게 되면서 불을 사용한 이후 호모 에렉투스의 아래턱은 이전보다 작고 유연하게 바뀌었다.

베이징, 시베리아 바이칼 호수에서는 추위를 이기기 위해 짐승 가죽을 옷으로 만들어 입은 흔적도 발견되었다. 조잡하지만 짐승 가죽으로 추위와 맹수로부터 몸을 보호하려 한 것으로 보인다.

F. 바이덴라이히에 의하면 호모 에렉투스의 평균 수명은 30~40대로 추정된다.

언어 사용 여부는 확실하지 않지만, 턱 구조상 간단한 소리는 낼 수 있었을 것으로 보인다. 아슐 문화 등 다양한 종류의 석기를 만들어 사용하면서 석기를 구별하는 법을 익힌 것으로 추정된다. 2004년 10월 베이징 서쪽 마쥐안거에서는 166만 년 전 호모 에렉투스가 만들었다고 추정되는 석기가 발견되었다.^[184]

플라이스토세에 대륙과 연결된 적 없는 섬에서 발견된 아슐리안 유물은 인도네시아에서 100만 년 전 이미 *호모 에렉투스*가 항해했을 가능성을 보여준다. 플로레스섬, 티모르섬, 로티 섬에 도착하려면 적어도 80만 년 전 이전에 롬복 해협(월리스선)을 건너야 했다. 최초의 유럽 항해사로서 북아프리카와 스페인 사이 지브롤터 해협을 건넜을 수도 있다. 2021년 이 섬들에 살았던 *호모 에렉투스* 집단에 대한 유전자 분석 결과 현생 인류와의 이종 교배 증거는 발견되지 않았다.^[140] 항해 능력은 *호모 에렉투스*가 뛰어난 계획 능력을 가졌음을 보여주며, 여행 몇 달 전부터 계획했을 가능성이 높다.^[141]^[142] 그러나 항해에 필요한 선박 증거는 없지만, 화석 기록에 남아 있지 않을 가능성이 높다. 베드나릭의 실험에 따르면 현생 인류는 *호모 에렉투스*가 이용 가능한 재료로 복잡한 배를 만들 수 있다. 이는 *호모 사피엔스*와 맞먹는 인지 능력을 전제한다. 대신, *호모 에렉투스*가 사이클론이나 쓰나미 이후 바다로 휩쓸려 나간 식물의 자연 뗏목을 통해 플로레스섬에 도착했을 가능성이 높다.^[8]

호모 루조넨시스*는 77만 1천 년 전에서 63만 1천 년 전 사이로 거슬러 올라간다. 루손섬은 제4기 동안 항상 섬이었기 때문에, *호모 루조넨시스*의 조상들은 상당한 해상 횡단을 하고 헉슬리선을 건너야 했을 것이다.^[143]

6. 멸종

'''호모 에렉투스'''는 약 200만 년 동안 생존하여 '''호모''' 속에서 가장 오래 생존한 종이다. 반면, '''호모 사피엔스'''는 약 30만 년 전에 출현했다.^[70]

2019년에 발표된 연구에 따르면, 마지막으로 알려진 *호모 에렉투스*의 출현은 응안동, 자바섬에서 11만 7천 년 전~10만 8천 년 전이라고 한다.^[5]

2020년 연구원들은 *호모 에렉투스*와 *호모 하이델베르겐시스*가 멸종 직전에 적응해 온 기후 지위의 절반 이상을 잃었지만, 실제 서식 범위는 감소하지 않았다는 사실을 보고했으며, 기후 변화가 과거 *호모* 종의 멸종에 상당한 영향을 미쳤다고 밝혔다.^[171]^[172]^[173]

7. 주요 화석

다음은 호모 에렉투스의 주요 화석들이다.

지역	발견된 화석
인도네시아 (자바 섬)	트리닐 2(표준표본), 상기란 유적, 삼붕마찬 유적,^[176] 응안동 유적
중국 ("베이징 원인")	란톈(공왕령 및 천가오), 윈시안, 저우커우뎬, 난징, 허시안
케냐	KNM ER 3883, KNM ER 3733
베트남	북부, 탐꾸옌,^[177] 호아빈
조지아 공화국	드마니시 유적 ("호모 에렉투스 조르지쿠스")
에티오피아	다카 두개골
에리트레아	부이아 두개골 (아마도 H. 에르가스터)^[178]
터키 (데니즐리주)	코차바스 화석^[98]
남아프리카 공화국 (드리몰렌)	DNH 134^[179]

중국의 저우커우뎬 동굴 아래층은 세계적으로 가장 중요한 고고학 유적지 중 하나이다.^[174] 이곳에서는 45명의 호모 에렉투스 유해와 수천 개의 석기가 발견되었다.^[174] 이 유해 대부분은 제2차 세계 대전 중에 유실되었고, 1951년 중국에서 재발견된 두 개의 사지골(postcranial element)과 '용골산'에서 발견된 네 개의 인간 치아만이 예외이다.^[174]

새로운 증거에 따르면, 호모 에렉투스는 이전에 생각했던 것처럼 두꺼운 두개골 뼈를 가지고 있지 않다는 것이 밝혀졌다.^[175] 조사 결과 아시아와 아프리카 호모 에렉투스 모두 유난히 큰 두개골 뼈를 가지고 있지 않다는 사실이 드러났다.^[175]

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