키티파티
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1. 개요
키티파티는 1993년 몽골 고비 사막에서 발견된 오비랍토르과 공룡의 속으로, 2001년 제임스 M. 클라크 등에 의해 명명되었다. 티베트 불교의 시티파티에서 유래된 속명과 폴란드 고생물학자 할스카 오스몰스카를 기리는 종명을 가지고 있다. 초기에는 오비랍토르와 혼동되었으나, 이후 두개골 특징을 통해 구별되었다. 키티파티는 에뮤 크기의 대형 오비랍토르과 공룡으로, 깃털과 부리를 가지고 있었을 것으로 추정된다. 둥지를 틀고 알을 낳는 습성이 있었으며, 둥지 화석과 알 화석이 발견되었다. 2022년 연구에 따르면 강력한 물기 힘을 가졌으며, 잡식성 또는 특수한 식성을 가졌을 가능성이 있다.
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| 키티파티 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Citipati |
| 학명 명명자 | 제임스 M. 클라크, 마크 노렐, 린첸 바르스볼드, 2001 |
| 속 | 키티파티 |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 수각아목 |
| 아목 계통군 | 코엘루로사우루스류 |
| 아목 계통군 | 오비랍토르사우루스류 |
| 과 | 오비랍토르과 |
| 아과 | 오비랍토르아과 |
| 고생물학적 정보 | |
| 생존 시기 | 백악기 후기, 약 7500만 년 전 ~ 7100만 년 전 |
| 몸길이 | 약 2.5m ~ 2.9m |
| 몸무게 | 약 75kg ~ 110kg |
| 종 | |
| 타입 종 | †Citipati osmolskae |
| 타입 종 명명자 | 제임스 M. 클라크, 마크 노렐, 린첸 바르스볼드, 2001 |
2. 발견 및 명명
1993년, 몽골 과학 아카데미와 미국 자연사 박물관의 공동 탐사대는 몽골 고비 사막의 자도크타 지층에서 키티파티의 첫 번째 화석 표본(배아) IGM 100/971을 발견했다.[1] 이 배아는 거의 완전한 골격으로, 심하게 풍화된 반원형 둥지에서 발견되었으며, 주산기 (부화 직전의 새끼 또는 배아) 상태의 미확인 드로마에오사우루스과 공룡 두개골 2개도 함께 발견되었다.[1] 마크 A. 노렐 등은 이 오비랍토르과 배아가 ''오비랍토르''와 밀접한 관련이 있다고 보았다.[1]
같은 해, 같은 탐사대는 자도크타 지층의 앙킬로사우루스 평원이라는 하위 지역에서 큰 성체 오비랍토르과 표본 IGM 100/979를 발견했다. 이 표본은 엘론가툴리드 알 둥지 위에 앉은 둥지 자세로 발견되었으며, ''오비랍토르''와 밀접한 관련이 있는 불확실한 오비랍토르과로 간주되었다.[3] 이 표본은 ''뉴욕 타임스''에 "빅 마마"라는 별명으로 보도되었다.[4] 1994년에는 더 크고 완전한 표본 IGM 100/978이 발견되었는데, 처음에는 ''오비랍토르'' 표본으로 확인되었다.[5]
1995년, 같은 탐사대는 우카 톨고드 지역의 데스 로우 하위 지역에서 두 번째 둥지를 튼 오비랍토르과 표본 IGM 100/1004를 발견하고 "빅 아티"라는 별명을 붙였다.[6][5]
2001년, 제임스 M. 클라크, 마크 A. 노렐, 린첸 바르스볼드는 모식 표본 IGM 100/978을 기반으로 새로운 속 *키티파티*(Citipati)와 종 *오스몰스카에*(osmolskae)를 명명했다.[8] 속명 '키티파티'는 티베트 불교 민속에 등장하는 묘지의 주인 시티파티에서 유래했으며, 종명 '오스몰스카에'는 몽골 수각류 연구에 기여한 폴란드 고생물학자 할스카 오스몰스카를 기리기 위해 붙여졌다.[8]
2. 1. 오비랍토르와의 혼동
초기에 키티파티는 오비랍토르와 혼동되기도 했다. 이는 오비랍토르의 모식 표본 두개골이 으스러져 보존 상태가 좋지 않았기 때문이다.[41] 자민 콘트 오비랍토르류(IGM 100/42)는 한때 오비랍토르의 전형적인 모습으로 여겨졌으며, 심지어 ''Oviraptor philoceratops''라는 이름으로 과학 문헌에 등장하기도 했다.[17][41]
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클라크와 팀은 IGM 100/42가 두개골 특징에서 ''Citipati''와 더 유사하다는 점을 지적했다. 두개골의 볏 모양이 다르지만, 코 부위와 전상악골 형태에서 ''Citipati''와 유사하여 이 속에 속한다고 생각했지만, ''Citipati''의 두 번째 종인지는 확인할 수 없었다.[8][11] 뤼 쥔창과 동료들은 2004년에 이 표본이 ''오비랍토르''와 밀접한 관련이 있다는 것을 발견했고,[18] 필 센터와 팀은 2007년에 두 속과 모두 가깝지 않다고 보았으며,[19] 2020년에는 그레고리 F. 펀스턴과 동료들이 ''Citipati''의 자매 분류군임을 발견했다.[20]
이후 연구를 통해 IGM 100/42는 키티파티의 두 번째 종이거나 새로운 속일 가능성이 제기되었다.[42] 둥지를 튼 오비랍토르과 표본이 주목을 받았으나, 실제로는 나중에 키티파티속으로 분류되었다. 최초의 오비랍토르속 표본이 둥지 위에서 발견되었다는 사실은 혼란을 더욱 가중시켰다. 현재 널리 알려진 오비랍토르속의 묘사는 실제로는 키티파티속의 묘사이며, 발견된 오비랍토르속의 표본은 단편적이라 신뢰할 수 있는 복원도를 얻을 수 없다.
3. 특징
키티파티는 에뮤 정도 크기의 대형 오비랍토르과 공룡으로, 몸길이는 약 2.5~2.9m, 몸무게는 75~110kg 사이로 추정된다.[21][22][23] 기가토랍토르가 발견되기 전까지는 가장 큰 오비랍토르류 중 하나였다.[24] 상완골 길이를 기준으로 IGM 100/1004는 IGM 100/979보다 약 11% 더 컸다.[7] 다른 오비랍토르류와 마찬가지로 키티파티는 대부분의 다른 수각류에 비해 유난히 긴 목과 짧은 꼬리를 가지고 있었다. 키티파티 표본에서 나타나는 미골의 존재와 품행 자세는 큰 날개와 꼬리 깃털, 우모(깃털)의 존재를 나타낸다. 다른 오비랍토르류와 오비랍토르사우루스류 역시 깃털이 있었던 것으로 알려져 있다.[13][7]
3. 1. 두개골
키티파티의 두개골은 특이하게 짧고 고도로 공기화되어 있으며(공기 공간이 있는 구멍이 많음) 튼튼하고 이빨이 없는 부리로 끝난다.[11] 아마도 ''키티파티''의 가장 독특한 특징은 현대의 화식조와 표면적으로 유사한 높은 볏이었을 것이다.[11] 볏은 ''C. osmolskae''에서는 상대적으로 낮았으며, 두개골의 전상악골과 비골에 의해 형성되었고, 거의 수직의 앞쪽 가장자리가 부리로 이어졌다.[11] 반면에 IGM 100/42의 볏은 더 높았고 앞쪽 가장자리에 눈에 띄는 노치가 있어 사각형 모양을 만들었다.[11]
최대 크기의 개체는 에뮤 정도의 크기로, 몸길이 약 3m이며, 2007년에 기가노토라프토르가 기재되기 전까지는 가장 큰 오비랍토르류였다. 다른 오비랍토르류와 마찬가지로 다른 수각류에 비해 특이한 긴 목과 짧은 꼬리를 가지고 있었다.
4. 분류
키티파티는 오비랍토르과에 속하며, 오비랍토르아과 또는 키티파티아과로 분류된다.[20][43] 2020년 연구에서는 오비랍토르가 더 기저에 위치한다는 결과에 따라, 새로운 아과인 키티파티아과(Citipatiinae)가 명명되었다.[20]
5. 고생물학
5. 1. 섭식 습성
2022년에 발표된 ''키티파티''의 물기 힘에 대한 연구에서는 ''인시시보사우루스'', ''칸'', ''콩코랍토르'' 등 다른 오비랍토르류와의 비교를 통해 ''키티파티''가 매우 강력한 물기 힘(349.3 N에서 499.0 N 사이)을 가졌음을 밝혔다.[25] 오비랍토르류의 중간 정도 턱 벌림은 이들이 주로 초식을 했음을 나타내지만, 오르니토미무스류나 테리지노사우루스류와 같은 다른 초식성 수각류보다 더 질긴 식물을 섭취했을 가능성이 있다.[25] 이는 오비랍토르류가 몸 크기와 턱 기능에서 틈새 분할에 참여하는 강력한 물기를 가진 잡식성 또는 특수한 식성을 가졌을 수 있음을 보여준다.[25] 연구에서 조사된 오비랍토르과 중 ''키티파티''는 가장 강력한 물기를 가졌지만, 물기 메커니즘은 조사된 오비랍토르류 중에서 독특했다.[25]5. 2. 번식
키티파티는 알을 낳고 둥지를 틀어 품는 습성이 있었다.[10][26] 여러 개의 둥지 화석이 발견되었으며,[26] 알은 길쭉한 타원형으로, 최대 3층까지 동심원으로 배열되었다.[26][47] 둥지에서의 자세는 현생 조류와 유사하며,[10][45] 이는 조류와 수각류 공룡 사이의 행동적 연관성을 뒷받침한다.[10]최소 4개의 포란 자세의 표본이 발견되었으며,[44] 그중 가장 유명한 것은 「빅 아줌마」라는 애칭으로 불리는 표본이다.[44] 이 표본은 1995년에 처음 보고되었고,[44] 1999년에 기술되었으며,[45] 2001년에 키티파티 속으로 분류되었다.[42]
둥지에서의 자세와 미골의 존재는 깃털, 특히 날개와 꼬리에 깃털이 있었을 가능성을 시사하며,[13][27] 이는 알과 새끼를 보호하고[27] 구애 행동에 사용되었을 수 있다.[13]
키티파티의 알은 elongatoolithid로, 질감과 껍질 구조에서 ratite의 알과 유사하다. 18cm로 알려진 가장 큰 확실한 오비랍토르 알이다.[26] 이와 대조적으로, ''오비랍토르''와 관련된 알은 길이가 최대 14cm에 불과하다.[10]
바이로노사우루스''에 속하는 두 개의 두개골이 첫 번째 ''키티파티'' 배아와 같은 둥지에서 발견되었다.[1] 이 작은 트로오돈류가 둥지를 먹이기 위해 ''키티파티''의 먹이가 되었을 가능성이 있다.[1] 혹은 마크 노렐(Mark Norell)은 어린 트로오돈류가 ''키티파티'' 둥지를 습격했거나, 심지어 성체 ''바이로노사우루스''가 ''둥지 기생'' 행위로 ''키티파티'' 둥지에 알을 낳았다고 제안했다.[1][2]
6. 고병리학
1999년 클라크와 동료들은 "빅 마마"를 설명하면서 오른쪽 자뼈가 심하게 골절되었지만 치유되어 눈에 띄는 가골과 가능한 길게 늘어진 홈이 부상 부위에 남아있다고 언급했다.[10] 자뼈가 치유의 긍정적인 징후를 보임에 따라, 2019년 리스 헌과 팀은 이 개체가 둥지를 틀고 부화하기 위해 몇 주 동안 먹이 활동을 방해했을 부상에서 살아남았을 가능성을 제기했다.[28]
2002년 클라크는 팀과 함께 ''키티파티''의 모식 표본 두개골의 눈확 바로 아래, 오른쪽 협골에 작은 노치가 보존되어 있다고 보고했다. 이 이상은 외부 손상으로 인해 발생했을 가능성이 있으며, 작은 부상을 남겼다.[11]
7. 고환경
키티파티는 약 7,100만 년에서 7,500만 년 전(후기 백악기) 자도크타 지층의 우크하 톨고드 지역에서 널리 알려져 있다.[29] 이 지층은 하부 바인 자크 층과 상부 투르그루긴 층으로 나뉘는데, 우크하 톨고드 지역은 전자에 속한다. 이 지층의 특징적인 암상은 붉은 주황색과 옅은 주황색에서 밝은 회색을 띠는 중간에서 세립질의 모래와 사암, 그리고 칼리시를 포함하며, 우크하 톨고드에서 더 잘 노출되어 있다.[29] ''키티파티''와 관련된 고생물군이 살았던 환경은 대규모 사구/모래 언덕과 여러 개의 단명한 수역으로, 건조 기후에서 반건조 기후를 띠는 것으로 해석된다.[29][30] 우크하 톨고드에서 알려진 다른 공룡으로는 알바레즈사우루스과인 ''콜''과 ''수부우이아''가 있으며,[31][32] 안킬로사우루스과 ''미노타우라스aurus''가 있고,[33] 새인 ''압사라비스''와 ''고비프테릭스'',[34][35] 드로마에오사우루스과인 ''차간'',[36] 동족 오비랍토르과인 ''칸'',[37] 트로오돈과인 ''알마스''와 ''바이로노사우루스''가 있으며,[38][39] ''프로토케라톱스''와 밀접한 관련이 있는 아직 명명되지 않은 프로토케라톱스과도 있다.[40]
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