오비랍토르
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1. 개요
오비랍토르는 1923년 몽골 고비 사막에서 발견된 수각류 공룡으로, '알 도둑'이라는 뜻을 가지고 있다. 처음에는 알을 훔치는 것으로 여겨졌으나, 이후 둥지에서 알을 품고 있는 화석이 발견되면서 알을 보호하는 습성이 있었음이 밝혀졌다. 오비랍토르는 깃털이 있었을 가능성이 높으며, 둥지를 짓고 알을 낳아 번식했다. 오비랍토르과는 오비랍토르를 포함한 공룡 분류군으로, 린체니아, 시티파티 등이 속해 있다.
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| 오비랍토르 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Oviraptor |
| 학명 명명자 | Osborn, 1924 |
| 어원 | '알 도둑' |
| 몸길이 | 1.6-2 m |
| 무게 | 33-40 kg |
| 생존 시기 | 백악기 후기 (~ 백만년 전) |
| 분류 | |
| 상위 분류 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 아목 계급 없음 | 테타누라류 (Tetanurae) |
| 하목 계급 없음 | 코엘루로사우루스류 (Coelurosauria) |
| 소목 계급 없음 | 오비랍토로사우루스류 (Oviraptorosauria) |
| 상과 | 카에나그나투스상과 (Caenagnathoidea) |
| 과 | 오비랍토르과 (Oviraptoridae) |
| 아과 | 오비랍토르아과 (Oviraptorinae) |
| 속 | 오비랍토르속 (Oviraptor) |
| 종 | 오비랍토르 필로케라톱스 (O. philoceratops) |
| 종 명명자 | Osborn, 1924 |
| 타입 종 | 오비랍토르 필로케라톱스 |
| 학명 이명 | |
2. 발견 및 명명
1923년, 로이 채프먼 앤드루스가 이끄는 중앙아시아 탐험대가 몽골 고비 사막의 자도크타 지층(불타는 절벽으로도 알려짐)에서 오비랍토르의 첫 번째 화석을 발견했다.[1] 1924년, 미국의 고생물학자 헨리 페어필드 오스본은 이 화석을 바탕으로 '오비랍토르 필로케라톱스'(Oviraptor philoceratops)라는 학명을 부여했다. '오비랍토르'는 '알 도둑'이라는 뜻이며, '필로케라톱스'는 '각룡류를 사랑하는'이라는 뜻이다.[1]
이는 오비랍토르 화석이 프로토케라톱스의 알 둥지로 추정되는 곳에서 함께 발견되었기 때문이다. 당시 오스본은 오비랍토르의 두개골이 심하게 손상된 것을 보고 어미 프로토케라톱스에게 공격당해 죽은 것으로 생각했다. 그러나 이후 알을 품다 죽은 근연종 키티파티가 발견되면서 이 알은 프로토케라톱스의 것이 아니라 오비랍토르의 둥지였으며, 둥지를 보호하다 죽은 것으로 학설이 수정되었다.[7][8][9] 또한 모식표본의 두개골 손상은 단순한 화석 손상으로 밝혀졌다. 오스본은 ''오비랍토르''(Oviraptor)라는 이름이 이 공룡에 대한 잘못된 인식을 반영할 수 있다고 시사했다.[1]
''오비랍토르 필로케라톱스''(Oviraptor philoceratops)는 현재 부분적인 골격 1개(미국 자연사 박물관(AMNH) 6517)와, 약 15개의 알이 있는 둥지(AMNH 6508)가 알려져 있다.
2. 1. 오비랍토르과 설정
1976년, 몽골의 고생물학자 린첸 바르스볼드(Rinchen Barsbold)는 오비랍토르의 해부학적 특징을 바탕으로 이 공룡이 조류모방룡과(Ornithomimidae)와는 상당히 다르다고 결론 내렸다.[3] 이를 바탕으로 바르스볼드는 오비랍토르와 그 근연종들을 포함하는 새로운 과인 오비랍토르과(Oviraptoridae)를 설정하고, 오비랍토르를 이 과의 모식속으로 지정하였다.[52]2. 2. 추가 발견 및 재분류
1976년, 몽골의 고생물학자 린첸 바르스볼드는 오비랍토르의 분류학적 위치에 대해 몇 가지 모순점을 지적하고, 해부학적 특징을 바탕으로 이 분류군이 조류모방룡과와 상당히 다르다는 결론을 내렸다. 그는 오비랍토르와 가까운 친척들을 포함하는 오비랍토르과를 설립했다.[3]바르스볼드는 오비랍토르과가 명명된 후, MPC-D 100/20과 100/21번 표본을 포함하여 6개의 표본을 ''오비랍토르''에 추가로 배정했다.[3] 1986년, 바르스볼드는 후자의 두 표본이 새로운 오비랍토르과인 콩코랍토르를 나타낸다는 것을 깨달았다.[10] 다른 표본의 대부분도 ''오비랍토르'' 자체에 속할 가능성이 낮으며 다른 오비랍토르과에 할당되었다.[11][12]
1981년, 바르스볼드는 자도크타 지층에서 발견된 매우 잘 보존되고 비교적 완전한 개체인 표본 MPC-D 100/42를 ''오비랍토르''에 배정했다.[14] 다른 구성원들에 비해 ''오비랍토르''의 알려진 요소들이 매우 단편적이었기 때문에, MPC-D 100/42는 이 분류군의 주요 참조/묘사가 되었으며, 과학 문헌에서 ''Oviraptor philoceratops''로 눈에 띄게 명명되었다.[15][11]
하지만 2002년 제임스 M. 클라크와 동료들은 이 높은 볏을 가진 표본(MPC-D 100/42)이 볏이 보존되지 않은 ''오비랍토르''보다 ''시티파티''와 두개골의 특징을 더 많이 공유하며, 이는 후자의 두 번째 종이나 완전히 새로운 속을 나타낼 수 있다고 언급했다.[16]
1986년, 바르스볼드는 네메그트 지층에서 발견된 표본 MPC-D 100/32a를 기반으로 ''오비랍토르''의 두 번째 종인 ''"O. mongoliensis"''를 기술했다.[10] 그러나 1997년 바르스볼드의 재검토 결과 이 표본에 충분한 차이점이 발견되어 새로운 속 ''린케니아''를 명명했지만, 공식적으로 기술하지 않아 이 새로운 오비랍토르과는 명명 불확실종으로 남아 있었다.[17] 이는 2004년 할스카 오스몰스카와 팀에 의해 ''Rinchenia mongoliensis''를 명명함으로써 수정되었다.[18]
2018년 마크 A. 노렐과 동료들은 ''오비랍토르''의 새로운 표본인 AMNH 33092를 보고했는데, 이는 아성체 또는 매우 어린 새끼의 경골과 두 개의 중족골로 구성되어 있다. AMNH 33092는 홀로타입과 연관되어 발견되었으며, 둥지의 일부였을 가능성이 높다.[19]
3. 특징
오비랍토르는 몸길이 약 1.6m에서 2m, 몸무게 33kg에서 40kg 정도로 추정되는 공룡이다.[20][21][22] 머리에는 화식조와 유사한 볏이 있었을 것으로 보이지만, 화석 보존 상태가 좋지 않아 정확한 형태는 알 수 없다. 입에는 이빨이 없고, 대신 단단한 앵무새와 같은 부리가 있었다. 구개는 단단하고 턱선 아래로 확장되어 전상악골, 서골, 상악골에 의해 형성된다. 다른 오비랍토르과 공룡처럼 아래쪽으로 향하는 한 쌍의 이빨 모양 돌기가 있었을 수 있다.[16]
목과 다리는 긴 편이었으며, 뒷다리는 타조처럼 튼튼하여 빠르게 달릴 수 있었을 것으로 보인다. 꼬리는 비교적 작았지만, 깃털 부채를 지탱하는 미골이 있어 짝짓기 과시 등에 사용했을 것으로 추정된다.[23][37]
오비랍토르는 처음에 프로토케라톱스의 알을 훔쳐먹는 것으로 생각되었으나, 이후 알을 품다 죽은 근연종 키티파티가 발견되면서 둥지를 보호하던 중이었을 것으로 학설이 수정되었다. 오비랍토르의 식성은 불분명하지만, 한 표본에서 도마뱀 화석이 발견된 것으로 보아[57][58] 작은 동물, 갑각류, 어류, 식물 등을 먹는 잡식성이었을 것으로 추정된다.
3. 1. 깃털
오비랍토르의 직접적인 깃털 화석은 발견되지 않았지만, 노밍기아, 카우디프테릭스, 프로타르케오프테릭스와 같은 근연종들의 화석에서는 깃털이 확인되었다.[49] 특히 노밍기아에서는 훗날 조류의 꼬리 깃털을 지지하는 역할을 하는 유합된 척추인 미골이 발견되었고, 카우디프테릭스와 프로타르케오프테릭스의 피부 자국 화석에서는 몸, 날개, 꼬리에 깃털이 넓게 덮여 있었다는 것이 명확히 드러났다.
게다가 둥지를 틀고 알을 품는 자세의 시티파티 화석을 통해, 깃털 달린 날개로 알을 덮어 보호했을 것으로 추정된다.[49] 이러한 특징들과 오비랍토르와 근연종들의 해부학적 유사성을 고려하면, 오비랍토르 역시 깃털을 가졌을 가능성이 매우 높다.
4. 생태
오비랍토르는 잡식성이었을 것으로 추정된다. 처음에는 알을 주식으로 하는 것으로 알려졌으나[1], 이후 연구에 따르면 작은 동물, 식물, 연체 동물 등 다양한 먹이를 섭취했을 것으로 보인다.[28][30]
오비랍토르의 식성에 대한 여러 가설이 제기되었다. 1977년 바르스볼드는 튼튼한 아래턱과 각질 부리(람포테카)가 조개와 같은 연체 동물의 껍질을 깨기에 충분히 강했을 것이라고 주장했다.[28] 1990년 데이비드 K. 스미스는 턱이 으깨는 구조보다는 절단면을 가졌고, 두개골이 가볍고 이빨이 없으며 근육 부착 부위가 부족하다는 점을 들어 잎이 식단의 중요한 부분이었을 수 있다고 제안했다.[29] 1995년 노렐과 동료들은 모식 표본의 체강에서 도마뱀의 잔해를 발견하여 부분적인 육식성을 시사했다.[30]
2008년 스티그 올라브 K. 얀센은 아래턱이 앵무새와 유사하고 위턱이 거북과 유사하다는 점을 들어 잡식성을 제안했다. 날카로운 부리와 앞다리는 작은 먹이를 잡고 찢는 데, 구개(입천장)의 뾰족한 돌출부는 먹이를 잡는 데 도움을 주었을 것이며, 씹는 기능이 부족하고 아래턱을 옆으로 움직일 수 없어 완전한 초식성은 불가능했을 것이라고 지적했다.[31]
2010년 롱리치와 동료들은 으깨는 표면을 가진 이빨이 없고, 이빨뼈의 뾰족한 모양이 절단 기능을 가진 부리가 있었음을 시사하며, 건조한 환경에서 발견된다는 점 등을 들어 경식성(껍질을 으깨는) 가설을 거부했다. 대신 식물성 물질이 식단의 대부분을 차지했을 가능성이 높다고 결론지었다.[13] 2018년 펀스턴과 동료들은 튼튼한 코와 아래턱이 앵무새와 유사한 강력한 물기를 가졌음을 시사하며, 견과류와 씨앗을 포함하는 과식성 식단과 일치한다고 주장했다.[32]
4. 1. 번식
오비랍토르는 알을 낳아 번식했으며, 자신의 알을 품고 보호하는 습성이 있었다. 처음에 오비랍토르는 프로토케라톱스의 둥지 근처에서 발견되어 '각룡류를 사랑하는 알 도둑'이라는 학명이 붙여졌고, 프로토케라톱스의 알을 훔쳐먹는 것으로 추정되었다.[1] 그러나 이후 알을 품다 죽은 근연종 키티파티가 발견되면서, 이 알은 프로토케라톱스의 것이 아니라 오비랍토르의 알이며 둥지를 보호하다 죽은 것으로 학설이 수정되었다.[1]오비랍토르의 둥지는 원형으로, 여러 개의 알이 둥근 형태로 배열되어 있었다. 오비랍토르는 알을 품는 동안 깃털 달린 날개로 알을 덮어 보호했을 것으로 추정된다.[49] 시티파티의 표본이 오리지널 오비랍토르 표본과 같은 종류의 알과 함께 둥지를 틀고 있는 것이 발견되면서, 알이 실제로는 오비랍토르의 것이며 모식 표본이 알을 먹는 것이 아니라 부화시켰을 가능성이 높다는 것이 밝혀졌다.[57]
5. 분류
오비랍토르는 이빨이 없는 부리를 가지고 있었기 때문에, 처음에는 헨리 페어필드 오스본에 의해 오르니토미무스과로 분류되었다. 오스본은 또한 현재 오비랍토르의 근연종으로 여겨지는 키로스테노테스와의 유사성도 발견했다.[47] 1994년 배아 ''시티파티'' 표본에 대한 설명 이후, 오비랍토르과는 둥지를 품고 돌봤다는 사실이 밝혀지면서 더 잘 이해하게 되었다. 이 표본은 ''오비랍토르''의 모식표본이 성체였으며, 관련된 알이 있는 둥지를 알 부화하면서 죽었을 가능성이 있음을 보여주었다.[7]
1995년 노렐과 그의 동료들이 발표한 성체 둥지 표본 ''시티파티''에 대한 보고서는 오비랍토르과의 이러한 새로운 행동을 더욱 명확하게 보여주었다. 이 표본은 알 무리 위에 발견되었으며, 뒷다리는 둥지의 양쪽에 대칭적으로 구부러져 있고, 앞다리는 둥지 주변을 덮고 있었다. 이 포육 자세는 오늘날 현대 조류 공룡에서만 발견되며, 비조류 공룡과의 행동적 연관성을 뒷받침한다.[8]
1999년, 클라크와 팀은 이전에 보고된 ''시티파티'' 둥지 표본을 자세히 묘사하고, ''오비랍토르''의 모식표본과 둥지 AMNH 6508과의 관련성을 간략하게 논의했다. 그들은 모식표본이 둥지 위에서 발견된 정확한 위치가 화석 준비 과정에서 분리되었기 때문에 불분명하며, 둥지가 완전히 완성되지 않은 것으로 보이며, 약 15개의 알이 보존되어 있고 그중 두 개가 손상되었다는 점을 지적했다. 둥지의 반원형 배열은 알이 쌍으로, 그리고 최소 세 개의 고리에 놓여 있었음을 나타내며, 이 둥지는 원래 언덕과 유사한 원형이었다.[33]
2004년, 토마스 P. 호프와 마크 J. 오르센은 오비랍토르과를 포함한 멸종 및 현존하는 공룡 종의 포육 행동을 분석하여 날개와 꼬리 깃털의 연장과 발달의 이유를 평가했다. 1995년 ''시티파티'' 둥지 표본은 매우 조류와 유사한 자세로 발견되었는데, 앞다리는 거의 접힌 자세로, 가슴 부위, 배, 발은 알과 접촉하고 있었다. 호프와 오르센은 긴 깃대 깃털과 깃털 덮개가 생존 시 존재했을 가능성이 높다고 지적했다. 오비랍토르과의 "날개"와 꼬리는 햇빛, 바람, 강우와 같은 기후 요인으로부터 알과 새끼를 보호했을 것이다. 그러나 이 표본의 팔은 일부 현대 조류와 같이 극도로 접히지 않았고, 대신 날지 못하는 새와 같은 큰 타조의 스타일을 닮은 더 뻗은 형태였다. 팔의 뻗은 위치는 또한 오비랍토르과와 같은 큰 클러치에서 둥지를 트는 것으로 알려진 이 새의 포육 행동과 유사하다. 호프와 오르센은 둥지 오비랍토르과의 앞다리 위치를 바탕으로 날개와 꼬리 깃털 연장의 조상적인 이유로 포육을 제안했는데, 이는 알과 새끼에 대한 최적의 부모 투자를 제공할 필요성이 더 컸기 때문이다.[34]
2005년, 사토 타마키와 팀은 난슝 지층에서 특이한 오비랍토르과 표본을 보고했다. 이 표본은 주로 골반 부위를 보존하고 있었으며, 안에 두 개의 알이 들어 있어서 암컷임을 나타냈다. 알의 크기와 위치는 오비랍토르과가 두 개의 기능적 난관을 유지했지만 배란된 알의 수를 난관당 하나로 줄였음을 시사한다.[35]
2008년 데이비드 J. 바리치오와 그의 동료들은 오비랍토르과와 트로오돈과의 비교적 큰 알 무리 크기가 일부일처제가 아닌 일부다처제 짝짓기와 광범위한 수컷 부모의 보살핌을 실천하는 현대 조류, 예를 들어 주금류와 가장 유사하며, 유사한 습성을 시사한다는 것을 발견했다. 이 생식 체계는 양쪽 부모가 참여하는 양친 보살핌이 나중에 발달한 현대 조류의 조상 상태를 나타낼 가능성이 높다.[36]
2018년, 쯔루이 양과 그의 동료들은 오비랍토르과의 알을 포함한 여러 마니랍토라 공룡의 알 껍질에서 큐티클 층을 확인했다. 이 층은 단백질, 다당류 및 색소로 구성되지만 주로 지질과 수산화인회석으로 구성된다. 현대 조류에서는 탈수 및 미생물의 침입으로부터 알을 보호하는 역할을 한다. 대부분의 오비랍토르과 표본이 칼리쉬 기반 퇴적 지층에서 발견되었으므로, 양과 그의 동료들은 큐티클로 덮인 알이 건조한 기후와 환경에서 부화 성공률을 높이기 위해 적응된 생식 전략이라고 제안했다.[38]
5. 1. 계통 분류
린첸 발스보르드는 1976년에 오비랍토르와 그 근연종을 포함하는 새로운 과를 설립하여 오비랍토르를 오비랍토르과의 모식 속으로 지정했다.[52] 오비랍토르의 원래 표본은 보존 상태가 좋지 않아, 1970년대와 1980년대에는 더 완전한 오비랍토르과 표본이 오비랍토르 속에 할당되었다. 발스보르드는 1976년에 IGM 100/20과 100/21을 포함한 6개의 추가 표본을 오비랍토르 속으로 분류했지만,[52] 이들은 나중에 콩코랍토르로 재분류되었다.[53] IGN 100/42 표본은 완전한 두개골과 큰 체구를 가진, 가장 유명한 표본이었다. 이 표본은 1981년 발스보르드에 의해 오비랍토르 속으로 분류되었고,[54] 대부분의 대중 묘사나 과학 연구에서 오비랍토르 속을 대표하게 되었다.[55] 그러나 이 표본은 둥지를 트는 오비랍토르과를 기재한 연구자들에 의해 재조사되어 오비랍토르의 첫 번째 표본보다 그것들에 더 가까운 것으로 밝혀졌다. 이 때문에 IGN 100/42는 오비랍토르 속에서 제외되어, 일시적으로 시티파티의 종으로 재분류되었다.[50]다음은 판티 등의 2012년 계통 분석에 따른 분기도이다.[56]
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Oviraptor {{!}} dinosaur genus
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2017-12-13
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간행물
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1995
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