세그노사우루스
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
세그노사우루스(Segnosaurus)는 1973년 몽골 고비 사막에서 발견된 백악기 후기 테리지노사우루스과 공룡의 속(屬)이다. 1979년 알탕게렐 페를레에 의해 명명되었으며, 모식종은 세그노사우루스 갈비엔시스(Segnosaurus galbinensis)이다. 세그노사우루스는 몸길이 6~7m, 몸무게 약 1.3톤으로 추정되며, 다른 테리지노사우루스류와 마찬가지로 초식성을 가졌을 것으로 추정된다. 몽골 바얀 시레 지층에서 화석이 발견되었으며, 한국과는 직접적인 관련성은 보고되지 않았다.
더 읽어볼만한 페이지
- 1979년 기재된 화석 분류군 - 마이아사우라
마이아사우라는 백악기 후기에 북아메리카에서 서식한 8~9m 길이의 하드로사우루스과 초식 공룡으로, 눈 사이의 짧고 단단한 볏과 무리 생활 및 둥지 군집을 통해 새끼를 키운 흔적이 발견된 "좋은 어머니"라는 의미의 속명이 특징이다. - 1979년 기재된 화석 분류군 - 얀두사우루스
얀두사우루스는 중국 쓰촨성 쯔궁에서 발견된 신조반목류 공룡의 한 속으로, 얀두사우루스 홍헤엔시스라는 모식종으로 명명되었으며, 한때 힙실로포돈과에 속하는 것으로 분류되었으나 현재는 신조반목류 내에서 위치가 불확실하고, 또 다른 종인 얀두사우루스 멀티덴스는 헥신루사우루스속으로 재분류되었다. - 백악기 후기 아시아의 공룡 - 바가케라톱스
바가케라톱스는 백악기에 몽골 고비 사막에서 발견된 작은 크기의 원시각룡 공룡으로, 부리와 뿔이 없고 어금니와 비슷한 이빨을 가졌으며 초식성이었을 것으로 추정된다. - 백악기 후기 아시아의 공룡 - 벨로키랍토르
벨로키랍토르는 백악기 후기 동아시아에 서식한 드로마에오사우루스과의 공룡으로, 날렵한 몸놀림과 낫 모양의 발톱을 이용해 사냥했으며, 깃털 공룡이었고, 프로토케라톱스와 싸우는 화석을 통해 생태 연구에 중요한 자료가 되지만, 영화 쥬라기 공원의 묘사는 실제와 차이가 있다. - 용반목 - 티라노사우루스
티라노사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 서식했던 몸길이 15m에 달하는 거대한 육식 공룡으로, 강력한 턱힘과 짧은 앞다리, 긴 꼬리를 가진 최상위 포식자였으며, '수'와 '스카티' 등의 표본과 대중문화 속 인기 덕분에 그 생태와 행동에 대한 연구가 지속되고 있다. - 용반목 - 스타우리코사우루스
스타우리코사우루스는 트라이아스기 후기에 브라질에서 살았던 2.1m 크기의 소형 이족보행 육식 공룡으로, 원시적인 골격 구조와 톱니 모양의 이빨을 지니며 헤레라사우루스과에 속하는 것으로 분류되지만 계통 발생적 위치에 대한 논쟁이 있고, 불완전한 화석 기록으로 용각류와 수각류 기원에 대한 단서를 제공하며 *테유와수 바베르네이*의 이명으로 간주되기도 한다.
| 세그노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 세그노사우루스 |
| 명명자 | 페를, 1979년 |
| 종 | galbinensis |
| 명명자 | 페를, 1979년 |
| 크기 | |
| 길이 | 6–7 m |
| 무게 | 1.3 MT |
| 생존 시기 | |
| 시기 | 백악기 후기, |
| 특징 | |
| 이빨 특징 | 톱니꼴 |
2. 발견 및 명명
1973년, 소련-몽골 공동 탐사대가 몽골 남동부 고비 사막의 암트가이 산지에서 바얀 시레 지층을 조사하던 중, 알려지지 않은 공룡의 부분적인 골격 화석을 발견했다.[1][2][4] 1974년과 1975년에는 암트가이와 카라-쿠툴 산지에서 더 많은 유해가 발견되었는데, 발견된 뼈들은 보존 상태가 양호했다.[1][2][4] 1979년, 고생물학자 알탕게렐 페를레가 이 화석들을 바탕으로 ''세그노사우루스 갈비엔시스''라는 새로운 속과 종으로 명명했다. 속명은 라틴어 ''segnis''(''느린'')와 고대 그리스어 ''sauros''(''도마뱀'')를 합쳐 만든 것이며, 종명은 발견 지역인 고비 사막의 갈빈 지역을 가리킨다.[1][2][4]
모식 표본은 몽골 과학 아카데미에 IGM 100/80으로 보관되어 있으며, 아래턱뼈, 불완전한 위팔뼈, 완전한 노뼈 및 자뼈, 손가락 뼈, 앞다리 발톱뼈, 거의 완전한 골반, 불완전한 오른쪽 넙다리뼈, 6개의 엉치뼈, 꼬리 앞부분의 10개 꼬리뼈, 꼬리 뒷부분의 15개 꼬리뼈, 첫 번째 등갈비, 등갈비 조각들을 포함한다.[1][32]
두 개의 부모식 표본은 다음과 같다.
| 표본 번호 | 발견 위치 | 포함된 뼈 |
|---|---|---|
| IGM 100/82 | 카라 쿠툴 산지 | 넙다리뼈, 정강뼈 및 종아리뼈, 발목뼈 및 발허리뼈, 발톱을 포함한 5개의 발가락 지골, 갈비뼈 조각, 완전한 엉덩뼈, 궁둥뼈의 상부, 두덩뼈의 하부 |
| IGM 100/83 | 카라 쿠툴 산지 | 왼쪽 어깨뼈, 노뼈, 자뼈, 앞다리 발톱뼈, 목뼈 조각 |
[1][32]
세그노사우루스는 몸길이 약 6~7m, 몸무게 약 1.3~4.17톤으로 추정되는 대형 테리지노사우루스과 공룡이다.[7][5][10][6] 다른 수각류와 달리 이족 보행을 하고 몸통이 위로 기울어진 튼튼한 체형이었을 것으로 추정된다. 머리는 작고 턱 끝에 각질 부리가 있었으며, 목은 길고 가늘었다. 손가락은 길지 않았지만 큰 발톱이 있었고, 골반 앞쪽은 확대된 배를 지탱하도록 적응되었다.[7][10][1]
1980년에는 암트가이 산지에서 발견된 IGM 100/81 (왼쪽 정강뼈와 종아리뼈)이 린첸 바르스볼드에 의해 ''세그노사우루스''로 지정되었다.[3][32]
2010년, 고생물학자 린제이 E. 자노는 표본 기록 문제와 손상 등의 문제를 제기했다. 자노는 모식 표본의 요소 소실, 할당된 요소의 잘못된 식별, 동일 표본 번호를 가진 둘 이상의 개체 존재 등을 지적했다.[4][32] 2016년, 자노와 동료들은 모식 표본 아래턱뼈에 대한 재기재를 통해 대부분의 치아 왕관이 손상되었고, 치아 끝이 사라졌다고 보고했다.[10]
3. 해부학적 특징
어깨뼈는 부리뼈와 융합되었고, 위쪽 끝이 곧고 평평했다. 부리뼈는 매우 넓고 사각형 윤곽을 가졌으며 중간 부분이 두꺼웠다. 거대한 상완골의 길이는 560mm였으며, 거의 원통형의 몸통과 아래팔의 요골과 척골과 연결되는 잘 정의된 관절융기를 가지고 있었다. 상완골 위쪽 앞부분에 삼각근이 부착되는 삼각근 융기는 잘 발달되었다.[1] 상완골은 S자 모양이 아닌 직선이었고 위쪽 끝이 확장되거나 앞으로 꺾이지 않았으며, 중간 부분이 확장되지 않았고, 내상과도 잘 발달되지 않았다. 이는 오르니토미무스류 및 트로오돈과와 더 유사했다.[32] 요골은 거대했으며(상완골의 약 60%) 곧은 몸통을 가졌다. 척골은 요골보다 두껍고 약간 더 길었으며(상완골의 약 70%) 중심 축을 따라 약간 비틀려 있었다. 손은 세 손가락이었다. 손가락 마디뼈는 위에서 아래로 평평했고, 측면의 관절 함몰부는 그다지 발달하지 않았다. 첫 번째 손가락의 첫 번째 마디뼈는 길고 얇았고, 두 번째 손가락의 첫 번째와 두 번째 마디뼈는 짧았다. 세 번째 손가락의 발톱은 두 번째 마디뼈보다 약간 길었고 위에서 아래로 매우 평평했는데, 이는 ''세그노사우루스''의 고유한 특징일 수 있다. 이 발톱은 날카롭게 굽었고, 매우 뾰족했으며, 옆으로 압축되었다. 굴근 힘줄이 발톱에 부착되는 아래쪽 결절은 두껍고 튼튼했다.[1][32][3][11]
골반은 튼튼했고, 앞쪽에 날카롭게 옆으로 향하는 로브가 있었다. 골반은 앞쪽이 짧았는데, 이는 조류형 수각류에서 발견되는 특징이다.[1] 치골은 좌골과 평행하게 뒤쪽과 아래쪽으로 향했는데, 이러한 치골의 뒤쪽 방향은 후치골 상태로 알려져 있다. 이 특징은 조류와 가장 가까운 코엘루로사우루스류에서만 알려져 있다.[12][11] 치골은 길고 옆으로 평평했으며, 아래쪽 끝의 앞쪽에 타원형 돌기("부츠")가 있었다.[3][11] 골반은 장골 위쪽 가장자리가 아래쪽에 뚜렷한 돌출부를 가지고 있고, 좌골의 뒤쪽 돌기가 폐쇄공정 앞뒤 길이의 거의 50%에 달한다는 점에서 다른 테리지노사우루스와 구별된다. ''세그노사우루스''의 좌골은 거의 사각형의 폐쇄공정을 가지고 있고 거의 원형의 폐쇄공을 가지고 있다는 점에서 ''노트로니쿠스''와 구별되었다. 골반은 깊은 폐쇄공정이 중간에서 융합되지 않고, 융합되지 않은 치골 부츠를 가지며, 치골 몸통의 아래쪽 부분이 앞뒤로 넓다는 점에서 ''에니그모사우루스''와 구별되었다. ''세그노사우루스''는 깊은 브레비스 와(꼬리의 미퇴대퇴근이 기원하는 홈)를 가지고 있고 치골 부츠가 잘 발달된 뒤쪽 돌출부를 가지고 있지 않다는 점에서 ''노트로니쿠스''와 ''에니그모사우루스''와 구별되었다.[32]
넙다리뼈는 타원형 단면을 가진 직선이었고, 길이는 840mm였다. 넙다리 머리는 긴 "목"에 위치했고, 아래쪽 관절융기는 잘 정의되었다. 정강이뼈는 곧았고, 넙다리뼈보다 약간 짧았으며, 축을 따라 비틀려 있었다. 종아리뼈는 길고 아래쪽 끝으로 갈수록 좁아졌다. 발의 발등뼈는 짧고 거대했으며, 다섯 개의 뼈로 구성되었는데, 그중 네 개가 지지 요소로 작용하여 네 개의 발가락에서 끝났다. 기능적으로 사지형(네 발가락) 발은 유도 테리지노사우루스에게 고유했다. 기저 테리지노사우루스와 다른 모든 수각류는 첫 번째 발가락이 짧고 땅에 닿지 않는 삼지형 발을 가졌다. 발등뼈는 원시 용각류의 발등뼈와 유사했지만, 비례적으로 더 컸다. 위쪽 발등뼈의 골단은 비대해졌으며, 이는 이 속의 특징적인 특징이었다. 첫 번째 발가락은 다른 발가락보다 짧았지만 기능적으로 동일하게 중요했다. 두 번째와 세 번째 발가락은 동일하게 길었고, 네 번째 발가락은 가장 얇았다. 발가락 발톱은 튼튼했고, 날카롭게 굽었고, 측면이 평평했으며, 원시 용각류의 발톱보다 더 뾰족했다. 굴근 인대가 부착되는 아래쪽 결절은 튼튼했다. 발가락 발톱의 강한 압축이 부족한 것은 ''세그노사우루스''를 ''에를리코사우루스''와 구별했지만, 테리지노사우루스에게 흔했으므로 ''세그노사우루스''에게만 고유한 것은 아니었다.[1][32][3] 목 척추뼈는 편평하고 크고 거대한 중심체(몸통)와 낮은 신경 아치를 가졌다. 천골은 단단하게 융합된 여섯 개의 척추뼈로 구성되었다. 이 척추뼈의 중심체는 넓어지고 상대적으로 길어졌으며, 각 중심체는 너비보다 약간 더 길었다. 신경 가시는 길지 않았지만 장골의 수준을 넘어섰다. 몸에 가장 가까운 미추(꼬리) 척추뼈는 거대하고 높았으며, 측면에서 약간 압축되었다. 신경 아치는 작고 낮은 신경관을 가졌다. 꼬리 끝에 더 가까운 미추 척추뼈는 편평했고 짧고 거대한 중심체를 가졌다. 미추 척추뼈의 횡돌기와 갈비뼈는 튼튼하고 길었다.[1][3]
3. 1. 아래턱 및 치아
세그노사우루스의 아래턱은 낮고 길었지만, 더 가느다란 ''에를리코사우루스''의 아래턱에 비해 비교적 튼튼했다. 거의 완전한 오른쪽 절반 턱뼈(아래턱의 절반)는 앞뒤로 379mm, 가장 높은 지점에서 55.5mm, 가장 낮은 지점에서 24.5mm이다. 아래턱 앞부분을 형성하며 치아를 지탱하는 뼈는 초기 테리지노사우루스보다 복잡한 모양을 하고 있었다. 치아를 지탱하는 부분은 거의 직사각형이었고, 옆에서 보면 아래쪽으로 기울어져 있었으며, 앞쪽 끝의 위쪽 길이를 따라 뚜렷한 아치를 이루고 있는데, 이는 다른 테리지노사우루스에서 알려진 것보다 더 극단적이다. 앞부분은 약 30도의 각도로 강하게 아래쪽으로 꺾여 있었는데, 이는 이 속의 독특한 특징이다. 각 반쪽 턱뼈가 다른 쪽과 연결될 때, ''에를리코사우루스''와 ''네이멍고사우루스''처럼 앞쪽을 향해 위로 돌출된 넓은 U자형의 이빨 없는 아래턱 결합부를 형성한다. 홀로타입의 오른쪽 절반 턱뼈에서 넓고 이빨 없는 앞쪽 부분은 25.5mm이다. 비례적으로, 이빨 없는 부분은 치열의 20%(150.3mm)를 차지한다. 이에 비해 ''에를리코사우루스''의 이빨 없는 부분은 치열 길이의 약 12%였고, ''젠창고사우루스''에서는 거의 존재하지 않았다. 치골의 높이는 치열의 가장 뒤쪽으로 갈수록 줄어들었고, 그 후 뒤쪽에 있는 상각골과 접촉하기 위해 급격하게 부채꼴로 퍼졌다. 반대로, ''에를리코사우루스''의 치골 뒤쪽 부분은 완만한 아치 형태로 점차 상각골에 접근했다.[10][1]
''세그노사우루스''는 테리지노사우루스 중에서 치골의 가장 뒤쪽 부분이 이빨이 없다는 점에서 독특했다. 치아는 치골 앞쪽 2/3로 제한되어 있었고, ''젠창고사우루스''와 유사하지만 거의 전체 치골에 31개의 치조가 있는 ''에를리코사우루스''와는 다른 방식으로 24개의 치조(치아 소켓)를 가지고 있었다. ''세그노사우루스''의 치열은 모든 파생된(또는 "진보된") 테리지노사우루스에서와 마찬가지로 바깥쪽에 선반이 있고 구분되어 있었다. 다른 관련 분류군과 달리, 선반은 치골의 뒤쪽 부분으로 제한되었고, 이를 정의하는 솟아오른 가장자리는 그다지 두드러지지 않았다. ''세그노사우루스''는 다섯 번째와 열네 번째 치조 사이에서 솟아오르는 낮은 능선이 있어 치골을 거의 동일한 크기의 앞쪽과 뒤쪽 부분으로 나누는 특징을 가지고 있었다. 이 능선 바로 위에는 ''젠창고사우루스''와 ''알락사우루스''에서처럼 구멍이 뚫려 있었는데, 아래턱의 두 절반이 앞쪽에서 만나는 아래턱 결합부 주변에서는 덜 규칙적이었다. 이 줄은 대신 ''에를리코사우루스''에서는 능선 옆에 직접 일렬로 놓여 있었다. 아래턱 안쪽을 따라 뻗어 있는 메켈 구는 ''에를리코사우루스''보다 더 아래쪽에 위치해 있었고, 열세 번째 치아 위치까지 일정한 깊이를 유지하다가 그 이후에 넓어졌다. 치골 뒤쪽의 아래턱 요소(분절골, 상각골, 각골, 전관절골)은 다른 테리지노사우루스의 요소와는 달리 가늘고 선형적이었으며, 반쪽 턱뼈의 뒤쪽 부분이 길고 거의 직사각형이 되도록 기여했다.[10] 상각골은 길고 검 모양이었고, 각골은 날개 모양이었으며, 전관절골은 좁고 구부러져 있었고, 분절골은 얇고 삼각형이었다. 아래턱 바깥쪽의 구멍인 외부 아래턱 창은 상각골이 위에서 아래로 얕기 때문에 ''에를리코사우루스''보다 컸다.[1]
''세그노사우루스''는 각 절반에 24개의 소켓 수로 결정되는 가장 적은 수의 치아를 가지고 있었으며, 테리지노사우루스 중 가장 큰 치아를 가지고 있었다. 치골 치아는 잎 모양이었으며, 상단 가장자리에 약간의 재곡면이 있는 크고 상대적으로 키가 크고 옆으로 압축된 치관을 가지고 있었다. 이에 비해 ''에를리코사우루스''의 치아는 더 작고 대칭적이며 단순했다. 치관의 밑부분은 치열을 따라 뒤쪽으로 갈수록 약간 커졌으며, 이는 옆으로의 압축 감소를 반영했다. 치관의 앞면과 바깥쪽 면은 볼록했고, 안쪽 면은 오목했다. 치관의 윗부분 근처의 안쪽 면의 경도를 따라 두꺼운 능선이 있었고, 이 능선은 치아의 앞쪽과 뒤쪽 가장자리 근처의 약한 홈으로 옆을 둘러싸고 있었으며, 치아의 자궁경부(목; 치관과 뿌리 사이의 전환부)까지 거의 닿았다. 일반적으로 앞쪽 18개의 치아는 비교적 동형치(같은 종류)였지만, 두 번째 치아의 치관은 상대적으로 짧고 더 가늘어졌다. 이는 첫 번째 치아에도 해당될 수 있지만 보존되지 않았다. 치열의 뒤쪽에 있는 치아도 상대적인 높이가 뒤쪽으로 갈수록 감소했다. 이에 비해 ''에를리코사우루스''의 앞쪽 4~5개의 치골 치아는 원추형이었으며 잎 모양의 치아로 점차적으로 전환되었다.[10][1]
치골 치아는 촘촘하게 배열되어 있었지만 서로 밀착되어 있지는 않았으며, 치관은 중간 길이에서 서로 접근했다. 치아돌기(톱니)는 크고 둥글며, 치아 끝으로 갈수록 약간 작아지며, 약 5~6개의 치아돌기가 3mm당 존재했다. 앞쪽 용골(절단 가장자리)은 세 번째에서 열여덟 번째 치아의 치관 안쪽 면을 겹치도록 위로 접혔지만, 이러한 접힘은 두 번째와 아마도 첫 번째 치관에는 없었다. 치아돌기는 치아 치관의 끝과 대략 수직이었지만, 앞쪽 접힘과 뒤쪽 면의 삼각형 면에서는 치관 높이와 평행했다. 용골 접힘의 앞쪽 표면에서 투사된 부속 치아돌기(용골의 치아돌기 외에)의 일련이 있었고, 이는 치관의 앞쪽 가장자리를 더 넓게 거칠게 만들었다. 뒤쪽 가장자리의 용골도 매우 변형되었고, 자궁경부 근처에서 이분(두 개로 갈라짐)되어 평평한 삼각형의 솟아오른 면을 형성했으며, 이는 치아 치관에서 투사되어 뒤쪽에 있는 치관 앞쪽 가장자리의 접힌 용골과 접촉하거나 접근했다(이 배열은 치아 2~12에 존재). 이러한 분할된 용골은 다른 테타누란 수각류에서 알려져 있으며, 외상, 비정상적인 치아 교체, 또는 유전적 요인으로 인한 이상으로 간주된다. ''세그노사우루스''의 상태는 유사했지만, 두 치골의 치아 전체에서 균일하게 나타났고, 이상으로 보이지 않았으며, 치아 밑부분 사이의 접촉을 거칠게 만드는 역할을 했다.[10]
''세그노사우루스''의 22번째와 23번째 치골 치아는 나머지 치아보다 현저히 작았고, 거의 원추형이었으며, 안쪽에 치아돌기가 있는 세 번째 용골이 추가로 있었다. 다른 가장 뒤쪽의 치관은 대부분 손상되어 완전한 특징은 알려져 있지 않다. 치아 23의 추가 용골은 완전히 치아돌기되었던 것으로 보이며, 치아 22에서는 치아돌기가 치관의 기저 측면으로 제한되었다. ''세그노사우루스''는 3중 용골을 가진 알려진 모든 수각류 중에서 독특했다. 홀로타입의 오른쪽 치골의 14번째 치조는 겉보기에는 병리학적(부상 또는 질병으로 인한) 뼈 성장으로 막혀 있지만, 해당 치골 부분의 치아가 손상되어 치아가 이에 어떻게 영향을 받았는지 확인할 수 없다. 왼쪽 치골의 동일한 부위의 치아는 3중 용골을 가지고 있지만, 이 치골은 이러한 상태로 이어졌을 수 있는 병리학적 외부 징후가 없으므로, 이 특징이 병리학의 결과인지 결론을 내리거나 배제할 수 없다. ''세그노사우루스''는 턱의 뒤에서 앞으로 파동으로 치아를 교체했으며, 2~3개의 분출하는 치관을 포함한다. 일부 완전히 분출된 치아는 다른 테리지노사우루스에서 볼 수 없는 뒤쪽 면의 용골에 마모가 있다. 에나멜의 질감은 광범위하게 불규칙한 것으로 보이며 치아의 뿌리는 거의 원형이었다.[10]
3. 2. 골격
어깨뼈는 부리뼈와 융합되어 있었고, 위쪽 끝이 곧고 평평했다. 부리뼈는 매우 넓고 사각형 윤곽을 가졌으며 중간 부분이 두꺼웠다. 거대한 상완골의 길이는 560mm였으며, 거의 원통형의 몸통과 아래팔의 요골과 척골과 연결되는 잘 정의된 관절융기를 가지고 있었다. 상완골 위쪽 앞부분에 삼각근이 부착되는 삼각근 융기는 잘 발달되어 있었다.[1] 상완골은 다른 테리지노사우루스과와는 달리 S자 모양이 아닌 직선이었고 위쪽 끝이 확장되거나 앞으로 꺾이지 않았다. 또한 상완골은 중간 부분이 확장되지 않았고, 내상과도 잘 발달되지 않았다. 이러한 특징이 부족한 것은 다른 테리지노사우루스보다는 오르니토미무스류 및 트로오돈과와 더 유사했다.[32] 요골도 거대했으며(상완골의 약 60%) 곧은 몸통을 가지고 있었다. 척골은 요골보다 두껍고 약간 더 길었으며(상완골의 약 70%) 중심 축을 따라 약간 비틀려 있었다. 손은 세 손가락이었다. 손가락의 마디뼈는 위에서 아래로 평평했고, 측면의 관절 함몰부는 그다지 발달하지 않았다. 첫 번째 손가락의 첫 번째 마디뼈는 길고 얇았고, 두 번째 손가락의 첫 번째와 두 번째 마디뼈는 짧았다. 세 번째 손가락의 발톱은 두 번째 마디뼈보다 약간 길었고 위에서 아래로 매우 평평했는데, 이는 ''세그노사우루스''의 고유한 특징일 수 있다. 이 발톱은 날카롭게 굽었고, 매우 뾰족했으며, 옆으로 압축되었다. 굴근 힘줄이 발톱에 부착되는 아래쪽 결절은 두껍고 튼튼했다.[1][32][3][11]
골반은 튼튼했고, 앞쪽에 날카롭게 옆으로 향하는 로브가 있었다. 골반은 앞쪽이 짧았는데, 이는 조류형 수각류에서 발견되지만 수각류 전체에서는 흔하지 않은 특징이다.[1] 치골은 좌골과 평행하게 뒤쪽과 아래쪽으로 향해 있었는데, 이러한 치골의 뒤쪽 방향은 후치골 상태로 알려져 있다. 이 특징은 조류와 가장 가까운 코엘루로사우루스류 친척에서만 알려져 있는 반면, 다른 수각류 공룡은 앞쪽으로 향하는 치골을 가지고 있었다.[12][11] 치골은 길고 옆으로 평평했으며, 아래쪽 끝의 앞쪽에 타원형 돌기 또는 "부츠"가 있었다.[3][11] 골반은 장골 위쪽 가장자리가 아래쪽에 뚜렷한 돌출부를 가지고 있고, 좌골의 뒤쪽으로 튀어나온 돌기가 폐쇄공정의 앞뒤 길이의 거의 50%에 달한다는 점에서 다른 테리지노사우루스와 구별되었다. 골반의 일부 특징은 ''노트로니쿠스''의 특징과 유사했는데, 특히 좌골이 그러했지만, 이러한 유사성이 다른 유도 테리지노사우루스과를 제외하고 공통 조상을 가졌기 때문인지, 아니면 다른 친척에게서 잃어버린 기저 특징을 유지했기 때문인지는 불확실하다. ''세그노사우루스''의 좌골은 거의 사각형의 폐쇄공정을 가지고 있고 거의 원형의 폐쇄공을 가지고 있다는 점에서 ''노트로니쿠스''와 구별되었다. 골반은 깊은 폐쇄공정이 중간에서 상대방과 융합되지 않고, 융합되지 않은 치골 부츠를 가지고 있으며, 치골 몸통의 아래쪽 부분이 앞뒤로 넓다는 점에서 ''에니그모사우루스''와 구별되었다. ''세그노사우루스''는 깊은 브레비스 와(꼬리의 미퇴대퇴근이 기원하는 홈)를 가지고 있고 치골 부츠가 잘 발달된 뒤쪽 돌출부를 가지고 있지 않다는 점에서 ''노트로니쿠스''와 ''에니그모사우루스'' 모두와 구별되었다.[32]
넙다리뼈는 타원형 단면을 가진 직선이었고, 길이는 840mm였다. 넙다리 머리는 긴 "목"에 위치해 있었고, 아래쪽 관절융기는 잘 정의되었다. 정강이뼈는 곧았고, 넙다리뼈보다 약간 짧았으며, 축을 따라 비틀려 있었다. 종아리뼈는 길고 아래쪽 끝으로 갈수록 좁아졌다. 발의 발등뼈는 짧고 거대했으며, 다섯 개의 뼈로 구성되어 있었는데, 그중 네 개는 지지 요소로 작용하여 네 개의 발가락에서 끝났다. 기능적으로 사지형(네 발가락) 발은 유도 테리지노사우루스에게 고유했다. 기저 테리지노사우루스와 다른 모든 수각류는 첫 번째 발가락이 짧고 땅에 닿지 않는 삼지형 발을 가지고 있었다. 외부적으로 발등뼈는 초기 진화 단계의 용각류형류인 원시 용각류의 발등뼈와 유사했지만, 비례적으로 더 컸다. 위쪽 발등뼈의 골단은 비대해졌으며, 이는 이 속의 특징적인 특징이었다. 첫 번째 발가락은 다른 발가락보다 짧았지만 기능적으로 동일하게 중요했다. 두 번째와 세 번째 발가락은 동일하게 길었고, 네 번째 발가락은 가장 얇았다. 발가락 발톱은 튼튼했고, 날카롭게 굽었고, 측면이 평평했으며, 원시 용각류의 발톱보다 더 뾰족했다. 굴근 인대가 부착되는 아래쪽 결절은 튼튼했다. 발가락 발톱의 강한 압축이 부족한 것은 ''세그노사우루스''를 같은 지층의 ''에를리코사우루스''와 구별했지만, 압축의 부족은 테리지노사우루스에게 흔했으므로 ''세그노사우루스''에게만 고유한 것은 아니었다.[1][32][3] 목 척추뼈는 편평하고 크고 거대한 중심체(몸통)와 낮은 신경 아치를 가지고 있었다. 천골은 단단하게 융합된 여섯 개의 척추뼈로 구성되어 있었다. 이 척추뼈의 중심체는 넓어지고 상대적으로 길어졌으며, 각 중심체는 너비보다 약간 더 길었다. 여기의 신경 가시는 그다지 길지 않았지만 장골의 수준을 넘어섰다. 몸에 가장 가까운 미추(꼬리) 척추뼈는 거대하고 높았으며, 측면에서 약간 압축되었다. 신경 아치는 작고 낮은 신경관을 가지고 있었다. 꼬리 끝에 더 가까운 미추 척추뼈는 편평했고 짧고 거대한 중심체를 가지고 있었다. 미추 척추뼈의 횡돌기와 갈비뼈는 튼튼하고 길었다.[1][3]
4. 분류
세그노사우루스와 그 친척들은 현재 테리지노사우루스류("낫 도마뱀"이라는 뜻)로 알려져 있으며, 오랫동안 수수께끼의 그룹으로 여겨졌다. 다양한 공룡 그룹의 특징을 혼합한 모습과 화석의 희소성으로 인해 최초 발견 이후 수십 년 동안 진화적 관계에 대한 논란이 있었다. 1954년에 기술된 테리지노사우루스의 앞다리 뼈는 원래 거대한 거북의 것으로 확인되었다.[13][14][11]
1979년, 페를레는 세그노사우루스 화석이 새로운 공룡 과를 대표할 가능성이 있다고 언급하며, 세그노사우루스과(Segnosauridae)라고 명명했다. 세그노사우루스는 모식 속이자 유일한 구성원이었다. 그는 턱과 앞니의 유사성을 지적하면서 세그노사우루스과를 수각류로 잠정 분류했다. 1979년 후반, 바르스볼드와 페를레는 세그노사우루스과와 드로마에오사우루스과의 골반 특징이 "진정한" 수각류와 너무 달라서 용반류 내에서 하목 수준으로 분리해야 한다고 생각했다.[35]
1980년, 바르스볼드와 페를레는 새로운 수각류 하목인 세그노사우리아를 명명했으며, 여기에는 세그노사우루스과만이 포함되었다. 같은 기사에서 그들은 에를리코사우루스(잘 보존된 두개골과 부분 골격으로 알려짐)를 명명했는데, 이를 잠정적으로 세그노사우루스과로 간주했다. 이들은 앞뒤로 굽은 골반, 가느다란 턱, 이가 없는 턱 앞부분으로 묶였다. 바르스볼드와 페를레는 이러한 특징 중 일부가 조반류 및 용각류와 유사하지만, 표면적이며 자세히 살펴보면 다르다고 언급했다. 그들은 본질적으로 다른 수각류와 달랐지만, 수각류와 유사점을 보였다.[3] 1981년, 페를레는 에를리코사우루스를 다른 과로 분리할 정당성은 없다고 언급했다.[15]
1982년, 페를레는 세그노사우루스와 유사한 뒷다리 조각의 발견을 보고하고, 테리지노사우루스에 할당했다. 그는 테리지노사우루스과, 데이노케이루스과, 세그노사우루스과가 모두 확대된 앞다리를 가지고 있으며, 동일한 분류군을 나타낸다고 결론지었다. 세그노사우루스와 테리지노사우루스는 특히 유사하여 페를레는 이들이 하나의 과에 속한다고 제안했다(오늘날, 데이노케이루스는 조류공룡으로 인식된다).[16][17] 1983년, 바르스볼드는 세그노사우루스와 에를리코사우루스를 세그노사우루스과에 유지하고, 에니그모사우루스를 명명했다. 바르스볼드는 세그노사우루스과가 전형적인 수각류에 비해 매우 특이하여 수각류 진화의 매우 중요한 이탈이거나, 이 그룹 밖에 있을 수 있다고 생각했지만, 그럼에도 불구하고 수각류 내에 유지했다.[4]
1984년, 그레고리 S. 폴은 세그노사우루스가 수각류 특징이 없고, 조반류와 유사한 적응을 가진 파생된 후기 생존 백악기 조각류라고 결론지었다.[19] 데이비드 B. 노먼은 1985년에 폴의 아이디어가 논쟁의 여지가 있다고 생각했다.[20] 1988년, 폴은 세그노사우루스가 후기 생존, 조반류 유사 조각류라고 주장하고, 테리지노사우루스에 세그노사우리아 정체성을 제안했다. 그는 또한 세그노사우리아를 식물공룡류 내에 배치했다.[21] 1986년, 자크 고티에는 세그노사우루스가 조각류라고 결론지었다. 그는 조반류와 수각류와의 유사성을 인정했지만, 이러한 특징이 독립적으로 진화했다고 제안했다.[22] 1989년, 폴 세레노 역시 두개골 특징을 기반으로 세그노사우루스를 조각류로 간주했다.[23]
1990년, 바르스볼드와 테레사 마리아스카는 세그노사우리아가 용각류와 수각류 사이에서 해결되지 않은 위치에 있는 희귀하고 비정상적인 용반류 그룹이며, 전자에 더 가깝다고 보았다. 1993년, 데일 A. 러셀과 동즈밍은 알락사우루스를 설명했다. 알락사우루스는 팔다리의 상세한 형태가 테리지노사우루스 및 세그노사우루스와 연결되었다. 러셀과 동은 세그노사우루스과가 테리지노사우루스과의 주니어 동의어라고 제안했으며, 알락사우루스는 가장 완전하게 알려진 대표자였다. 그들은 테리지노사우로이데아를 명명하여 알락사우루스와 테리지노사우루스과를 포함했다.[25][41]
1994년 에를리코사우루스 재설명에서 페를레와 공동 저자들은 세그노사우루스과가 테리지노사우루스과와 동의어임을 받아들였으며, 테리지노사우루스가 마니랍토라 수각류라고 생각했다.[26] 1995년, 레프 A. 네소프는 테리지노사우루스가 수각류라는 생각을 거부했다.[36] 1996년, 토마스 R. 홀츠 주니어는 테리지노사우루스가 코엘루로사우루스 수각류의 계통발생학적 분석에서 오비랍토로사우루스와 그룹을 이루는 것을 발견했다.[27] 러셀은 1997년에 더 넓은 그룹을 위해 테리지노사우루스류라는 이름을 만들었다.[41] 1999년, 싱 쉬와 동료들은 베이피아오사우루스를 설명했는데, 이는 이 그룹이 코엘루로사우루스 수각류에 속하며, 조각류와의 유사성이 독립적으로 진화했음을 확인했다.[8]
21세기 초, 노트론이쿠스와 팔카리우스 등 테리지노사우루스 분류군이 더 발견되었고, 테리지노사우루스는 마니랍토란 수각류로 일반적으로 받아들여졌다.[28][29][30] 마니랍토라 내 테리지노사우루스류의 위치는 불분명했다. 2017년, 앨런 H. 터너와 동료들은 오비랍토로사우루스와 그룹을 이루는 것을 발견했으며, 2009년 잔노와 동료들은 이를 조류공룡과 알바레즈사우루스과로 묶인 마니랍토라 내의 가장 기저 분류군으로 발견했다.[31][44]
2010년, 잔노는 테리지노사우루스류의 계통발생학적 분석을 수행했다. 그녀는 세그노사우루스의 위치와 일부 다른 아시아 테리지노사우루스과에 대한 위치는 더 잘 보존된 표본과 누락된 요소의 재발견이 필요하다고 언급했다. 잔노는 팔카리우스를 제외하고 테리지노사우루스과를 수정했으며, 세그노사우리아의 상위 동의어가 된 테리지노사우루스류에 이를 유지했다.[32]
2013년 하니용 푸와 동료들의 연구에 따른 테리지노사우루스류 내의 관계는 다음과 같다.[33]
가장 기저에 속하는 확실한 테리지노사우루스는 팔카리우스이다. 이는 골반과 치아 구조가 테리지노사우루스에서 더 일반적인 마니랍토란 계획에서 수정된 최초의 특징임을 보여주었으며, 육식성에서 초식성으로의 전환을 반영한다.[30][34] 테리지노사우루스는 주로 아시아와 북아메리카의 백악기에서 알려져 있다.
4. 1. 진화
판테오사우루스 등 소위 "고룡각류"와 외견이 닮았으며, 특히 근연으로 여겨지는 에를리코사우루스로부터 얻어진 정보에 의하면 두개골과 이빨의 형태가 매우 유사하다. 그 한편, 수각류에 전형적인 형태를 가진, 끝이 넓어진 치골이 좌골을 따라 후방으로 뻗어있어, 그 때문에 골반의 형태가 언뜻 보면 조반목의 그것과 매우 유사하다. 몸통은 폭이 넓은 술통 모양이며, 앞발에는 날카롭게 발달한 발톱이 달린 3개의 손가락이 있고, 뒷발은 4개의 기능적인 발가락이 모두 지면에 닿는 구조였다.이러한 특징은, 그전까지 골반의 형태로 자동적으로 선정되던 공룡의 분류에 일침을 가하게 되었고, 본 종의 분류에 대해서는 최근까지 다양한 억측이 이루어졌다. 특수화의 결과 백악기까지 살아남은 고룡각류의 자손이라고 생각되거나, 용반류에도 조반류에도 분류되지 않는 공룡의 제3의 눈이라고 여겨지기도 했다.
최근, 이 무리의 보다 양호한 화석(대표적인 것으로는 알라샤사우루스)이 발굴되면서, 그것들이 상세히 연구된 이후에는 "극히 특수한 진화를 이룬 수각류"라는 견해가 일반적이 되었다. 동시에, 알라샤사우루스의 연구로부터 테리지노사우루스와의 유연관계도 시사되게 되었다.
술통 모양의 몸통과 고룡각류와 닮은 이빨을 가지고 있어서, 일반적으로는 초식성이었다고 추측하고 있지만, 일부 연구자는 이 설에 찬동하지 않고 있다. 어식성이었다는 설도 존재한다.
5. 생태
바르스볼드와 페를레는 1979년과 1981년에 세그노사우루스와 그 친척들이 짧고 튼튼한 중족골과 특이하게 크고 벌어진 발가락 때문에 빠르게 이동하기는 어려웠을 것이라고 주장했다. 아마도 생활 방식에서 그럴 필요가 없었기 때문일 것이다. 바르스볼드와 페를레는 이들이 반수생 동물이었을 수도 있다고 제안했다.[35][15] 1990년 바르스볼드와 마리안스카는 짧고 넓은 발과 부피가 큰 몸통이 이들이 느린 동물임을 나타낸다고 동의했다.[24]
2012년, 스테판 라우텐슐라거와 동료들은 ''에르리코사우루스''와 뇌상자가 보존된 다른 테리지노사우루스류를 해부학적으로 연구하여 이 공룡들이 잘 발달된 후각, 청각, 균형 감각을 가지고 있다는 것을 발견했다. 앞의 두 감각은 먹이 찾기, 포식자 회피, 사회적 행동에 중요한 역할을 했을 것이다.[37]
2007년 마틴 쿤드라트와 동료들은 중국 난차오 지층에서 나온 공룡 알 배아가 덴드로올리트과 유형이며, 테리지노사우루스류에 속하는 것으로 확인했다. 배아의 발달과 둥지에서 성체가 발견되지 않았다는 사실은 테리지노사우루스류의 부화가 조숙성(태어날 때부터 이동 가능)이 있었고, 부모와 독립적으로 둥지를 떠나 먹이를 먹을 수 있었음을 나타낸다.[39][11] 2013년 학술 발표 요약에서, 고바야시 요시츠구와 동료들은 몽골 자블란트 지층에서 최소 17개의 알 덩어리가 22x 면적 내에 있는 수각류 공룡 둥지를 보고했다. 각 덩어리에는 거친 표면을 가진 8개의 구형 알이 들어 있었고, 서로 접촉하고 있었으며 중앙에 구멍이 없는 원형 구조로 배열되어 있었다. 연구자들은 알을 덴드로올리트과로 확인했고, 따라서 테리지노사우루스류에 속한다고 밝혔다. 테리지노사우루스류는 해당 지층에서 알려져 있지 않지만, ''세그노사우루스'', ''에르리코사우루스'', ''에니그모사우루스''가 발견된 바얀 시레 지층 위에 위치한다. 여러 개의 알 덩어리는 일부 테리지노사우루스류가 하드로사우루스, 용각류, 티타노사우루스, 새와 같은 집단 둥지를 틀었음을 나타낸다. 알은 단일 층서적 층에서 발견되었으며, 이는 공룡들이 한 번만 이 장소에 둥지를 틀었고 부지 충실도(항상 같은 장소로 돌아와 번식)를 보이지 않았음을 시사한다.[40]
5. 1. 식성
초기에는 세그노사우루스가 육식성 또는 어식성 동물로 추정되기도 했다.[35][3] 1983년, 바르스볼드는 턱 앞쪽의 각질 부리와 뒤쪽의 약화된 이빨이 초식 공룡에게 흔한 특징이라고 추측했다.[4] 1984년 폴은 머리뼈가 조반목 공룡과 유사하며, 골반의 장골이 발효와 음식 가공에 사용되는 큰 창자를 지탱했을 것이라고 제안했다.[19]
1993년, 러셀과 둥은 세그노사우루스의 작은 머리 크기, 무딘 부리, 큰 몸무게가 초식성과 일치한다고 간주했다.[25]
2009년, 잔노와 동료들은 테리지노사우루스가 수각류 중에서 초식성에 대한 가장 널리 받아들여지는 후보이며, 이러한 식단과 관련된 여러 특징들을 제시했다. 여기에는 작고 조밀하게 채워진 거친 톱니, 긴 목, 작은 두개골, 매우 큰 창자 용량 등이 포함된다.[44]
턱과 치아 형태는 세그노사우루스가 다른 테리지노사우루스류와는 다른 먹이를 섭취했거나, 고도로 전문화된 먹이 전략을 사용했을 가능성을 보여준다.[10] 2017년 연구에서 라우텐슐라거는 ''세그노사우루스''와 ''에를리코사우루스''가 턱 구조와 기능의 차이로 인해 서로 다른 생태적 지위를 차지했을 것이라고 보았다. ''세그노사우루스''는 음식을 얻거나 가공하기 위해 치아를 사용하는 데 더 적합했고, ''에를리코사우루스''는 주로 부리를 사용하여 자르고 목 근육을 사용하여 먹이를 찾았다.[46]
일반적으로 초식성이었다고 추측되지만, 일부 연구자들은 어식성이었다는 설을 제기하기도 한다.
6. 고환경
''세그노사우루스''의 화석은 몽골 바얀 시레 지층에서 발견되었으며, 이 지층은 후기 백악기 세노마절부터 투로니아절(약 1억 200만 년 전 ~ 8600만 년 전)에 해당한다. 고지자기 분석과 방해석 U-Pb 연대 측정법을 통해 연대가 밝혀졌다.[58][50] 유해들은 내부 지층의 역암, 자갈, 회색 점토암을 포함하는 제대로 굳지 않은 회색 모래에서 발견되었다.[24] 바얀 시레 지층은 바룬바얀 지층 위에 놓여 있으며 자브할란트 지층 아래에 있다. 이 지층의 퇴적물은 범람원(고원 하천에 의해 퇴적된 퇴적물로 구성된 평평한 땅)에 있는 굽이치는 강과 호수에 의해 퇴적되었으며, 반 건조 기후였다.[51][52]
테리지노사우루스는 생물 다양성 측면에서 바얀 시레 지층에서 가장 풍부한 수각류였다. ''세그노사우루스'' 외에, 이 그룹의 구성원으로는 ''에를리코사우루스'', ''에니그모사우루스''가 있었으며, 아마도 네 번째 유형도 있었을 것이다.[52][53] 다른 수각류에는 티라노사우루스인 ''알렉트로사우루스'', 조류모방류인 ''가루디미무스'', 드로마에오사우루스인 ''아킬로바토르''가 있었다.[58][54] 다른 공룡으로는 안킬로사우루스인 ''탈라루루스'',[58] 하드로사우루스인 ''고비하드로스'',[55] 용각류인 ''에르케투'',[56] 그리고 케라토시안인 ''그라실리케라톱스''가 있었다.[57] 덴드로올리테과로 확인된 일부 공룡 알, 그리고 공룡과 악어상목의 발자국 또한 발견되었다. 이 지층은 다양한 거북과 풍부한 거북, 그리고 무척추동물(예: 갯벌새우류)과 담수 연체동물이 특징이다.[58][24][52] 바얀 시레 지층은 중국 내몽골 자치구의 이렌 다바수 지층과 동시대일 가능성이 있으며, 이곳에서도 ''세그노사우루스''와 ''에를리코사우루스''와 유사한 테리지노사우루스 화석이 발견되었다.[59]
참조
[1]
논문
Segnosauridae – novoe semeistvo teropod is posdnego mela Mongolii
http://paleoglot.org[...]
[2]
서적
Dinosaurs: The Encyclopedia
McFarland & Co
[3]
논문
Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs
https://www.app.pan.[...]
[4]
논문
Khishchnye dinosavry mela Mongoliy
https://paleoglot.or[...]
2019-09-21
[5]
서적
Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
https://archive.org/[...]
Random House
[6]
논문
The accuracy and precision of body mass estimation in non-avian dinosaurs
2020
[7]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[8]
논문
A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China
1999
[9]
논문
An overview on non-avian theropod discoveries and classification
http://www.palarch.n[...]
[10]
논문
Specializations of the mandibular anatomy and dentition of ''Segnosaurus galbinensis'' (Theropoda: Therizinosauria)
[11]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[12]
논문
Opisthopubic pelvis in the carnivorous dinosaurs
1979
[13]
논문
The pectoral girdle and forelimb of the primitive therizinosauroid ''Falcarius utahensis'' (Theropoda, Maniraptora): analyzing evolutionary trends within Therizinosauroidea
2006
[14]
서적
The Complete Dinosaur
Indiana University Press
2000
[15]
논문
Noviy segnozavrid iz verchnego mela Mongolii
http://paleoglot.org[...]
[16]
논문
A hind limb of ''Therizinosaurus'' from the Upper Cretaceous of Mongolia
http://paleoglot.org[...]
[17]
논문
Resolving the long-standing enigmas of a giant ornithomimosaur ''Deinocheirus mirificus''
[18]
논문
O ptich'ikh chertakh v stroyenii khishchnykh dinozavrov
https://paleoglot.or[...]
[19]
논문
The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod-ornithischian transition?
1984
[20]
서적
The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom
Crescent Books
[21]
서적
Predatory Dinosaurs of the World
Simon & Schuster
[22]
논문
Saurischian monophyly and the origin of birds
https://www.biodiver[...]
1986
[23]
간행물
Prosauropod monophyly and basal sauropodomorph phylogeny
1989
[24]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[25]
논문
The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China
1993
[26]
논문
The skull of ''Erlicosaurus andrewsi'', a late Cretaceous "segnosaur" (Theropoda, Therizinosauridae) from Mongolia
1994
[27]
논문
Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)
1996
[28]
논문
First definitive therizinosaurid (Dinosauria; Theropoda) from North America
2001
[29]
논문
A long-necked therizinosauroid dinosaur from the Upper Cretaceous Iren Dabasu Formation of Nei Mongol, People's Republic of China
http://www.ivpp.cas.[...]
2001
[30]
논문
A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah
2005
[31]
논문
A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight
2007
[32]
논문
A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)
[33]
논문
An unusual basal therizinosaur dinosaur with an ornithischian dental arrangement from Northeastern China
[34]
논문
Osteology of ''Falcarius utahensis'' (Dinosauria: Theropoda): characterizing the anatomy of basal therizinosaurs
2010
[35]
논문
Modiphikatsiy tasa sayrisziy i parallelinoe rasvitie zishchnich dinosavrov
http://paleoglot.org[...]
[36]
서적
Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography
https://paleoglot.or[...]
Saint Petersburg State University
[37]
논문
The endocranial anatomy of Therizinosauria and its implications for sensory and cognitive function
2012
[38]
논문
Morphological and functional diversity in therizinosaur claws and the implications for theropod claw evolution
2014
[39]
논문
Embryos of therizinosauroid theropods from the Upper Cretaceous of China: diagnosis and analysis of ossification patterns
2007
[40]
논문
First record of a dinosaur nesting colony from Mongolia reveals nesting behavior of therizinosauroids
https://www.global.h[...]
2019-12-21
[41]
서적
Encyclopedia of Dinosaurs
Academic Press
[42]
논문
Mammal-dinosaur convergence
[43]
간행물
The range of motion of the glenohumeral joint of the therizinosaur ''Neimongosaurus yangi'' (Dinosauria: Theropoda)
[44]
논문
A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution
2009
[45]
논문
Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution
2011
[46]
논문
Functional niche partitioning in Therizinosauria provides new insights into the evolution of theropod herbivory
http://pure-oai.bham[...]
2017
[47]
논문
Evolutionary changes in pubic orientation in dinosaurs are more strongly correlated with the ventilation system than with herbivory
2018
[48]
논문
Cranial musculature in herbivorous dinosaurs: a survey of reconstructed anatomical diversity and feeding mechanisms
2019
[49]
논문
Repeated evolution of divergent modes of herbivory in non-avian dinosaurs
2019
[50]
논문
Calcite U–Pb age of the Cretaceous vertebrate-bearing Bayn Shire Formation in the Eastern Gobi Desert of Mongolia: usefulness of caliche for age determination
2020
[51]
논문
Cretaceous system in Mongolia and its depositional environments
Elsevier
2000
[52]
논문
Unusual locomotion behaviour preserved within a crocodyliform trackway from the Upper Cretaceous Bayanshiree Formation of Mongolia and its palaeobiological implications
2019
[53]
간행물
A new therizinosaur with functionally didactyl hands from the Bayanshiree Formation (Cenomanian-Turonian), Omnogovi Province, southeastern Mongolia
2015
[54]
논문
A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia
1999
[55]
논문
A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Late Cretaceous Baynshire Formation of the Gobi Desert (Mongolia)
2019
[56]
논문
''Erketu ellisoni'', a long-necked sauropod from Bor Guvé (Dornogov Aimag, Mongolia)
https://www.biodiver[...]
2006
[57]
서적
The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia
Cambridge University Press
[58]
논문
Paleomagnetic and palynologic analyses of Albian to Santonian strata at Bayn Shireh, Burkhant, and Khuren Dukh, eastern Gobi Desert, Mongolia
1999
[59]
논문
Palaeontology, sedimentology and palaeoecology of the Iren Dabasu Formation (Upper Cretaceous), Inner Mongolia, People's Republic of China
1993
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com