타르보사우루스
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1. 개요
타르보사우루스는 백악기 후기에 아시아 대륙에서 서식한 대형 육식 공룡으로, 티라노사우루스와 유사한 특징을 가진다. 몸길이는 최대 10~11m, 몸무게는 4.5~5.5t 정도로 추정되며, 큰 머리와 짧은 앞다리를 가지고 있다. 티라노사우루스보다 머리뼈가 가볍고, 뇌 구조는 시각보다 후각과 청각에 의존하는 것으로 보인다. 타르보사우루스 화석은 주로 몽골 고비 사막의 네메그트 지층에서 발견되며, 몽골과 중국 외 지역으로의 반출이 금지되어 있다.
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| 타르보사우루스 - [생물]에 관한 문서 |
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2. 신체상 특징
티라노사우루스와 함께 대형 육식 공룡으로 꼽히는 타르보사우루스는 몸길이가 최대 10~11m, 높이는 최대 3m, 몸무게는 최대 에서 정도로 대형 화물트럭과 비슷한 크기였다.[133][134][135] 두개골의 크기 또한 최대 1.3m로 매우 컸지만 티라노사우루스에 비해 머리뼈가 얇고 가벼웠다. 입 부분에는 15cm가 넘는 날카로운 이빨들이 50개 가량 달려있었다.
타르보사우루스의 두개골은 티라노사우루스처럼 높았지만, 특히 뒤쪽이 넓지는 않았다. 두개골 뒤쪽이 확장되지 않아 타르보사우루스의 눈은 정면을 향하지 않아, 티라노사우루스의 양안 시력이 부족했을 것으로 보인다. 두개골의 큰 창은 전체적인 무게를 줄여주고 근육 부착 지점 역할을 했다. 턱에는 58개에서 64개의 이빨이 줄지어 있었다. 이 이빨 개수는 티라노사우루스보다 약간 많지만, 고르고사우루스와 알리라무스와 같은 더 작은 티라노사우루스과 공룡보다 적었다.[40]
대부분의 이빨은 단면에서 타원형이었지만, 위턱 앞쪽의 전상악골 이빨은 ''D''자 모양의 단면을 가졌다. 이러한 이형성은 이 과의 특징이다. 가장 긴 이빨은 상악골 (위턱뼈)에 있었으며, 치관 길이가 최대 85mm에 달했다. 하악골에서, 각골 외면의 융기는 치골 뒤쪽과 연결되어 타르보사우루스와 알리라무스에 고유한 잠금 장치를 만들었다. 다른 티라노사우루스과 공룡은 이 융기가 없어 하악골의 유연성이 더 컸다.[40]
타르보사우루스는 흉피 화석이 발견되었는데, 평균 2.4mm 지름의 겹치지 않는 비늘을 보여주며, 개체의 흉부 영역에 해당한다.[29]
필 커리와 그의 동료들(2003)은 네메그트 지역에서 발견된 두 개의 발자국을 묘사했는데, 이는 아마도 ''타르보사우루스''에 속하는 것으로 보인다. 더 잘 보존된 발자국은 발가락 흔적의 넓은 영역과 그 뒤에 부긴 차브에서 발견된 것과 유사한 흉피 화석을 특징으로 한다. 이 발자국의 길이는 61cm로 측정되었으며, 이는 대형 개체를 나타낸다.[29]
2. 1. 보행
티라노사우루스와 함께 대형 육식 공룡으로 꼽히는 타르보사우루스는 2족 보행을 하였다. 큰 몸체에 비해 짧은 앞다리를 가지고 있는 것이 특징이며, 다른 거대 육식공룡과 마찬가지로 3개의 발가락이 달린 발로 걸어다녔다.[133][134][135]머리가 크고 앞다리가 짧아 균형에 문제가 있었기 때문에 평소에 길고 굵은 꼬리를 빳빳이 세우고 걸어다녔다.
사냥을 하여 먹이를 먹는 타르보사우루스는 다른 이족 보행 육식 공룡들처럼 다리를 다치면 생존 가능성이 거의 없었다.
티라노사우루스과 공룡들은 전체적인 몸 형태에서 거의 차이가 없었으며, 타르보사우루스 역시 예외는 아니었다. 머리는 S자형 목에 의해 지탱되었으며, 꼬리를 포함한 나머지 척추는 수평으로 유지되었다. 타르보사우루스는 몸 크기에 비해 매우 작은 팔을 가지고 있었으며, 이는 티라노사우루스과 공룡들 중 가장 작은 비율이었다. 손에는 각각 두 개의 발톱이 달린 손가락이 있었고, 일부 표본에서는 발톱이 없는 세 번째 중수골이 발견되었는데, 이는 근연속에 속하는 속들과 유사하다. 팔과 대조적으로, 세 개의 발가락을 가진 다리는 길고, 두껍고, 근육질이어서 이족 보행 자세로 몸을 지탱했다. 길고 무거운 꼬리는 머리와 몸통의 균형추 역할을 했으며, 동시에 중심을 엉덩이 바로 위로 이동시켰다.[43]
3. 발견 및 명명
1946년 소련-몽골 인민 공화국 공동 탐사대가 옴노고비 주 고비 사막 네메그트 지층에서 대형 수각류 두개골과 몇 개의 척추를 발굴했다. 1955년 소련의 고생물학자 예브게니 말레예프는 이 표본(PIN 551-1)을 모식 표본으로 하여 *티라노사우루스 바타르*(''Tyrannosaurus bataar'')라고 명명했다.[46] 종명은 몽골어 "영웅"을 의미하는 баатар/''baatar''에서 유래했다.[40]
같은 해, 말레예프는 1948년과 1949년에 같은 탐사대에서 발견된 세 개의 수각류 두개골(PIN 551-2, PIN 553-1, PIN 552-2)을 각각 *타르보사우루스 에프레모비*(''Tarbosaurus efremovi''), *고르고사우루스 란시나토르*(''Gorgosaurus lancinator''), *고르고사우루스 노보질로비*(''G. novojilovi'')로 명명했다.[1][43] *타르보사우루스 에프레모비*의 속명은 고대 그리스어로 "공포", "경외"를 의미하는 ''τάρβος'' ('''')와 "도마뱀"을 의미하는 σαυροςgrc ('''')를 조합한 것이며,[1] 종명은 러시아의 고생물학자이자 SF 작가인 이반 예프레모프의 이름을 따서 지어졌다.
1965년 A. K. 로제스트벤스키는 말레예프의 모든 표본이 동일한 종의 서로 다른 성장 단계이며, 북아메리카의 *티라노사우루스*와는 다르다고 보고 *타르보사우루스 바타르*(''Tarbosaurus bataar'')로 재분류했다.[2] 이후 일부 학자들은 *타르보사우루스 에프레모비*(''Tarbosaurus efremovi'')라는 이름을 사용하기도 했다.[3][4]
1940년대 소련-몽골 공동 탐사 이후, 1963년부터 1971년까지 폴란드-몽골 공동 탐사가 이어져 네메그트 지층에서 새로운 *타르보사우루스* 표본을 포함한 많은 화석이 발견되었다.[40] 1993년부터 1998년까지 일본-몽골 공동 탐사,[8] 21세기 초 캐나다 고생물학자 필 커리의 탐사[9][10]를 통해 더 많은 *타르보사우루스* 자료가 발견되었다. 현재 15개 이상의 두개골과 여러 완전한 골격을 포함하여 30개 이상의 표본이 알려져 있다.[42]
- 타르보사우루스* 화석은 몽골과 중국 고비 사막에서만 발견되며, 두 국가 모두 수출을 금지하고 있지만 일부 표본은 약탈되기도 했다.[24] 2012년 뉴욕에서 100만 달러 규모의 *타르보사우루스 바타르* 밀수 거래가 드러났고, 몽골 대통령과 고생물학자들의 반대로 법적 소송(미국 대 단일 ''티라노사우루스 바타르'' 골격)이 진행되었다.[25] 밀수업자 에릭 프로코피는 유죄를 인정했고, 공룡은 2013년 몽골로 반환되어 울란바토르 수흐바타르 광장에 임시 전시되었다.[26] 이 사건으로 여러 *타르보사우루스 바타르* 골격을 포함한 수십 점의 몽골 공룡이 반환되었다.[28]
3. 1. 동의어
예브게니 말레예프는 1955년에 네메그트 분지에서 발견된 표본들을 바탕으로 *티라노사우루스 바타르*(''Tyrannosaurus bataar'')라는 학명을 처음 부여했다.[46] 같은 해, 말레예프는 다른 세 표본에 대해 *타르보사우루스 에프레모비*(''Tarbosaurus efremovi''), *고르고사우루스 란시나토르*(''Gorgosaurus lancinator''), *고르고사우루스 노보질로비*(''G. novojilovi'')라는 학명을 부여했다.[1][43]1965년, A. K. 로제스트벤스키는 이 표본들이 모두 같은 종의 다른 성장 단계이며, *티라노사우루스*와는 다르다고 보고 *타르보사우루스 바타르*(''Tarbosaurus bataar'')로 재분류했다.[2] 이후 일부 학자들은 *타르보사우루스 에프레모비*(''Tarbosaurus efremovi'')라는 학명을 사용하기도 했다.[3][4]
1992년, 켄 카펜터는 *말레예보사우루스 노보질로비*(''Maleevosaurus novojilovi'')를 제외한 모든 표본을 다시 *티라노사우루스 바타르*(''Tyrannosaurus bataar'')로 분류했다.[47] 1995년, 조지 올셰프스키는 *티라노사우루스 바타르*에 대해 *징기스칸*(''Jenghizkhan'')이라는 새로운 속명을 제안하기도 했다.[5] 1999년에는 *말레예보사우루스*가 어린 *타르보사우루스*로 재분류되었다.[6] 1999년 이후의 연구들은 *타르보사우루스 바타르*[42][45][7] 또는 *티라노사우루스 바타르*[44] 중 하나의 학명만을 인정하고 있다.
중국에서 발견된 *샨샤노사우루스 후오얀샨엔시스*(''Shanshanosaurus huoyanshanensis'')[11]는 그레고리 폴에 의해 *오블리소돈*(''Aublysodon'')의 일종으로 분류되기도 했으나,[12] 둥과 커리는 어린 *타르보사우루스*일 가능성을 제시했다.[13]
- 알베르토사우루스 페리쿨로수스*(''Albertosaurus periculosus''), *티라노사우루스 루안추아넨시스*(''Tyrannosaurus luanchuanensis''), *티라노사우루스 투르파넨시스*(''Tyrannosaurus turpanensis''), *칭칸코우사우루스 프라길리스*(''Chingkankousaurus fragilis'')도 *타르보사우루스*의 동의어로 간주되었으나, *칭칸코우사우루스*는 의문명으로 평가되었다.[42][14]
알리오라무스는 *타르보사우루스*와 가까운 관계일 수 있지만,[40][45] 어린 *타르보사우루스*와는 다른 특징을 가진다.[48]
4. 분류
1946년 소련-몽골 인민 공화국 공동 탐사대가 고비 사막 옴노고비 주 네메그트 지층에서 대형 수각류 두개골과 척추 몇 개를 발굴했다. 1955년 소련 고생물학자 예브게니 말레예프는 이 표본(PIN 551-1)을 모식 표본으로 지정, ''티라노사우루스 바타르''(Tyrannosaurus bataar)라고 명명했다.[46] 종명은 몽골어 '바아타르'(баатар, 영웅)에서 유래했다.[40]
같은 해 말레예프는 1948~49년 같은 탐사대가 발견한 골격 관련 세 개의 수각류 두개골을 추가로 기재했다. PIN 551-2는 '공포' 등을 뜻하는 고대 그리스어 '타르보스'(τάρβος, )와 '도마뱀'(σαυρος, )을 조합해 ''타르보사우루스 에프레모비''(Tarbosaurus efremovi)로 명명, 종명은 이반 예프레모프를 기렸다.[1] PIN 553-1과 PIN 552-2는 고르고사우루스의 ''G. 란시나토르''(G. lancinator), ''G. 노보질로비''(G. novojilovi)로 각각 명명되었다. 이 세 표본은 PIN 551-1보다 작았다.[43]
1965년 아나톨리 콘스탄티노비치 로제스트벤스키는 말레예프의 모든 표본이 동일 종의 성장 단계이며, 티라노사우루스와는 다르다고 보았다. 그는 1955년 표본과 새로운 자료를 묶어 ''타르보사우루스 바타르''(Tarbosaurus bataar)로 재조합했다.[2] 말레예프 등[3]은 이에 동의했지만, 일부는 ''T. 에프레모비''(T. efremovi)를 사용했다.[4]
1992년 케네스 카펜터는 ''G. 노보질로비''를 제외한 모든 표본을 ''티라노사우루스 바타르''(T. bataar)로 분류했다. 그는 ''G. 노보질로비''가 별도의 소형 속이라 보고 ''말레예보사우루스 노보질로비''(Maleevosaurus novojilovi)로 명명했다.[47] 1995년 조지 올셰프스키는 ''T. 바타르''에 칭기즈 칸에서 유래한 '젠기스칸'(Jenghizkhan) 속명을 부여하고, ''T. 에프레모비''와 ''M. 노보질로비''를 인정해 네메그트 지층의 세 속으로 분류했다.[5] 1999년 연구는 ''말레예보사우루스''를 어린 ''타르보사우루스''로 재분류했다.[6] 이후 연구는 ''타르보사우루스 바타르''[42][45][7] 또는 ''티라노사우루스 바타르''[44] 중 하나의 종만 인정한다.
1960년대 중반 중국 신장 자치구에서 발견된 IVPP V4878 표본은 1977년 둥즈밍에 의해 수바시 지층의 ''Shanshanosaurus huoyanshanensis''로 명명되었다.[11] 1988년 그레고리 폴은 이를 오블리소돈에 포함시켰으나,[12] 둥과 커리는 어린 티라노사우루스아과로 재분류, ''타르보사우루스''일 가능성을 제시했다.[13] ''A. periculosus'', ''T. luanchuanensis'', ''T. turpanensis'', 칭칸코우사우루스는 ''타르보사우루스''의 동의어로 간주되었으나, ''칭칸코우사우루스''는 의문시된다.[42][14]
1976년 세르게이 쿠르자노프가 명명한 알리오라무스는 몽골의 더 오래된 지층에서 발견된 티라노사우루스과 속이다.[15]
4. 1. 계통 발생
타르보사우루스는 수각류 티라노사우루스과의 티라노사우루스아과로 분류된다. 이 아과에는 북아메리카의 티라노사우루스와 다스플레토사우루스,[44] 몽골의 알리오라무스 등이 속한다.[40][45] 티라노사우루스아과는 알베르토사우루스보다 티라노사우루스와 더 가까우며, 알베르토사우루스아과보다 큰 두개골과 긴 넙다리뼈를 가진 튼튼한 체형이 특징이다.[42]''타르보사우루스 바타르''는 원래 ''티라노사우루스''의 종으로 묘사되었고,[46] 일부 연구는 이 분류를 지지한다.[44][47] 그러나 다른 연구에서는 별개의 속으로 보면서도 자매 분류군으로 간주한다.[42] 2003년 분지학적 분석 결과, ''알리오라무스''가 두개골 특징을 공유하여 ''타르보사우루스''와 가장 가까운 친척으로 밝혀졌다. 이는 ''타르보사우루스''가 ''티라노사우루스''의 동의어가 아니며, 아시아와 북아메리카에서 별도로 티라노사우루스류가 진화했음을 시사한다.[40][45] ''알리오라무스''의 표본은 어린 개체의 특징을 보이지만, 많은 치아 수(76~78개)와 주둥이 윗부분의 뼈 융기로 인해 ''타르보사우루스''의 어린 개체일 가능성은 낮다.[48]
''리트로낙스 아르게스테스''의 발견은 ''티라노사우루스''와 ''타르보사우루스''의 관계를 더 명확히 보여준다. ''리트로낙스''는 캄파니아절의 ''주청티라누스'', 마스트리히트절의 ''티라노사우루스''와 ''타르보사우루스''로 구성된 분기군의 자매 분류군이다. 이는 아시아 티라노사우루스류가 단일 진화적 방사선의 일부임을 시사한다.[49]
2020년 Voris 등의 계통 발생 분석에 따른 티라노사우루스아과의 계통도는 다음과 같다.[50]
5. 고생물학
티라노사우루스보다 약간 작지만, 타르보사우루스는 티라노사우루스과에서 가장 큰 공룡 중 하나로, 가장 큰 개체는 전체 길이 10~12미터에 달했다.[74]。 완전히 성장한 개체의 체중은 티라노사우루스와 비슷하거나 약간 가벼운 것으로 생각되며, 약 4ton~5ton으로 추정된다.[75][76]。
타르보사우루스의 두개골은 1.3미터가 넘어 티라노사우루스를 제외한 어떤 티라노사우루스과 공룡보다 컸다.[79] 두개골은 티라노사우루스처럼 위아래로 높았지만, 뒤쪽이 넓지 않아 입체시는 성립되지 않았을 것으로 보인다. 두개골에는 큰 구멍이 있어 무게를 줄이는 데 도움이 되었다. 턱에는 58~64개의 이빨이 있었는데, 이는 티라노사우루스보다 많지만, 고르고사우루스나 알리오라무스보다는 적었다. 대부분의 이빨은 타원형 단면을 이루지만, 위턱 앞쪽의 전상악골 이빨은 D자형 단면을 가지며, 이러한 이형성은 티라노사우루스과의 특징이다. 상악골 이빨은 가장 길고 치관이 85밀리미터에 달했다. 치골에서는 타르보사우루스와 알리오라무스에 특유의 고정 메커니즘이 생겨났다. 다른 티라노사우루스과에는 이 가장자리가 없어, 아래턱은 더 유연했다.[77]
티라노사우루스과는 체형 면에서 다양성이 부족하며, 타르보사우루스도 예외는 아니었다. 머리는 S자형 목에 지지되었으며, 긴 꼬리를 포함한 다른 척추는 수평으로 유지되었다. 타르보사우루스의 앞다리는 작으며, 티라노사우루스과 중에서도 체격에 대한 비율이 가장 작다. 앞다리에는 갈고리 발톱이 달린 2개의 손가락이 있었으며, 근연 속과 마찬가지로 갈고리 발톱이 없는 제3 중수골도 여러 표본에서 확인되었다. 타르보사우루스는 다른 티라노사우루스과보다 손가락 IV-I의 퇴화가 더 진행되었고, 제3 중수골은 비율상 알베르토사우루스나 다스플레토사우루스와 같은 다른 티라노사우루스과보다 짧았다.[78][79]
앞다리와는 대조적으로 3개의 손가락이 앞으로 뻗은 뒷다리는 길고 굵으며, 두 발로 몸을 지탱했다. 긴 꼬리는 머리 부분과 몸통 부분의 균형추로 작용하여, 무게 중심은 허리 위에 있었다.[74][79]
다른 대형 티라노사우루스과 공룡들처럼 타르보사우루스의 화석은 비교적 풍부하고 보존 상태도 좋다. 네메그트 지층에서 수집된 모든 화석의 4분의 1이 타르보사우루스의 것이다.[129] 타르보사우루스는 북아메리카의 티라노사우루스과만큼 완벽하게 연구되지는 않았지만,[77] 그 생물학적 관점에 따른 결론을 도출하는 것은 가능하다.
2001년 연구에서 타르보사우루스의 발뼈 18개 중 피로 골절이 발견된 것은 없었지만, 손뼈 10개 중 1개에서 발견되었다. 손의 피로 골절은 발버둥치는 먹이와 접촉하여 발생했을 가능성이 높다. 피로 골절이나 건 파열은 시체 청소보다는 포식 행동을 기반으로 한 식성이었음을 나타낸다.[107]
2012년 데이노케이루스의 모식표본 복륵 조각 2개에서 물린 자국이 보고되었다. 물린 자국의 모양과 크기는 타르보사우루스의 이빨과 일치한다. 물린 자국은 공격 행동이 아닌 섭취 행동을 나타내며, 타르보사우루스가 내장을 중요하게 생각했음을 시사한다. 타르보사우루스의 물린 자국은 하드로사우루스과와 용각류 화석에서도 확인되었지만, 다른 수각류에 물린 자국은 적다.[108] 타르보사우루스는 침엽수림에서 용각류(네메그토사우루스 등)나 하드로사우루스과(사우롤로푸스 등)를 먹이로 삼았다.[109]
5. 1. 두개골 역학
타르보사우루스의 두개골은 티라노사우루스처럼 높았지만, 특히 뒤쪽이 넓지는 않았다. 두개골 뒤쪽이 확장되지 않아 ''타르보사우루스''의 눈은 정면을 향하지 않았고, ''티라노사우루스''와 달리 양안 시력이 부족했을 것으로 보인다.[40] 두개골의 큰 창은 전체적인 무게를 줄여주고 근육 부착 지점 역할을 했다. 턱에는 58개에서 64개의 이빨이 줄지어 있었다. 이 이빨 개수는 ''티라노사우루스''보다 약간 많지만, ''고르고사우루스''나 ''알리라무스''와 같은 더 작은 티라노사우루스과 공룡보다는 적었다.[40]
대부분의 이빨은 단면에서 타원형이었지만, 위턱 앞쪽의 전상악골 이빨은 ''D''자 모양의 단면을 가졌다. 이러한 이질성은 이 과의 특징이다. 가장 긴 이빨은 상악골 (위턱뼈)에 있었으며, 치관 길이는 최대 85mm였다. 하악골에서, 각골 외면의 융기는 치골 뒤쪽과 연결되어 ''타르보사우루스''와 ''알리라무스''에 고유한 잠금 장치를 만들었다. 다른 티라노사우루스과 공룡은 이 융기가 없어 하악골의 유연성이 더 컸다.[40]
2003년에 ''타르보사우루스''의 두개골이 완전히 묘사되었다. 과학자들은 ''타르보사우루스''와 북아메리카의 티라노사우루스과 사이의 주요한 차이점을 언급했는데, 이러한 차이점 중 많은 부분은 물 때 두개골 뼈가 스트레스를 처리하는 방식과 관련이 있었다. 위턱이 물체에 닿으면 힘이 위턱의 주요 치아를 지지하는 뼈인 상악을 통해 주변 두개골 뼈로 전달되었다. 북아메리카 티라노사우루스과에서는 이 힘이 상악에서 코 앞부분 상단에 융합된 비골로 전달되었으며, 비골은 뒤쪽에서 뼈 지지대에 의해 눈물뼈에 단단히 연결되어 있었다. 이 지지대는 두 뼈를 함께 고정하여 힘이 비골에서 눈물뼈로 전달되었음을 시사한다.[40]
''타르보사우루스''는 이러한 뼈 지지대가 없었고 비골과 눈물뼈 사이의 연결도 약했다. 대신, 상악의 뒤쪽 돌출부가 ''타르보사우루스''에서 거대하게 발달하여 눈물뼈로 형성된 덮개 안에 들어맞았다. 이 돌출부는 북아메리카 티라노사우루스과에서는 얇은 뼈 판이었다. 이 큰 뒤쪽 돌출부는 ''타르보사우루스''에서 힘이 상악에서 눈물뼈로 더 직접적으로 전달되었음을 시사한다. 또한 눈물뼈는 ''타르보사우루스''에서 전두골과 전두정골에 더 단단하게 고정되어 있었다. 상악, 눈물뼈, 전두골 및 전두정골 사이의 잘 발달된 연결은 전체 위턱을 훨씬 더 단단하게 만들었을 것이다.[40]
''타르보사우루스''와 북아메리카 친척 사이의 또 다른 주요 차이점은 더 단단한 아래턱이었다. 북아메리카 티라노사우루스과를 포함한 많은 수각류는 아래턱 뒤쪽의 뼈와 앞쪽의 치골 사이에서 어느 정도 유연성을 가지고 있었지만, ''타르보사우루스''는 각골 표면의 능선으로 형성된 고정 장치를 가지고 있었으며, 이는 치골 뒤쪽의 사각형 돌기와 연결되었다.[40]
일부 과학자들은 ''타르보사우루스''의 더 단단한 두개골이 후기 백악기 동안 북아메리카 대부분 지역에 존재하지 않았던 네메그트 지층에서 발견된 거대한 티타노사우루스과 용각류를 사냥하기 위한 적응이라고 가설을 세웠다. 두개골 역학의 차이는 또한 티라노사우루스과의 계통 발생에도 영향을 미친다. 두개골 뼈 사이의 ''타르보사우루스''와 유사한 관절은 몽골의 ''알리오라무스''에서도 나타나며, 이는 ''타르보사우루스''의 가장 가까운 친척임을 시사한다. ''타르보사우루스''와 ''티라노사우루스'' 사이의 유사성은 수렴 진화를 통해 독립적으로 발달한 큰 크기와 관련이 있을 수 있다.[40]
5. 2. 뇌 구조
1948년 소련과 몽골 과학자들이 발견한 ''타르보사우루스'' 두개골(PIN 553-1, 원래 ''고르고사우루스 란시나토르''로 명명됨)에는 뇌를 담는 두개강이 있었다. 이 강 내부를 석고로 캐스트하여 ''내두개 주형''이라고 불렀고, 이를 통해 말레예프는 ''타르보사우루스'' 뇌의 모양에 대한 예비 관찰을 할 수 있었다.[53] 새로운 폴리우레탄 고무 주형을 통해 ''타르보사우루스''의 뇌 구조와 기능에 대한 더 자세한 연구가 가능해졌다.[54]
''타르보사우루스''의 내두개 구조는 ''티라노사우루스''와 유사했으며,[55] 삼차 신경과 부신경과 같은 일부 뇌신경 뿌리의 위치만 달랐다. 티라노사우루스과 뇌는 조류보다는 악어류 및 기타 비조류 파충류와 더 유사했다. ''타르보사우루스''의 총 뇌 용량은 약 184 cm3으로 추정된다.[54]
후각 구의 큰 크기와 종말 신경 및 후각 신경은 ''타르보사우루스''가 ''티라노사우루스''와 마찬가지로 매우 예민한 후각을 가졌음을 시사한다. 서골 비강 구는 크고 후각 구와 구별되며, 이는 페로몬을 감지하는 데 사용되는 잘 발달된 야콥슨 기관을 나타내는 것으로 처음 제시되었다. 이것은 ''타르보사우루스''가 복잡한 짝짓기 행동을 했을 수 있음을 암시할 수 있다.[54] 그러나 서골 비강 구의 식별은 다른 연구자들에 의해 이들이 살아있는 어떤 원시궁류에도 존재하지 않기 때문에 이의가 제기되었다.[56]
청각 신경 또한 커서 좋은 청력을 가졌을 것으로 보이며, 이는 청각적 의사소통과 공간 인지에 유용했을 수 있다. 이 신경은 잘 발달된 전정 구성 요소도 가지고 있어서 좋은 균형 감각과 조정 능력을 암시한다. 반면에, 시각과 관련된 신경과 뇌 구조는 작고 발달되지 않았다. 파충류의 시각 처리를 담당하는 중뇌 개피는 ''타르보사우루스''에서 매우 작았으며, 시신경과 눈의 움직임을 제어하는 동안 신경도 작았다. 정확한 양안 시력을 제공하는 정면을 향한 눈을 가진 ''티라노사우루스''와 달리 ''타르보사우루스''는 눈이 주로 옆을 향하는 다른 티라노사우루스과에서 전형적인 좁은 두개골을 가지고 있었다. 이 모든 것은 ''타르보사우루스''가 시각보다는 후각과 청각에 더 많이 의존했음을 시사한다.[54]
5. 3. 성장 과정
대부분의 '''타르보사우루스''' 표본은 성체 또는 아성체 개체를 나타내며, 어린 개체는 매우 드물다. 2006년에 290mm 길이의 완전한 두개골을 가진 어린 개체(MPC-D 107/7)가 발견되어 2011년에 보고 및 기술되었으며, 이 공룡의 생애사에 대한 정보를 제공했다. 이 개체는 사망 당시 아마도 2~3세였을 것이다. 성체 두개골과 비교했을 때, 어린 개체의 두개골은 약하게 구성되었고 이빨은 얇았는데, 이는 어린 개체와 성체가 다른 먹이 선호도를 가지고 있어 연령대 간의 경쟁을 줄였음을 나타낸다. 이 어린 '''타르보사우루스'''의 공막륜을 검사한 결과, 이들이 박명박모성 또는 야행성 사냥꾼이었을 수도 있음을 시사한다. 성체 '''타르보사우루스'''도 야행성이었는지 여부는 현재 화석 증거가 부족하여 알려져 있지 않다.[51] 전두골에서 확인된 발생학적 변화는 '''타르보사우루스'''의 비대칭 성장이 북아메리카 티라노사우루스과와 유사했음을 시사한다.[52]
5. 4. 물기 힘과 섭식 행동
暴龍중국어는 강력한 턱과 날카로운 이빨을 가진 대형 육식 공룡이었다. 2005년의 연구에 따르면, 타르보사우루스는 제곱인치당 약 8,000~10,000파운드의 힘으로 물 수 있었으며, 이는 북아메리카의 친척인 티라노사우루스처럼 뼈를 부술 수 있었음을 의미한다.[63] 2001년 연구에서는 타르보사우루스의 손 뼈에서 피로 골절이 발견되었는데, 이는 발버둥치는 먹이와 싸우다가 생긴 부상일 가능성이 높다. 이는 타르보사우루스가 단순한 청소동물이 아니라 적극적인 포식자였음을 시사한다.[62]사우롤로푸스의 화석에서 발견된 타르보사우루스의 물린 자국은 이들이 먹이를 사냥하고 뜯어먹는 방식을 보여준다. 특히, 데이노케이루스 화석에서 발견된 물린 자국은 타르보사우루스가 내장 기관을 선호했음을 나타낸다.[65] 2020년의 안정 동위원소 연구는 타르보사우루스가 주로 환경에서 대형 공룡, 특히 티타노사우루스와 하드로사우루스를 사냥했음을 보여준다.[66]
6. 생태
타르보사우루스는 강이 흐르는 습한 범람원에서 살았다. 이 환경에서 먹이 사슬의 꼭대기에 있는 육식 동물이었고, 아마 사우롤로푸스나 어린 네메그토사우루스와 같은 초식공룡을 잡아 먹었을 것이다.[67][68][69] 타르보사우루스는 여러 개의 완전한 두개골과 골격을 포함한 수십 개의 화석 표본이 발견되어, 계통 발생, 두개골 역학 및 뇌 구조에 대한 과학적 연구가 가능하게 했다.
2001년 브루스 로스차일드 등은 수각류의 피로 골절과 건 파열, 그리고 행동을 시사하는 증거를 조사하는 연구를 발표했다. 연구 결과 타르보사우루스의 발뼈 18개 중 피로 골절이 발견된 것은 없었지만, 손뼈 10개 중 1개가 피로 골절을 겪고 있었다. 이는 발버둥치는 먹이와 접촉하여 발생했을 가능성이 높으며, 시체 청소보다는 포식 행동을 기반으로 한 식성이었음을 나타낸다.[107]
2012년에는 데이노케이루스의 복륵 조각 2개에서 타르보사우루스의 이빨 자국이 발견되었다. 이는 공격 행동이 아닌 섭취 행동을 나타내며, 타르보사우루스가 내장을 중요하게 생각했음을 시사한다. 타르보사우루스의 물린 자국은 하드로사우루스과와 용각류 화석에서도 확인되었지만, 다른 수각류에 물린 자국이 남아있는 화석 기록은 적다.[108] 또한, 이빨 에나멜질의 동소체 분석을 통해서도 타르보사우루스가 침엽수림에서 용각류나 하드로사우루스과를 먹이로 삼았다는 것이 밝혀졌다.[109]
6. 1. 네메그트 지층
타르보사우루스는 몽골 남부 고비 사막의 네메그트 지층에서 주로 발견되었다. 이 지층은 방사성 연대 측정이 이루어지지 않았지만, 화석 증거의 동물상으로 미루어 약 7천만 년 전[127][128]의 후기 백악기 말기인 초기 마스트리히트절에 퇴적된 것으로 보인다.[129]네메그트 지층은 보존된 거대한 수로와 토양 퇴적물로 미루어, 하위에 위치한 바룬 고요트 층이나 자도크타 층보다 훨씬 습윤한 기후였음을 시사한다. 그러나 칼리시 퇴적물이 있는 것으로 보아 적어도 주기적인 가뭄이 있었음을 시사하기도 한다. 퇴적물은 대형 하천의 수로와 범람원에 쌓였다. 이 층의 암석 단층에서 간석지와 얕은 호수의 존재도 시사된다. 또한, 퇴적물에서 풍부한 생식지가 있었음을 알 수 있으며, 거대한 백악기 공룡을 유지할 수 있는 다양한 먹이가 풍부했음을 보여준다.[131]
네메그트 지층에서는 연체동물 화석도 산출되었으며, 물고기나 거북과 같은 다른 수생 동물도 다양하게 존재했다.[129] 악어는 조개를 부수는 데 적합한 이빨을 가진 샤모수쿠스가 여러 종 있었다.[132] 포유류 화석은 네메그트 지층에서는 매우 희소하지만, 에난티오르니스류의 구릴리니아와 헤스페로르니티스형 ''Judinornis'', 현생 기러기목의 초기의 속인 테비오르니스 등 수많은 조류가 발견되었다.
네메그트 지층에서는 수많은 공룡도 기재되었으며, 안킬로사우루스과의 사이카니아, 파키케팔로사우루스과의 프레노케팔레[129] 등이 있다. 최대 포식자였던 타르보사우루스는 사우롤로푸스나 바르스볼디아와 같은 대형 하드로사우루스과, 혹은 네메그토사우루스나 오피스토코엘리카우디아와 같은 용각류를 포식했을 가능성이 높다.[77] 성체 타르보사우루스는 티라노사우루스과의 알리오라무스, 트로오돈과 (보로고비아, 토키사우루스, 자나바자르), 오비랍토르류 (에르미사우루스, 네메그토마이아, 린체니아), 기저 티라노사우루스상과의 바가라아탄 등의 소형 수각류와의 경쟁은 거의 없었을 것이다. 식물성일 가능성이 있는 거대한 테리지노사우루스와, 안세리미무스나 갈리미무스, 거대한 데이노케이루스와 같은 오르니토미모사우루스류는 육식성이었다 하더라도 소형의 먹이만 먹었기 때문에 타르보사우루스와 경쟁 관계에 있지 않았다. 그러나 다른 대형 티라노사우루스과나 코모도왕도마뱀과 마찬가지로, 유체 및 아성체의 타르보사우루스는 소형 수각류와 거대한 성체 사이의 생태적 지위를 채웠을 것이다.[79]
6. 2. 수바시 지층
1960년대 중반, 중국 고생물학자들은 신장 자치구에서 작은 수각류의 부분적인 두개골과 골격(IVPP V4878)을 발견했다. 1977년, 둥즈밍은 산산 현의 수바시 지층에서 발견된 이 표본을 새로운 속과 종으로 기술하여 ''Shanshanosaurus huoyanshanensis''로 명명했다.[11] 샨샤노사우루스가 발견된 Subashi Formation영어(수바시 층) 또한 마스트리흐트절이다.[130]7. 밀렵 및 반환
''타르보사우루스'' 화석은 몽골과 중국의 고비 사막에서만 발견되며, 두 국가 모두 수출을 금지하고 있지만, 일부 표본은 개인 수집가들에 의해 약탈되었다.[24] 2012년 5월 20일 뉴욕에서 열린 헤리티지 옥션의 카탈로그에 대한 의혹이 제기되면서 100만달러 규모의 밀수 거래가 드러났다. 몽골 법에 따르면, 고비 사막에서 발견된 모든 표본은 몽골 기관에 보관되어야 하며, 카탈로그에 광고된 ''타르보사우루스 바타르''가 도난된 표본이라는 데는 거의 의심의 여지가 없었다. 몽골 대통령과 많은 고생물학자들이 판매에 반대했고, 이는 고비 사막에서만 발견되며 몽골에 속해야 하는 표본임을 확인하는 조사로 이어졌다.[25] 법원 소송 (미국 대 단일 ''티라노사우루스 바타르'' 골격)에서 밀수업자인 에릭 프로코피는 불법 밀수 혐의를 인정했고, 이 공룡은 2013년 몽골로 반환되어 울란바토르 시 중심부인 수흐바타르 광장에 임시 전시되었다.[26] 프로코피는 영국에서 동료 상업 사냥꾼이자 파트너인 크리스토퍼 무어와 함께 이 공룡을 판매했다.[27] 이 사건은 여러 ''타르보사우루스 바타르'' 골격을 포함하여 수십 점의 몽골 공룡 반환으로 이어졌다.[28]
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