에를리코사우루스
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1. 개요
에를리코사우루스는 몽골에서 발견된 테리지노사우루스과 공룡의 한 속이다. 1972년 발견된 화석을 바탕으로 1980년 린첸 바르스볼드와 알탕게렐 페를레에 의해 명명되었으며, 몽골 신화의 악마왕 에를리크에서 유래된 속명과 미국 고생물학자 로이 채프먼 앤드루스를 기리는 종명을 갖는다. 에를리코사우루스는 5~6m의 몸길이와 160~200kg의 몸무게로 추정되며, 깃털이 있었을 가능성이 높다. 이 공룡은 뇌와 감각 기관이 잘 발달했으며, 초식성 식단에 적합한 턱 구조를 가지고 있었을 것으로 분석된다. 바얀 시레 지층에서 발견되었으며, 세노만절에서 산토니아절에 걸쳐 존재했던 것으로 추정된다.
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| 에를리코사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Erlikosaurus |
| 명명자 | 바스볼트 & 페를, 1980 |
| 속 | Erlikosaurus |
| 종 | Erlikosaurus andrewsi |
| 종 명명자 | 바스볼트 & 페를, 1980 |
| 이명 | Erlicosaurus andrewsi 페를, 1981 (오기) |
| 화석 발견 시기 | 백악기 후기, ~ |
| 추정 길이 | 약 3.4m |
| 추정 무게 | 150 ~ 250kg |
| 분류 | |
| 상위 분류군 | 용반목 수각아목 †테리지노사우루스상과 |
| 과 | †테리지노사우루스과 |
2. 발견과 명명
에를리코사우루스의 화석은 몽골에서 발견되었다. 모식표본 '''MPC-D 100/111'''는 1972년 옴노고비 주에서 소련-몽골 원정대에 의해 바얀 시레층의 Bayshin Tsav 지역 지층에서 발견되었으며, 보존 상태가 매우 좋은 두개골, 근위단 중족골 II, III, IV가 없는 것을 제외하면 거의 완전한 오른쪽 발, 거의 완전한 왼쪽 상완골을 포함한다. 다른 유해로는 일부 조각난 경추가 있지만, 그 수는 명시되지 않았고 그림으로 묘사되지 않았다.[1][2]
1980년, 린첸 바르스볼드와 알탕게렐 페를레는 ''Erlikosaurus andrewsi''를 명명하고 매우 간략하게 기술했지만, 바르스볼드는 이 종의 명명자로 표시되지 않았다. 속명 ''Erlikosaurus''는 투르크-몽골 신화의 악마왕 에를리크와 그리스어 σαῦρος|sauros|도마뱀grc에서 유래했다. 종명 ''andrewsi''는 1922년부터 1930년까지 아메리카 아시아 원정대의 지도자였던 미국 고생물학자 로이 채프먼 앤드루스를 기리기 위해 붙여졌다.[1]
1981년 페를레는 이 종을 마치 새로운 종인 것처럼 다시 명명하고 더 자세하게 기술하면서, 속명을 라틴어화된 "Erlicosaurus"로 표기했다.[2] 그러나 오늘날 대부분의 저자는 원래 이름인 ''Erlikosaurus''를 유효하다고 인정한다. 발견 당시 ''에를리코사우루스''는 완전한 두개골이 발견된 유일한 테리지노사우루스(당시에는 세그노사우루스라고 불림[4])였으며, 이는 수수께끼 같고 잘 알려지지 않은 공룡 그룹에 대한 이해를 돕는 데 기여했다.[5][25]
2010년 그레고리 S. 폴은 ''에를리코사우루스''가 1983년에 명명된[6] ''에니그모사우루스''와 동의어일 수 있다고 주장하며 이 분류군의 유효성에 이의를 제기했다.[7] 그러나 고생물학자 린첸 바르스볼드는 이 동의성에 이의를 제기했다.[8] ''에를리코사우루스''와 ''에니그모사우루스''의 유해는 각각 상위 경계와 하위 경계에서 알려져 있다.[3][6][41] 결과적으로, ''에니그모사우루스''와 ''에를리코사우루스''는 일반적으로 별개의 속으로 간주된다.[9]
2. 1. 발견 경위
화석은 몽골에서 발견되었다.[54][55] 1972년 옴노고비 주에서 소련-몽골 원정 중에 바얀 시레층의 Bayshin Tsav 지역 지층에서 모식표본 '''MPC-D 100/111'''이 발견되었다. 이 표본은 보존 상태가 매우 좋은 두개골, 근위단 중족골 II, III, IV가 없는 것을 제외하면 거의 완전한 오른쪽 발, 거의 완전한 왼쪽 상완골을 포함한다. 다른 유해로는 일부 조각난 경추가 있지만, 그 수는 명시되지 않았고 그림으로 묘사되지 않았다.[1][2]1980년 린첸 바르스볼드와 알탕게렐 페를레는 속과 종인 ''Erlikosaurus andrewsi''를 명명하고 매우 간략하게 기술했다. 하지만 바르스볼드는 이 종의 명명자로 표시되지 않았다. 속명 ''Erlikosaurus''는 투르크-몽골 신화의 악마왕 에를리크와 그리스어 σαῦρος|sauros|도마뱀grc에서 유래했다. 종명 ''andrewsi''는 1922년부터 1930년까지 아메리카 아시아 원정대의 지도자였던 미국 고생물학자 로이 채프먼 앤드루스를 기리기 위해 붙여졌다.[1]
1981년 페를레는 이 종을 마치 새로운 종인 것처럼 다시 명명하고 더 자세하게 기술하면서, 속명을 라틴어화된 "Erlicosaurus"로 표기했다.[2] 그러나 오늘날 대부분의 저자는 원래 이름인 ''Erlikosaurus''를 유효하다고 인정한다.
발견 당시 ''에를리코사우루스''는 완전한 두개골이 발견된 유일한 테리지노사우루스(당시에는 세그노사우루스[4]라고 불림)였으며, 이는 수수께끼 같고 잘 알려지지 않은 공룡 그룹에 대한 이해를 돕는 데 기여했다. ''에를리코사우루스''는 여전히 가장 완전히 알려진 테리지노사우루스 두개골을 대표한다.[5][25]
2010년 그레고리 S. 폴은 ''에를리코사우루스''가 1983년에 명명된[6] ''에니그모사우루스''와 동의어일 수 있다고 주장하며 이 분류군의 유효성에 이의를 제기했다.[7] 그러나 고생물학자 린첸 바르스볼드는 이 동의성에 이의를 제기했다.[8] ''에를리코사우루스''와 ''에니그모사우루스''의 유해는 각각 상위 경계와 하위 경계에서 알려져 있다.[3][6][41] 결과적으로, ''에니그모사우루스''와 ''에를리코사우루스''는 일반적으로 별개의 속으로 간주된다.[9]
2. 2. 학명 부여
모식표본 '''MPC-D 100/111'''는 바얀 시레층의 Bayshin Tsav 지역 지층에서 발견되었으며, 보존 상태가 매우 좋은 두개골, 근위단 중족골 II, III, IV가 없는 것을 제외하면 거의 완전한 오른쪽 발, 거의 완전한 왼쪽 상완골을 포함하고 있다. 다른 유해로는 일부 조각난 경추가 있지만, 그 수는 명시되지 않았고 그림으로 묘사되지 않았다. 이러한 발견은 1972년 옴노고비 주에서 소련-몽골 원정 중에 이루어졌다.[1][2]
8년 후인 1980년, 고생물학자 린첸 바르스볼드와 알탕게렐 페를레에 의해 속과 종인 ''Erlikosaurus andrewsi''가 명명되고 (매우 간략하게) 기술되었지만, 바르스볼드는 이 종의 명명자로 표시되지 않았다. 속명인 ''Erlikosaurus''는 투르크-몽골 신화의 악마왕 에를리크에서 따왔으며, 그리스어 σαῦροςgrc (, 도마뱀을 의미)에서 유래되었다. 종명인 ''andrewsi''는 1922년부터 1930년까지 아메리카 아시아 원정대의 지도자였던 미국 고생물학자 로이 채프먼 앤드루스를 기리기 위해 붙여졌다.[1]
혼란스럽게도, 1981년에 페를레는 다시 이 종을 마치 새로운 종인 것처럼 명명하고 기술했지만, 이번에는 더 자세하게 기술하면서 속명을 라틴어화된 "Erlicosaurus"로 표기했다.[2] 오늘날 대부분의 저자는 원래 이름인 ''Erlikosaurus''가 유효하다고 널리 인정하고 있다.
2. 3. 에니그모사우루스와의 관계
2010년에 그레고리 S. 폴은 ''에를리코사우루스''가 1983년에 명명된[6] ''에니그모사우루스''와 동의어일 수 있다고 주장했다. ''에니그모사우루스''의 유해는 ''에를리코사우루스''와 동일한 지질 형성에서 발견되었고 골반 유해로만 알려져 있는 반면, ''에를리코사우루스''의 골반은 알려져 있지 않기 때문이다. 이 주장에 따르면 ''에니그모사우루스''는 ''에를리코사우루스''의 주니어 동의어가 된다.[7]그러나 ''에니그모사우루스''의 모식 고관절은 ''세그노사우루스''의 표본과 닮지 않았고, ''에를리코사우루스''의 유해가 ''세그노사우루스''와 유사할 것으로 예상되기 때문에 상당한 크기 차이가 있었다. 고생물학자 린첸 바르스볼드는 이러한 이유로 이들의 동의성에 이의를 제기했다.[8] ''에를리코사우루스''와 ''에니그모사우루스''의 유해는 각각 상위 경계와 하위 경계에서 발견되었다.[3][6][41] 결과적으로, ''에니그모사우루스''와 ''에를리코사우루스''는 일반적으로 별개의 속으로 간주된다.[9]
3. 특징
에를리코사우루스는 테리지노사우루스과에 속하는 수각류 공룡이지만 초식 동물이었다. 치골은 조반류처럼 뒤쪽을 향하고 있으며, 턱 끝은 식물을 뜯어먹기에 적합한 넓고 굽은 골질의 부리로 되어 있다.[50] 상악골에는 한쪽에 23개, 치골에는 31개의 이빨이 있어 총 108개의 이빨을 가지고 있었다. 골질의 비공은 매우 크고 길었으며, 뇌상자는 공기를 포함한 뼈 때문에 뒤쪽으로 팽창되어 있었다.
에를리코사우루스는 깃털을 가졌을 것으로 추정되며, 발에는 매우 길고 가느다란 갈고리 발톱이 있었다. 이 발톱의 용도는 불분명하지만, G.S. 폴은 자신을 보호하기 위해 사용했을 것이라고 추측했다.[51]
3. 1. 해부학적 특징
에를리코사우루스는 몽골에서 화석이 발견되었으며, 전체 몸길이는 약 5~6m, 체중은 160~200kg 정도로 추정된다.[54][55] 머리는 가늘고 긴 모양이며, 주둥이에는 이빨이 없다. 입 안에는 날카로운 이빨이 나 있고, 목이 길며, 발에는 갈고리 모양의 발톱이 3개 있고, 긴 꼬리를 가졌다.[54][55]
에를리코사우루스 속은 매우 단편적인 재료, 특히 홀로타입의 대부분의 척추가 누락되어 크기를 결정하기 어렵다. 홀로타입 표본의 두개골 길이는 약 25cm로 매우 작은 개체임을 나타낸다. 전반적으로 에를리코사우루스는 작은 크기의 테리지노사우루스과로, 묵직한 세그노사우루스보다 가볍게 만들어졌으며 약 3.4m에 달했을 것으로 추정된다.[10] 2012년 스테판 로텐슐라거와 동료들은 수각류 특유의 방정식을 사용하여 에를리코사우루스와 다른 테리지노사우루스의 체질량을 추정했다. 대퇴골이 알려져 있지 않기 때문에 로그 변환된 데이터에 대한 이변량 회귀 분석을 사용했다. 그 결과 대퇴골 길이는 44.33cm이고 무게는 173.7kg으로 나타났다. 이러한 추정의 불확실성을 감안하여 전체 질량 범위를 150kg 에서 250kg로 설정했다.[25] 다른 추정치에서는 최대 길이가 6m이고,[8] 더 보수적인 길이 4.5m, 무게 500kg을 제안했다.[11]
에를리코사우루스는 대부분의 신체 잔해가 없지만, 테리지노사우루스과로서 강력한 팔 구조와 큰 발톱, 넓고 부피가 큰 몸통, 그리고 뒤로 향하는 (opisthopubic) 골반을 가졌을 것이다.[12] 베이피아오사우루스와 젠창고사우루스 표본에서 보존된 깃털 압흔을 바탕으로 깃털이 달린 동물로 알려져 있으며, 따라서 에를리코사우루스도 깃털이 있었을 가능성이 높다.[13][14]
주둥이는 적당히 길쭉하며, 길쭉한 코 돌기가 있는 전상악골이 특징이다. 가는 수직 뼈 판이 전상악골의 내측 가장자리에 부착되어 연골 비중격이 존재했음을 나타낸다. 전상악골은 혈관의 복잡한 시스템으로 연결된 가측 및 내측 공을 특징으로 하며, 전상악골의 구조에 침투하여 신경혈관계와 안신경의 감각 분지와 관련이 있으며, 람포테카 (부리)를 지지한다. 상악골은 삼각형 모양이며 24개의 치조를 보존하고 있으며, 이빨은 거친 톱니가 있는 동형치아이다. 치골은 쐐기 모양으로 길쭉하며 31개의 치조를 보존한다. 등쪽에서 보면 U자형이며 뒤쪽이 평평하고 가로로 확장되어 있다. 대칭 영역의 가측 및 복측 표면에는 직경이 2mm 에서 5mm인 일련의 공이 있다. 분리된 공은 내부적으로 복잡한 신경혈관 운하에 의해 연결된다. 복원시 두개골은 길이가 26cm이고 하악골은 약 24cm이다.[15]
잘 보존된 뇌상자는 매우 완전하며, 사골-중사골 복합체가 없을 뿐이며, 외측접형골과 안와접형골은 내측에서 불완전하게 보존되어 있다. 뇌상자 주변의 뼈는 강하게 골화되어 있지만, 개별 요소 사이의 봉합은 몇몇 영역을 제외하고 표면적으로 보이지 않는다.[3] 그러나 이러한 내부 봉합은 CT 스캔에서 추적할 수 있으며, 뇌상자 요소는 서로 구별할 수 있다.[15] 표본의 복원된 뇌는 다소 길쭉하다. 후각 장치와 대뇌 반구는 매우 눈에 띄며, 후각로는 실제 뇌보다 훨씬 크다. 대뇌 반구는 크고 넓다. 대뇌 표면에서는 새와 포유류, 기타 공룡에서 일반적으로 발견되는 복잡한 혈관 홈을 찾을 수 있다. 소뇌는 이전 요소만큼 눈에 띄지 않으며 길쭉하고 튼튼하다.[25]
케라틴 부리 또는 람포테카는 공룡 내 다양한 그룹에서 잘 문서화되어 있다.[15] 조류공룡류는 이에 대한 확실한 증거를 가지고 있다.[16][17] 람포테카의 여러 특징으로는 얇고 가늘어지는 하단 가장자리가 있는 무치 전상악골, 상악골 및 치골의 연속적인 치아 손실, 하측의 하악골 오목, 치골의 하단 표면 변위, 하악골의 상단 돌출 등이 있다.[15]
에를리코사우루스에서, 두개골의 전방 및 측면 표면에 있는 수많은 신경혈관 공의 존재로 상악골과 전상악골에 케라틴 부리의 존재를 추론할 수 있으며, 위에 언급된 모든 특징을 가지고 있지만, 부리의 연장은 불분명하다.[15] 갈리미무스와 오르니토미무스 표본에서 보존된 람포테카는 케라틴 외피가 전상악골을 덮고 하측에서 몇 밀리미터 겹쳤다는 것을 증명한다.[16] 일부 현존하는 새의 경우, 람포테카는 일반적으로 전상악골과 상악골에 국한되지만, 어떤 경우에는 일부 새의 비돌기를 부분적으로 덮는다.[18] 에를리코사우루스에서 람포테카는 전상악골의 비돌기를 덮었을 것이다.[15]
에를리코사우루스의 몸체 화석은 두개골 요소에 비해 매우 희소하며, 상완골, 오른쪽 발, 그리고 몇 개의 경추로 구성되어 있다. 특정 경추는 그림으로 나타내거나 세지 않고 간략하게 설명되었다. 경추는 양쪽 끝이 약간 오목한 형태인 platycoelus이며, 낮은 신경 아치를 가지고 있다.[1] 비교적 튼튼하며, 두꺼운 전관절돌기와 큰 부돌기를 가지고 있다. 경추는 세그노사우루스의 경추와 다소 유사하지만, 훨씬 작다.[2]
보존된 오른쪽 발은 사실상 완전하며, 제2, 제3, 제4 중족골의 근위단만 빠져 있다. 발의 길이는 짧아졌으며, 넓어진 관절 끝을 가진 튼튼한 중족골을 가지고 있어, 압축되지 않은 중족부를 형성한다. 제1 중족골은 가장 짧으며, 길이는 7cm이고 중족부의 가로로 확장된 근위 관절면을 확장시킨다. 나머지 중족골은 크기가 거의 같으며, 제2 중족골의 길이는 11cm이다. 발 발가락은 구조가 매우 특이하다. 첫 번째 발가락은 길이가 줄어들었고, 나머지 발가락은 길이가 거의 같지만, 네 번째 발가락은 다른 발가락에 비해 매우 가늘다. 처음 세 발가락의 발가락뼈는 짧고 튼튼하며 구조가 유사하다. 네 번째 발가락의 두 번째와 세 번째 발가락뼈는 원반 모양이며 튼튼하다. 발톱은 뒤로 굽어 있고, 예외적으로 크며, 가로로 강하게 납작하다.[1][2] 그레고리 S. 폴은 발의 길고 가느다란 발톱이 자기 방어 기제로 사용되었을 것이라고 추측했다.[11]
왼쪽 상완골은 가슴 부위에서 보존된 유일한 잔해이다. 상완골은 길쭉한 골단과 비교적 큰 삼각근 돌기를 보여준다.[1] 튼튼하며 추정 길이는 30cm이다. 골간은 축소되었다. 상완골의 근위단은 매우 넓다. 상완골두는 볼록하고 넓은 관절 면을 특징으로 하며, 중간 부분은 가장자리로 갈수록 좁아진다. 두드러진 삼각근흉근 능선이 있으며, 상단은 근위단에서부터 상완골 길이의 1/3 지점에 위치한다. 반지름뼈와 자뼈를 위한 관절 과는 구분되며, 짧은, 홈 모양의 와에 의해 나뉘며 전체적으로 크기가 매우 작다. 자뼈 돌기를 위한 와는 적당히 깊고 넓다. 머리의 내부 거칠기는 두드러진다.[2] 이는 관련이 없는 드로마에오사우루스과와 같다.[19]
에를리코사우루스가 속한 테리지노사우루스류는 수각류임에도 불구하고 초식이며, 치골이 조반류처럼 뒤쪽을 향하고 있다. 조반류처럼 턱의 끝이 식물을 깎아내기에 적합하도록 넓고, 굽은 골질의 부리가 되어 있다.[50] 부리의 뒤쪽은 틈새로 나뉘어져 있으며, 상악골에는 한쪽에 23개의 곧고 거친 톱니가 있는 이빨이 늘어서 있다.[49] 치골 (하악의 뼈)에는 더 많은 이빨이 있어 한쪽에 31개의 이빨이 있었다. 전체적으로 108개의 이빨이 있었다. 골질의 비공은 매우 크고, 가늘고 길었다. 뇌상자는 공기를 포함한 뼈로 인해 뒤쪽으로 팽창되어 있었다. 테리지노사우루스류는 깃털을 가지고 있었던 것으로 알려져 있으며, 에를리코사우루스도 마찬가지로 깃털을 가지고 있었을 것으로 생각된다. 발에 매우 길고 가느다란 갈고리 발톱을 가지고 있었으며, 뼈의 심의 길이는 10cm에 달했다. 이 갈고리 발톱의 용도는 불분명하지만, G.S. 폴은 자위(自衛)에 사용된 것으로 추정하고 있다.[51]
이 속은 매우 단편적인 화석밖에 알려져 있지 않으며, 특히 홀로타입에는 척추가 거의 없기 때문에, 체장을 확정할 수 없다. 두개골의 길이는 25cm이고, 상완골의 길이는 30cm이다. 화석 표본이 성체라고 가정하여, 이것들로부터 지정되는 체장은 6m이다. 에를리코사우루스는 근연종인 세그노사우루스와 비교하여 더 가벼운 구조였던 것 같다.[50] 다른 추정에서는 더 작으며, 2010년 폴에 의한 추정에서는 체장 4.5m, 체중 500kg으로 추정되고 있다.[51]
3. 2. 깃털
테리지노사우루스류는 베이피아오사우루스, 젠창고사우루스 표본에서 보존된 깃털 압흔을 바탕으로 깃털이 달린 동물로 알려져 있다. 따라서 ''에를리코사우루스''도 깃털이 있었을 가능성이 높다.[13][14]
4. 분류
''에를리코사우루스''는 린첸 페를레에 의해 오늘날 테리지노사우루스과로 알려진 세그노사우루스과에 속하는 것으로 분류되었으며,[1] 이후의 분지학적 분석에 의해 확인되었다.[5]
4. 1. 계통 발생
''에를리코사우루스''는 페를레에 의해 오늘날 테리지노사우루스과로 알려진 세그노사우루스과에 속하는 것으로 분류되었으며,[1] 이후의 분지학적 분석에 의해 확인되었다.[5] 테리지노사우루스류는 고기를 먹지 않고 식물을 먹었으며, 조반류와 마찬가지로 뒤를 향한 치골을 가진 기묘한 수각류였다. 또한 조반류와 마찬가지로, 그들의 턱은 식물을 베어내는 데 유용한 넓고 둥근 뼈로 된 부리로 덮여 있었다.[8][5]테리지노사우루스류의 관계는 처음 발견되었을 때 매우 복잡했다. 예를 들어, 최초로 알려진 테리지노사우루스 분류군인 ''테리지노사우루스''는 길쭉한 발톱을 사용하여 해조류를 먹는 거북이와 같은 동물로 해석되었다.[20] 그러나 1970년 로제스트벤스키는 테리지노사우루스류(당시에는 세그노사우루스류로 알려짐)가 공룡이 아닌 생물이 아니라, 사실은 수각류라는 아이디어를 제안했다.[21] 이후 1980년에는 세그노사우루스류가 느리고 반수생 동물로 여겨졌으며, 이에 대해 그레고리 S. 폴은 이러한 논쟁적인 동물들이 수각류의 특징을 전혀 가지고 있지 않으며 조반류의 적응을 가진 용각류이며, 진화적 관계를 공유한다고 주장했다.[22] 그러나 ''알사사우루스'',[23] ''난슝고사우루스''[24]와 같은 더 많은 속의 설명과 ''에를리코사우루스''의 두개골 재해석으로, 더 많은 수각류 증거가 뒷받침되기 시작했다.[3] 깃털이 달린 ''베이피아오사우루스''의 발견과 설명으로, 테리지노사우루스류는 수각류로 완전히 인식되었고, 정확한 이족 보행 자세로 재구성되기 시작했다.[13]
결과적으로, 테리지노사우루스류는 현재 코일로사우루스류 내의 수각류로 분류된다. 린제이 자노는 테리지노사우루스류의 관계와 친연성을 자세히 연구한 최초의 저자 중 한 명이었다. 그녀의 연구는 많은 계통 발생 분석에 유용했다.[5] 아래의 분류도는 2010년 자노가 제공한 데이터를 사용하여 하트만 등이 2019년 수행한 계통 발생 분석의 결과이다. ''에를리코사우루스''는 두 종의 ''노트리오니쿠스''와 함께 매우 파생된 위치를 차지했다:[9]
5. 고생물학
에를리코사우루스는 알려진 골격 정보가 부족하지만, 2012년 브리스톨 대학교의 스티븐 로텐슐레거 등이 CT 스캔으로 연구한 결과, 육식성 수각류와 비슷한 후각, 청각, 균형 감각이 발달했고 전뇌가 커서 복잡한 사회 행동이나 포식자 회피에 도움이 되었을 것으로 보인다.[52][53]
5. 1. 감각 능력
''에를리코사우루스''는 두개골 이후의 골격 자료가 부족하지만, 홀로타입 두개골은 2012년 스테판 라우텐슐라거, 브리스톨 대학교 지구과학부의 에밀리 레이필드 박사, 노스캐롤라이나 자연사 박물관 및 노스캐롤라이나 주립 대학교의 린지 자노 교수, 그리고 오하이오 대학교 유산 정골의학대학의 고생물학 교수인 로렌스 위트머에 의해 발표된 컴퓨터 단층 촬영(CT) 스캔 연구의 초점이 되었다. 뇌강 분석 결과 ''에를리코사우루스''와 다른 대부분의 테리지노사우루스과가 육식성 수각류와 더 잘 연관된 후각, 청각, 균형 감각이 잘 발달했다는 것을 보여주었다. ''에를리코사우루스''의 확대된 앞뇌는 복잡한 사회적 행동 및 포식자 회피에 유용했을 수도 있다. 이러한 감각은 초기 코일루로사우루스와 다른 수각류에서도 잘 발달되어 있었으며, 테리지노사우루스가 이러한 특성을 육식 조상으로부터 물려받아 다른 특수 식단에 사용했을 가능성을 시사한다.[25]
2019년 그레이엄 M. 휴즈와 존 A. 피나렐리는 현대 조류의 후각 구 비율과 몇몇 멸종된 공룡 종의 보존된 두개골을 분석하여 이러한 멸종 종의 후각 강도에 관여했을 유전자의 수를 예측했다. 그들의 분석 결과 ''에를리코사우루스''는 후각 수용체를 암호화하는 약 477개의 유전자와 40의 후각 구 비율을 가지고 있어 중간 정도의 후각을 가지고 있음을 나타냈다. ''에를리코사우루스''의 점수는 이 분류군의 초식 생활 방식에도 불구하고 대부분의 드로마에오사우루스과보다 높았으며, 복잡한 사회성으로의 전환 및/또는 감소된 시각 능력과 관련될 수 있다. 휴즈와 피나렐리는 공룡 계통이 커짐에 따라 후각 구의 크기가 증가했으며, 이는 후각이 대형 비조류 공룡의 주요 감각 방식임을 시사할 수 있다고 지적했다.[26]
5. 2. 섭식 행동과 물기 힘
2013년, 라우텐슐라거는 에를리코사우루스의 두개골 근육에 대한 디지털 재구성을 수행하여 다른 수각류에 비해 비교적 약한 물기 힘을 발견했다. 턱을 닫는 주요 기능을 하는 턱의 부착 근육은 총 374~570 N의 힘을 생성하지만, 물기 힘은 물기 지점과 턱 관절 사이의 거리가 멀어질수록 감소하기 때문에 실제로 물 때 사용되는 부분은 작다. 라우텐슐라거는 코 끝에서 43~65 N, 마지막 상악 치아 부위에서 90~134 N으로 가장 높은 힘을 발견했다. 초목을 처리하기 위한 큰 창자의 존재와 치아의 손상 패턴 부재와 같은 요인들을 통해 에를리코사우루스는 부드러운 잎이나 열매를 섭취하기 위해 코끝과 전상악골 부위만을 사용했을 것이며, 에를리코사우루스의 낮은 물기 힘은 적극적인 저작보다는 잎을 뜯어내고 식물을 잘라내는 먹이 섭취 메커니즘에 더 적합했을 것이다. 이 연구에서 라우텐슐라거는 또한 에를리코사우루스가 ''스테고사우루스''를 기반으로 주로 얇은 가지와 식물성 물질을 처리했을 수 있다고 제안했다. 게다가, 비교적 좁은 코의 너비는 이 테리지노사우루스과의 선택적인 먹이 섭취를 나타낼 수 있다. 마지막으로, 에를리코사우루스의 가지 뜯기 행동은 몸통 근육에 의해 보상되었을 수 있다.[27] 같은 해에 라우텐슐라거와 팀은 부리(케라틴 부리)의 기능을 테스트하기 위해 에를리코사우루스의 두개골에 대한 디지털 모델을 만들었으며, 턱의 이 구조가 스트레스 완화 구조로 작용한다는 것을 발견했다. 그들은 케라틴 부리가 두개골의 안정성을 향상시켜 먹이를 먹는 동안 구부러지거나 변형되기 어렵게 만들어준다는 결론을 내렸다.[28]
잘 보존된 턱은 또한 브리스톨 대학교의 연구를 통해 먹이 섭취 방식과 식단 선호도가 입을 얼마나 넓게 벌릴 수 있는지와 어떻게 연관되는지 결정할 수 있게 했다. 2015년에 라우텐슐라거와 동료들이 수행한 연구에서 에를리코사우루스는 최대 43도의 각도로 입을 벌릴 수 있다는 것이 밝혀졌다. 비교를 위해 육식성 수각류 ''알로사우루스''와 ''티라노사우루스''도 연구에 포함되었다. 비교 결과, 육식성 공룡은 초식 공룡보다 더 넓은 턱 벌림을 가졌으며, 이는 오늘날의 육식 동물과 매우 유사하다는 것을 알 수 있었다.[29]
2016년에는 유한 요소법과 다물체 동역학을 사용하여 에를리코사우루스, ''플라테오사우루스'' 및 ''스테고사우루스''의 물기 힘을 테스트하여 식습관을 추정했다. 에를리코사우루스의 물기 힘은 50~121 N 사이였으며, 부리의 적극적인 사용에 특화된 먹이 섭취 행동을 나타내는 스트레스와 변형에 대한 높은 민감성을 특징으로 하는 두개골을 가지고 있었다. 결과는 에를리코사우루스가 낮은 물기 힘을 보완하고 두개골 구조에 가해지는 스트레스를 완화하기 위해 몸통 근육에 의존했다는 것을 더욱 뒷받침한다.[30]
5. 3. 생태적 지위 분화
''에를리코사우루스''는 바얀 시레 지층에서 더 큰 종의 테리지노사우루스과 공룡인 ''세그노사우루스''와 함께 살았다. 2016년 자노와 동료들은 ''세그노사우루스''의 아래턱과 이빨을 재검토하면서 ''에를리코사우루스''의 것과 직접 비교했다. 그 결과 ''세그노사우루스''의 이빨에서 다수의 날카로운 모서리, 들쭉날쭉한 앞쪽 가장자리를 가진 접힌 날카로운 모서리, 치아 돌기(톱니)의 확대 등 상당히 복잡한 특징들이 확인되었다. 이러한 특징은 치아 기저부 근처에 거친 찢는 표면을 형성하여 ''세그노사우루스''에게 독특한 섭식 전략, 즉 특이한 먹이를 먹거나, 공존하는 ''에를리코사우루스''보다 더 높은 수준의 구강 내 음식 처리를 했음을 시사한다. 반면 ''에를리코사우루스''는 적당한 치아 돌기를 가진 매우 대칭적인 이빨을 가졌다.
''에를리코사우루스''와 ''세그노사우루스''의 뚜렷한 특징과 전문화된 치열은 이들이 먹이 획득, 처리, 자원 등에서 생태적 지위 분화를 통해 분리되었음을 나타낸다. 이는 최대 500%에 달하는 체질량의 큰 차이로도 뒷받침된다.[44]
2017년 디지털 시뮬레이션을 통한 테리지노사우루스의 생태적 지위 분할 연구에서, 로텐슐라거는 원시 테리지노사우루스의 곧고 길어진 아래턱이 외인성 섭식 시나리오에서 가장 큰 응력과 변형을 받는다는 것을 발견했다. 반면 ''에를리코사우루스''와 ''세그노사우루스''는 아래턱 끝이 아래로 굽어 있고 결합 (뼈 연결) 부위, 즉 응력 및 변형 완화 부리를 통해 도움을 받았다. 또한 ''세그노사우루스''와 ''에를리코사우루스'' 사이의 물린 힘 차이도 확인되었는데, 전자는 더 질긴 식물을 먹을 수 있었고, 후자의 견고함은 섭식 방식의 유연성을 시사했다. 로텐슐라거는 두 분류군이 서로 다른 방식으로 음식 획득에 적응했으며, 크기와 높이 차이가 생태적 지위를 더욱 분리시켰다고 지적했다. ''세그노사우루스''는 전문화된 치열을 사용하여 음식을 조달하거나 처리하는 데 적응한 반면, ''에를리코사우루스''는 주로 먹이를 찾으면서 부리와 목 근육에 의존했다.[45]
2019년 버튼과 자노는 초식 공룡의 섭식 방식을 두 가지로 구분했다. 하나는 가늘고 가는 두개골과 낮은 물린 힘이 특징인 내장 음식 처리 방식이고, 다른 하나는 아래턱이나 치열과 같은 광범위한 처리를 포함하는 구강 내 음식 처리 방식이다. ''세그노사우루스''는 전자에, ''에를리코사우루스''는 후자에 속할 가능성이 높아, 두 테리지노사우루스가 잘 정의된 생태적 지위 분화에 의해 분리되었음을 보여준다.[46]
6. 고환경
''에를리코사우루스''의 모식 표본은 바얀 시레 형성의 상부 경계에 있는 바시인 차브(Bayshin Tsav) 지역에서 발굴되었으며, 회색 모래, 역암(conglomerates), 자갈, 회색 점토암으로 구성된 채석장에서 발견되었다. 바시인 차브는 곡류하천에 의해 퇴적된 것으로 여겨진다.[31][3][34] 이 지층의 고지자기층서 검토 결과 바얀 시레 전체가 백악기 장기 정자극기 내에 속하는 것으로 보이며, 이는 산토니아절 말까지 지속되었다. 방해석 U-Pb 연대 측정에 따르면 바얀 시레 형성의 연대는 9590만엔 ± 60만엔 전에서 8960만엔 ± 40만엔 전으로, 세노만절에서 산토니아절에 걸쳐있다.[34][32]
하천 작용, 호수 및 칼리쉬 기반의 퇴적은 습지가 넓은 곡류(meanders)와 호수로 구성된 습윤 환경의 존재와 함께 덜 반건조 기후를 나타낸다. 바인 시레와 부르칸트 지역의 많은 사암 층에서 대규모 사교차층리가 나타나는 것은 큰 곡류 하천을 나타내는 것으로 보이며, 이러한 큰 수역은 고비 사막의 동쪽 부분을 배수했을 수 있다.[33][34] Bor Guvé 및 Khara Khutul 지역에서 수많은 화석화된 과일이 회수되었다.[35]
이 지층에서는 공룡 및 비공룡 속을 포함한 방대한 종류의 동물군이 알려져 있다.
| 종류 | 속 |
|---|---|
| 다른 수각류 | 대형 아킬로바토르,[36] 데이노케이루스과인 가루디미무스[37] |
| 초식 공룡 | 곡룡류인 탈라루루스와 차간테기아,[38] 소형 변두리머리류인 암토케팔레와 그라실리케라톱스,[39][40] 하드로사우루스상과인 고비하드로스,[41] 용각류인 에르케투[35] |
| 기타 동물군 | 반수생 파충류인 악어형류와 난슝첼리류 거북이 등[42][43] |
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