아르헨티노사우루스
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1. 개요
아르헨티노사우루스는 백악기 후기에 아르헨티나에서 발견된 거대한 용각류 공룡으로, 현재까지 알려진 가장 큰 육상 동물 중 하나로 추정된다. 1987년 네우켄 주에서 화석이 발견되었으며, 1993년 호세 보나파르테와 로돌포 코리아에 의해 학명이 명명되었다. 아르헨티노사우루스는 티타노사우루스류에 속하며, 발견된 척추뼈, 경골, 늑골 등을 통해 전체 몸길이가 최대 30~35m, 체중은 65~100톤에 달했을 것으로 추정된다. 컴퓨터 시뮬레이션을 통해 아르헨티노사우루스의 보행 속도가 시속 약 7.2km였을 것으로 밝혀졌으며, 후인쿨 형성에서 발견된 다양한 공룡 화석들과 함께 연구되고 있다.
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| 아르헨티노사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Argentinosaurus |
| 명명자 | 호세 보나파르트 & 로돌포 코리아, 1993 |
| 모식종 | Argentinosaurus huinculensis |
| 모식종 명명자 | 호세 보나파르트 & 로돌포 코리아, 1993 |
| 생물학적 분류 | |
| 시대 | 후기 백악기 (세노마눔절 ~ 투로니아절), |
| 분류군 | 용각아목 |
| 과 | 티타노사우루스과 |
| 크기 | |
| 길이 | 30~35m |
| 무게 | 65~80톤 |
2. 발견 및 분류
1987년 아르헨티나 네우켄 주 플라자 우잉쿨 부근에서 비골(종아리뼈)로 추정되는 최초의 뼈가 발견되었다. 이를 바탕으로 1993년 호세 보나파르테와 로돌포 코리아가 ''아르헨티노사우루스 후잉쿨렌시스''(Argentinosaurus huinculensis)를 명명했다. 속명은 "아르헨티나 도마뱀"을 의미하며, 종명은 발견지인 플라자 후잉쿨에서 유래했다.[4]
티타노사우루스류 내에서 아르헨티노사우루스의 계통발생학적 위치는 여러 차례 변경되었다. 1993년 보나파르테와 코리아는 안데사우루스, 에파크토사우루스와 함께 안데사우루스과로 분류하고, 티타노사우루스류라는 상위 그룹에 포함시켰다.[4] 그러나 이후 연구들에서는 티타노사우루스과와 안데사우루스과가 모두 무효라는 것이 밝혀졌다.[38]
2004년에는 리토스트로티아라는 새로운 그룹이 도입되었는데, ''아르헨티노사우루스''는 이 그룹에 속하지 않는 더 원시적인 티타노사우루스류로 분류되었다.[40] 이후 로그코사우루스류(Lognkosauria)에 속하거나,[45][46][47] 기저 티타노사우루스 또는 에파크토사우루스의 자매 분류군으로 보는 등[48] 다양한 견해가 제시되었다. 2019년에는 로그코사우루스류가 린콘사우루스류와 함께 콜로소사우루스류라는 더 큰 분지군을 형성한다는 연구 결과가 나왔다.[50]
| 연도 | 연구자 | 분류 |
|---|---|---|
| 1993 | 보나파르테, 코리아 | 안데사우루스과 (티타노사우루스류) |
| 2004 | 업처치 외 | 기저 티타노사우루스류 |
| 2007 | 칼보 외 | 로그코사우루스류 |
| 2017 | 카르발리도 외 | 로그코사우루스류 (파타고티탄의 자매 분류군) |
| 2018 | 곤잘레스 리가 외 | 로그코사우루스류 (리토스트로티아) |
| 2018 | 살람 외 | 기저 티타노사우루스 또는 에파크토사우루스의 자매 분류군 |
| 2019 | 곤잘레스 리가 외 | 로그코사우루스류 (콜로소사우루스류) |
아래는 2017년 카르발리도와 동료들의 계통도이다.[46]
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아래는 2019년 곤잘레스 리가와 동료들의 계통도이다.[50]
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2. 1. 발견
최초의 ''아르헨티노사우루스'' 뼈는 1987년 아르헨티나 네우켄 주 플라자 우잉쿨에서 동쪽으로 약 8km 떨어진 "라스 오베라스" 농장에서 기예르모 헤레디아에 의해 발견되었다. 현재는 비골(종아리뼈)로 여겨진다. 헤레디아는 처음에 화석화된 통나무를 발견했다고 믿고 지역 박물관인 카르멘 푸네스 박물관에 알렸고, 박물관 직원들은 뼈를 발굴하여 박물관에 보관했다.[3] 1989년 초, 아르헨티나 고생물학자 호세 F. 보나파르테는 아르헨티나 자연과학 박물관의 고생물학자들을 포함하여 현장에서 더 큰 발굴을 시작하여 동일 개체에서 여러 개의 추가 뼈를 얻었다. 나중에 ''아르헨티노사우루스 후잉쿨렌시스''의 기준 표본이 된 이 개체는 MCF-PVPH 1이라는 표본 번호로 분류되었다.[3]
뼈가 담겨 있던 매우 단단한 암석에서 화석을 분리하려면 공압 해머를 사용해야 했다.[4][1][2] 추가로 회수된 뼈에는 일곱 개의 등뼈(등의 척추뼈),[3] 첫 번째에서 다섯 번째를 포함한 천골(등 및 꼬리 척추뼈 사이의 융합된 척추뼈)의 아랫면과 일부 천골 갈비뼈, 그리고 등 갈비뼈 일부(측면의 갈비뼈)가 포함되었다.[4] 이러한 발견물 또한 카르멘 푸네스 박물관의 컬렉션에 포함되었다.[4]
보나파르테는 1989년 아르헨티나 산후안에서 열린 과학 회의에서 새로운 발견을 발표했다. 공식 설명은 1993년 보나파르테와 아르헨티나 고생물학자 로돌포 코리아에 의해 출판되었으며, 새로운 속과 종인 ''아르헨티노사우루스 후잉쿨렌시스''가 명명되었다. 속명은 "아르헨티나 도마뱀"을 의미하며, 종명은 플라자 후잉쿨 마을을 지칭한다.[4] 보나파르테와 코리아는 1987년에 발견된 뼈를 침식된 경골(정강이뼈)로 묘사했지만, 2004년에 우루과이 고생물학자 제라르도 마제타와 그의 동료들은 이 뼈를 왼쪽 비골로 재확인했다.[5][27] 1996년 보나파르테는 같은 지역에서 발견된 완전한 넙다리뼈(대퇴골)를 이 속에 속한다고 언급했으며, 이는 카르멘 푸네스 박물관에 전시되었다. 이 뼈는 화석화 과정에서 앞뒤로 눌려 변형되었다. 2004년 연구에서 마제타와 그의 동료들은 표본 번호 MLP-DP 46-VIII-21-3으로 라 플라타 박물관에 소장된 추가 대퇴골을 언급했다. 완전한 대퇴골만큼 심하게 변형되지는 않았지만, 몸통만 보존하고 위아래 끝부분은 없다. 두 표본 모두 기준 표본과 크기가 비슷한 개체에 속했다.[5] 그러나 2019년 현재, 이 대퇴골이 ''아르헨티노사우루스''에 속하는지 여부는 여전히 불확실했다.[13]
아르헨티노사우루스속(''Argentinosaurus'') 보나파르테 ''et'' 코리아, 1993 및 그 모식종인 ''A. huinculensis'' 보나파르테 ''et'' 코리아, 1993은 백악기 후기 전반, 즉 세노마니안에서 투로니안(약 9,620만 ~ 약 9,219만 년 전)에 해당하는 아르헨티나 네우켄 주의 층 윈쿨(Huincul) 부에서 발견되었으며, 1993년에 와 에 의해 기재되었다. 지금까지 알려진 산지는 기준 표본(모식표본)이 발견된 장소뿐이다. 두 학자는 아르헨티노사우루스의 기재에 있어서, 평평한 신경극과 연결부의 형태 등과 같은 척추골의 특징이, 이른바 진정한 티타노사우루스류와는 다르다고 하여, 지금까지 티타노사우루스과 (Titanosauridae)에 넣었던 안데사우루스와 와 함께 신과 안데사우루스과 (Andesauridae)로 할 것을 제안했다.
아르헨티노사우루스라는 것은 ''Argentinosaurus''라는 속명을 가나로 읽은 것이기 때문에, 속의 국명이라고도 할 수 있지만, 이 속에 분류되는 것은 ''A. huinculensis'' 1종만 알려져 있기 때문에, 이 ''huinculensis'' (발견된 부의 이름에 기인)종에 관한 국명이라고 생각해도 거의 같은 것이다.
2. 2. 분류
티타노사우루스류 내의 계통 관계는 공룡 그룹 중에서 가장 이해가 부족한 그룹 중 하나이다.[41] 전통적으로 백악기 시대의 대부분의 용각류 화석은 1893년부터 사용되어 온 단일 과인 티타노사우루스과(Titanosauridae)로 분류되어 왔다.[38] 1993년, ''아르겐티노사우루스''(Argentinosaurus)를 처음으로 기술하면서 보나파르테와 코리아는 전형적인 티타노사우루스과와 달리 저상-함요골 관절을 가지고 있다는 점에 주목했다. 이러한 관절은 티타노사우루스과인 ''안데사우루스''(Andesaurus)와 ''에파크토사우루스''(Epachthosaurus)에도 존재했기 때문에 보나파르테와 코리아는 이 세 속을 위한 별도의 과인 안데사우루스과(Andesauridae)를 제안했다. 두 과는 모두 티타노사우루스류(Titanosauria)라고 불리는 새로운 상위 그룹으로 통합되었다.[4]1997년, 살가도와 동료들은 ''아르겐티노사우루스''가 ''오피스토코엘리카우디아''(Opisthocoelicaudia) 및 미정 티타노사우루스와 함께 명명되지 않은 분지군인 티타노사우루스과에 속한다는 것을 발견했다.[36] 2003년 제프리 윌슨과 폴 업처치의 연구에서는 티타노사우루스과와 안데사우루스과가 모두 무효라는 것을 발견했다. 티타노사우루스과는 의심스러운 속인 ''티타노사우루스''(Titanosaurus)를 기반으로 하고, 안데사우루스과는 형질 공통점이 아닌 원시형질을 기반으로 정의되었기 때문이다.[38] 2011년 필립 매니언과 칼보의 연구에서는 안데사우루스과가 측계통군임을 발견하고, 마찬가지로 사용 중단을 권고했다.[39]
2004년, 업처치와 동료들은 티타노사우루스류의 더 파생된 구성원을 포함하는 리토스트로티아(Lithostrotia)라는 새로운 그룹을 도입했다. ''아르겐티노사우루스''는 이 그룹 외부로 분류되었으며, 따라서 더 기저적인 티타노사우루스류로 분류되었다.[40] 2007년, 칼보와 동료들은 ''푸탈로그코사우루스''(Futalognkosaurus)를 명명했고, 그들이 ''멘도자사우루스''(Mendozasaurus)와 분지군을 형성한다는 것을 발견하고 이를 로그코사우루스류(Lognkosauria)라고 명명했다.[45] 2017년 카르발리도와 동료들의 연구에서는 ''아르겐티노사우루스''를 로그코사우루스류의 일원으로, ''파타고티탄''(Patagotitan)의 자매 분류군으로 보았다.[46] 2018년 곤잘레스 리가와 동료들 또한 이를 로그코사우루스류에 속하는 것으로 발견했으며, 이는 다시 리토스트로티아에 속하는 것으로 밝혀졌다.[47]
2018년 헤샴 살람과 동료들의 연구에서는 ''아르겐티노사우루스''에 대해 서로 다른 두 개의 계통 발생 위치를 발견했다. 그들은 이를 로그코사우루스류로 회복하지 않고 기저 티타노사우루스 또는 더 파생된 ''에파크토사우루스''의 자매 분류군으로 보았다.[48] 2019년 곤잘레스 리가와 동료들의 연구에서도 ''아르겐티노사우루스''가 로그코사우루스류에 속한다는 것을 발견했다. 그들은 이 그룹이 티타노사우루스류 내에서 린콘사우루스류와 함께 더 큰 분지군을 형성한다는 것을 발견하고 이를 콜로소사우루스류(Colossosauria)라고 명명했다.[50]
3. 생물학적 특징
아르헨티노사우루스는 티타노사우루스류에 속하는 거대한 용각류 공룡으로, 10개의 등뼈를 가졌을 것으로 추정된다.[13] 척추뼈는 매우 거대하여, 등뼈 하나의 높이는 159cm, 폭은 129cm에 달하며, 척추 중심부의 폭은 최대 57cm에 이른다.[4] 등뼈는 다른 마크로나리아 용각류와 마찬가지로 뒤쪽이 오목한 형태(후요목골)를 띤다.[4][27] 척추뼈 내부는 수많은 공기 주머니로 채워진 복잡한 구조로, 골격 공기화를 통해 경량화되었다.[30][29] 등뼈와 엉치뼈(천골) 척추에는 4cm에서 6cm 크기의 큰 구멍들이 존재한다.[30] 등뼈 늑골은 튜브 모양이며 원통형이다.[4][40]
불완전한 화석 보존 상태 때문에, 발견된 등뼈들이 척추의 어느 부분에 위치했는지는 논쟁거리이다. 1993년 보나파르테와 코리아, 2006년 페르난도 노바스와 마르틴 에스쿠라, 2010년 레오나르도 살가도와 하우메 파월은 서로 다른 척추 배열을 제시했다.[4][32][3]
척추 사이의 보조 관절인 하위-상위 관절의 존재 여부도 논쟁 대상이다. 1993년 보나파르테와 코리아는 에파크토사우루스처럼 하위-상위 관절이 확대되었다고 주장했다.[4] 노바스는 상위(척추 앞면 관절 돌기 아래 뼈 돌출부)가 옆과 아래로 확장되어 다음 척추 뒷면의 확대된 하위와 연결되는 넓은 표면을 형성한다고 언급했다.[30][40] 1996년 보나파르테는 이러한 특징이 척추를 견고하게 만들어 거대한 크기에 적응하는 데 도움을 주었을 것이라고 추정했다.[28]
아르헨티노사우루스에 지정된 완전한 대퇴골은 길이가 2.5m이다. 대퇴골 몸통의 가장 좁은 부분 둘레는 약 1.18m이다. 마제타 등은 회귀 분석을 통해 원래 길이를 2.557m로 추정했으며, 2019년 폴은 2.575m로 추정했다.[13] 모식 표본에는 대퇴골이 없지만, 1.55m 길이의 가늘고 긴 비골(원래 경골로 해석됨)이 보존되어 있다.[4][5]
거대한 크기의 아르헨티노사우루스와 다른 용각류는 긴 목과 저작(씹는 행위)의 부재로 인해 빠르고 에너지 효율적인 섭식이 가능했고, 많은 수의 작은 새끼를 낳아 빠른 성장과 개체 수 회복이 가능했다. 거대한 크기는 소화관 내에 음식을 오랫동안 유지하여 최대의 에너지를 추출하고 포식자로부터 보호를 받는 데 유리했을 것이다.[51]
용각류는 난생 동물이었다. 2016년 마크 할렛과 매튜 웨델은 아르헨티노사우루스 알의 부피가 1L에 불과했을 것이며, 부화한 새끼는 1m보다 길지 않고 5kg보다 무겁지 않았을 것이라고 추정했다. 가장 큰 용각류는 부화 후 크기 순서가 5배 증가했는데, 이는 다른 양막류 동물보다 더 큰 수치이다.[52] 할렛과 웨델은 용각류의 진화에서 크기 증가는 일반적으로 수각류 공룡인 포식자의 크기 증가로 이어졌다고 주장했다. 아르헨티노사우루스는 알려진 가장 큰 수각류 중 하나인 마푸사우루스의 먹이였을 수 있다. 마푸사우루스는 최소 7마리의 개체가 함께 발견되었으며,[64] 이 수각류가 아르헨티노사우루스를 포함한 큰 먹이를 사냥하기 위해 무리 지어 사냥했을 가능성이 제기된다.[52]
2013년 셀러스와 동료들은 아르헨티노사우루스의 골격과 근육의 컴퓨터 모델을 사용하여 속도와 보행을 연구했다. 그 결과, 아르헨티노사우루스는 페이스에 가까운 보행(신체의 같은 쪽 앞다리와 뒷다리가 동시에 움직임)으로 2m/s (7.2km)를 조금 넘는 최고 속도에 도달했을 것으로 추정되었다.[53] 연구자들은 아르헨티노사우루스가 거대한 크기로 인해 기능적인 한계에 도달했다고 결론 내렸다.[14]
아르헨티노사우루스는 아르헨티나 네우켄 주의 후인쿨 형성에서 발견되었다. 후인쿨 형성은 사행 하천의 배수 시스템 환경이었으며, 다양한 식물과 긴목거북, 비늘목류, 두개류, 신수생 악어류, 그리고 다양한 공룡들이 서식했던 곳이다.[70][58]
아르헨티노사우루스 외에도 후인쿨 형성에서는 초콘사우루스,[59] 카르타르테사우라,[60] 리마이사우루스[61][62] 등 다른 티타노사우루스와 여러 레바키사우루스과 용각류가 발견되었다.[63] 또한 마푸사우루스와 같은 카르카로돈토사우루스과 수각류,[64] 스코르피오베나토르,[65] 일로켈레시아, 트랄카사우루스를 포함한 아벨리사우루스과,[66] 후인쿨사우루스와 같은 노아사우루스과,[67] 오베로랍토르와 같은 파라베스,[68] 아오니랍토르와 과이초와 같은 다른 수각류,[69][70] 그리고 여러 이구아노돈트도 발견되었다.[54]
3. 1. 크기
아르헨티노사우루스는 가장 큰 육상 동물 중 하나로 알려져 있지만, 화석이 불완전하여 정확한 크기 추정은 어렵다.[46] 고생물학자들은 완전한 화석이 남아있는 더 작은 용각류와 비교하여 크기를 추정한다.[6]
| 연구자 | 연도 | 길이 추정 | 추가 설명 |
|---|---|---|---|
| 그레고리 폴 | 1994 | 30~35m | |
| 보나파르테, 코리아 | 1994 | 뒷다리 4.5m, 몸통 7m, 전체 30m | |
| 케네스 카펜터 | 2006 | 30m | 살타사우루스 기준 |
| 호르헤 칼보 등 | 2008 | 33m 미만 | 푸탈롱코사우루스 비율 이용 |
| 윌리엄 셀러스 등 | 2013 | 39.7m (어깨 높이 7.3m) | 무세오 카르멘 푸네스 골격 마운트 측정 |
| 스콧 하트만 | 2013 | 27m 정도 | 푸에르타사우루스보다 약간 작음 |
| 폴 | 2016 | 30m | |
| 폴 | 2019 | 35m 이상 |
| 연구자 | 연도 | 체질량 추정 | 추가 설명 |
|---|---|---|---|
| 폴 | 1994 | 80~100t | |
| 마체타 등 | 2004 | 60~88t (73ton를 가장 유력) | |
| 셀러스 등 | 2013 | 83.2ton | |
| 로저 벤슨 등 | 2014, 2018 | 90ton ~ 95ton | 큰 오차 범위로 의문 제기[17] |
| 베르나르도 곤잘레스 리가 등 | 2016 | 96.4ton | 고립된 대퇴골 기반 (아르헨티노사우루스 소속 불확실)[18] |
| 폴 | 2016 | 50ton 이상 | |
| 폴 | 2019 | 65ton ~ 75ton | |
| 캠피오네, 에반스 | 2020 | 약 75ton | |
| 폴, 라라멘디 | 2023 | 최대 75MT ~ 80MT |
아르헨티노사우루스가 가장 큰 티타노사우루스였는지에 대해서는 의견이 분분하다. 푸에르타사우루스, 푸탈롱코사우루스, 드레드노투스, 파랄리티탄, "안타르크토사우루스" 기간테우스, 알라모사우루스 등도 아르헨티노사우루스와 비슷한 크기로 간주되기도 하지만,[20][21] 다른 연구에서는 더 작다고 밝혀졌다.[10][22][13] 2017년 카르발리도 등은 아르헨티노사우루스가 파타고티탄보다 작다고 간주했다.[46] 그러나 2019년 폴은 파타고티탄이 아르헨티노사우루스보다 작다고 밝혔다. 마라아푸니스사우루스와 거대한 마멘키사우루스를 포함한 다른 용각류가 더 컸을 수도 있지만, 이는 매우 적은 잔해에서만 알려져 있다. 수퍼사우루스와 디플로도쿠스[23][13]는 질량이 훨씬 적음에도 불구하고 아르헨티노사우루스보다 길이가 더 길었을 수 있다.[9][24] 흰수염고래는 150ton 이상으로, 알려진 모든 용각류의 질량을 초과한다.[25][26][13]
발견된 화석은 척추뼈, 경골, 불완전한 늑골, 천골 등 일부뿐이다. 척추뼈 1개만으로 길이가 130cm 정도, 경골은 155cm 정도이다. 이러한 데이터로부터 전체 길이는 약 30~36m, 체중은 약 80~100톤 이상이었을 것으로 추정된다. 척추뼈의 큰 돌기에는 거대한 근육이 부착되었을 것으로 보인다.
3. 2. 골격
''아르헨티노사우루스''는 다른 티타노사우루스류처럼 10개의 등뼈를 가졌을 것으로 보인다.[13] 척추뼈는 매우 거대했는데, 등뼈 하나는 재구성된 높이가 159cm이고 폭이 129cm이며, 척추 중심의 폭은 최대 57cm에 달한다.[4] 2019년, 폴(Paul)은 등뼈 전체 길이를, 골반의 폭을 등뼈와 천골(엉치뼈) 척추의 전체 길이를 합한 길이의 0.6배로 추정했다.[13] 등뼈는 다른 마크로나리아 용각류처럼 후요목골 (뒤가 오목함)이었다.[4][27] 척추뼈는 내부적으로 수많은 공기 주머니가 채워진 복잡한 패턴의 골격 공기화 구획에 의해 경량화되었다.[30][29] 등뼈와 천골 척추 모두 크기의 매우 큰 구멍이 존재했다.[30] 등뼈 갈비뼈는 튜브 모양이고 원통형이었다.[4][40]보존 상태가 불완전하기 때문에, 알려진 등뼈가 원래 척추에서 어느 위치에 있었는지는 논쟁의 대상이다. 1993년 보나파르테와 코리아, 2006년 페르난도 노바스와 마르틴 에스쿠라, 2010년 레오나르도 살가도와 하우메 파월에 의해 서로 다른 배열이 제시되었다.[4][32][3]
또 다른 논쟁의 대상은 척추 사이의 보조 관절인 하위-상위 관절의 존재 여부이다. 척추의 단편적인 보존으로 인해 해석에 어려움이 있다.[30] 1993년, 보나파르테와 코리아는 하위-상위 관절이 에파크토사우루스처럼 확대되었다고 말했다.[4] 노바스는 상위(척추 앞면의 관절 돌기 아래의 뼈 돌출부)가 옆으로 그리고 아래로 확장되어, 다음 척추의 뒷면에서 똑같이 확대된 하위와 연결되는 매우 넓어진 표면을 형성한다고 언급했다.[30][40] 1996년, 보나파르테는 이러한 특징들이 척추를 더 견고하게 만들었으며, 동물의 거대한 크기에 대한 적응일 수 있다고 말했다.[28]
''아르헨티노사우루스''에 지정된 완전한 대퇴골은 2.5m 길이이다. 대퇴골 몸통의 둘레는 가장 좁은 부분에서 약 1.18m이다. 마제타와 동료들은 회귀 방정식을 사용하여 원래 길이를 2.557m로 추정했는데, 이는 다른 대퇴골의 길이와 비슷하며, 이후 2019년 폴은 2.575m와 비슷한 추정치를 제시했다.[13] 모식 표본은 대퇴골을 보존하고 있지는 않지만, 1.55m 길이의 가늘고 긴 비골(원래 경골로 해석됨)을 보존하고 있다.[4][5]
발견된 것은 척추뼈, 경골, 불완전한 늑골, 천골 등 일부뿐이다. 척추뼈 1개만으로 길이가 130cm 정도, 경골은 155cm 정도이다.
3. 3. 생태
''아르헨티노사우루스''와 같은 거대한 용각류는 긴 목과 저작(씹는 행위)의 부재로 인해 빠르고 에너지 효율적인 섭식이 가능했고, 많은 수의 작은 새끼를 낳아 빠른 성장과 개체 수 회복이 가능했다. 거대한 크기는 소화관 내에 음식을 오랫동안 유지하여 최대의 에너지를 추출하고 포식자로부터 보호를 받는 데 유리했을 것이다.[51]용각류는 난생(알을 낳는) 동물이었다. 2016년 마크 할렛과 매튜 웨델은 ''아르헨티노사우루스'' 알의 부피가 1L에 불과했을 것이며, 부화한 새끼는 1m보다 길지 않고 5kg보다 무겁지 않았을 것이라고 추정했다. 가장 큰 용각류는 부화 후 크기 순서가 5배 증가했는데, 이는 다른 양막류 동물보다 더 큰 수치이다.[52] 할렛과 웨델은 용각류의 진화에서 크기 증가는 일반적으로 수각류 공룡인 포식자의 크기 증가로 이어졌다고 주장했다. ''아르헨티노사우루스''는 알려진 가장 큰 수각류 중 하나인 ''마푸사우루스''의 먹이였을 수 있다. ''마푸사우루스''는 최소 7마리의 개체가 함께 발견되었으며,[64] 이 수각류가 ''아르헨티노사우루스''를 포함한 큰 먹이를 사냥하기 위해 무리 지어 사냥했을 가능성이 제기된다.[52]
2013년 셀러스와 동료들은 ''아르헨티노사우루스''의 골격과 근육의 컴퓨터 모델을 사용하여 속도와 보행을 연구했다. 그 결과, ''아르헨티노사우루스''는 페이스에 가까운 보행(신체의 같은 쪽 앞다리와 뒷다리가 동시에 움직임)으로 2m/s(7.2km)를 조금 넘는 최고 속도에 도달했을 것으로 추정되었다.[53] 연구자들은 ''아르헨티노사우루스''가 거대한 크기로 인해 기능적인 한계에 도달했다고 결론 내렸다.[14]
''아르헨티노사우루스''는 아르헨티나 네우켄주의 후인쿨 형성에서 발견되었다. 후인쿨 형성은 사행 하천의 배수 시스템 환경이었으며, 다양한 식물과 긴목거북, 비늘목류, 두개류, 신수생 악어류, 그리고 다양한 공룡들이 서식했던 곳이다.[70][58]
''아르헨티노사우루스'' 외에도 후인쿨 형성에서는 ''초콘사우루스'',[59] ''카르타르테사우라'',[60] ''리마이사우루스'',[61][62] 등 다른 티타노사우루스와 여러 레바키사우루스과 용각류가 발견되었다.[63] 또한 ''마푸사우루스''와 같은 카르카로돈토사우루스과 수각류,[64] ''스코르피오베나토르'',[65] ''일로켈레시아'', ''트랄카사우루스''를 포함한 아벨리사우루스과,[66] ''후인쿨사우루스''와 같은 노아사우루스과,[67] ''오베로랍토르''와 같은 파라베스,[68] ''아오니랍토르''와 ''과이초''와 같은 다른 수각류,[69][70] 그리고 여러 이구아노돈트도 발견되었다.[54]
발견된 화석은 척추뼈, 경골, 불완전한 늑골, 천골 등 일부뿐이다. 척추뼈 1개만으로 길이가 130cm 정도, 경골은 155cm 정도이다. 이러한 데이터를 바탕으로 전체 길이는 약 30~36m, 체중은 약 80~100톤 이상이었을 것으로 추정된다.
4. 고생물학
''아르헨티노사우루스''와 같은 거대한 용각류는 긴 목과 저작(씹는 행위)의 부재로 인해 빠르고 에너지 효율적인 섭식이 가능했고, 많은 수의 작은 새끼를 낳아 빠른 성장과 개체 수 회복이 가능했다. 거대한 크기는 소화관 내에 음식을 오랫동안 유지하여 최대의 에너지를 추출하고, 포식자로부터의 보호를 증가시키는 장점을 제공했다.[51] 용각류는 난생 동물이었다. 2016년, 마크 할렛과 매튜 웨델은 ''아르헨티노사우루스''의 알의 부피가 1L에 불과했을 것이며, 부화한 ''아르헨티노사우루스''는 1m보다 길지 않고 5kg보다 무겁지 않았을 것이라고 추정했다. 가장 큰 용각류는 부화 후 크기 순서가 5배 증가했는데, 이는 다른 양막류 동물보다 더 큰 수치이다.[52]
할렛과 웨델은 용각류의 진화에서 크기 증가는 일반적으로 수각류 공룡인 포식자의 크기 증가로 이어졌다고 주장했다. ''아르헨티노사우루스''는 알려진 가장 큰 수각류 중 하나인 ''마푸사우루스''의 먹이였을 수 있다. ''마푸사우루스''는 함께 발견된 최소 7마리의 개체에서 알려져 있으며,[64] 이 수각류가 ''아르헨티노사우루스''를 포함한 큰 먹이를 사냥하기 위해 무리 지어 사냥했을 가능성이 제기된다.[52]
2013년, 셀러스와 동료들은 ''아르헨티노사우루스''의 골격과 근육의 컴퓨터 모델을 사용하여 속도와 보행을 연구했다. 컴퓨터 시뮬레이션 전에는 공룡의 속도를 추정하는 유일한 방법은 해부학 및 발자취 연구였다. 컴퓨터 모델은 카르멘 푸네스 박물관에 전시된 골격 재구성을 레이저 스캔하여 제작되었다. 근육과 그 특성은 현존하는 동물과의 비교를 기반으로 했으며, 최종 모델의 질량은 83ton이었다.
컴퓨터 시뮬레이션과 에너지 요구량을 최소화하는 움직임의 조합을 찾아낸 기계 학습 기술을 사용하여 디지털 ''아르헨티노사우루스''는 걷는 법을 배웠다. 알고리즘이 찾은 최적의 보행은 페이스에 가까웠다(신체의 같은 쪽 앞다리와 뒷다리가 동시에 움직임).[14] 이 모델은 2m/s를 조금 넘는 최고 속도에 도달했다.[53] 저자들은 거대한 크기를 가진 ''아르헨티노사우루스''가 기능적인 한계에 도달했다고 결론 내렸다. 훨씬 더 큰 육상 척추동물도 가능하지만 관절 붕괴를 방지하기 위해 다른 신체 형태와 행동 변화가 필요할 것이다.
연구 저자들은 이 모델이 완전히 현실적이지 않고 너무 단순하며, 여러 영역에서 개선될 수 있다고 경고했다. 추가 연구를 위해서는 연조직 재구성을 개선하기 위해 살아있는 동물로부터 더 많은 데이터가 필요하며, 더 완전한 용각류 표본을 기반으로 모델을 확인해야 한다.[14]
4. 1. 고환경
''아르헨티노사우루스''는 아르헨티나 네우켄주에서 발견되었다. 처음에는 리오 리마이 형성의 후인쿨 그룹에서 보고되었는데,[4] 이후 후인쿨 형성과 리오 리마이 소그룹으로 알려지게 되었으며, 후자는 네우켄 그룹의 하위 구분이다. 이 지층 단위는 파타고니아의 네우켄 분지에 위치해 있다. 후인쿨 형성은 미세 내지 중간 입자의 황색 및 녹색 사암으로 구성되어 있으며, 일부는 응회암이다.[54] 이 퇴적물은 백악기 후기, 중간 세노만에서 초기 투로니아 단계[70] 또는 초기 투로니아에서 후기 산토니안에 걸쳐 퇴적되었다.[55] 이 퇴적물은 사행 하천의 배수 시스템을 나타낸다.[56]화석화된 꽃가루는 후인쿨 형성에 다양한 식물이 존재했음을 나타낸다. 이 형성의 엘 잠팔 단면 연구에서 뿔말, 우산이끼, 양치류, 솔이끼류, 가능한 노에게라티알레스, 겉씨식물(네토식물과 구과식물 포함), 속씨식물(꽃 피는 식물)이 발견되었으며, 알려지지 않은 연관성을 가진 여러 꽃가루도 발견되었다.[57] 후인쿨 형성은 파타고니아에서 가장 풍부한 척추동물 군집 중 하나로, 폐어와 가아를 포함한 어류, 긴목거북, 비늘목류, 두개류, 신수생 악어류, 그리고 다양한 공룡들을 보존하고 있다.[70][58] 척추동물은 주로 형성의 하부, 즉 더 오래된 부분에서 발견된다.[63]
''아르헨티노사우루스'' 외에도 후인쿨 형성의 용각류는 또 다른 티타노사우루스인 ''초콘사우루스'',[59] ''카르타르테사우라'',[60] ''리마이사우루스'',[61][62] 및 몇몇 명명되지 않은 종을 포함한 여러 레바키사우루스과에 의해 대표된다.[63] 마푸사우루스와 같은 카르카로돈토사우루스과를 포함한 수각류,[64] 스코르피오베나토르,[65] 일로켈레시아, 그리고 트랄카사우루스를 포함한 아벨리사우루스과,[66] 후인쿨사우루스와 같은 노아사우루스과,[67] 오베로랍토르와 같은 파라베스,[68] 그리고 아오니랍토르와 과이초와 같은 다른 수각류가 발견되었다.[69][70] 여러 이구아노돈트도 후인쿨 형성에 존재한다.[54]
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