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프로토케라톱스과

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1. 개요

프로토케라톱스과는 몸길이가 1~2.5m 정도인 작은 각룡류 공룡으로, 프릴과 부리뼈를 가지고 있으며, 쐐기 모양의 주둥이와 독특한 부비강을 특징으로 한다. 척추는 S자 형태이며 꼬리 척추의 신경배돌기가 길게 발달했다. 두개골과 프릴의 차이를 통해 성적 이형성을 보였을 것으로 추정되며, 유년기, 준성체, 성체의 생애 주기를 거친다. 프로토케라톱스는 큰 눈을 가지고 있어 야행성이었을 가능성이 있으며, 무리를 지어 생활했을 수도 있다. 1923년 월터 그레인저와 윌리엄 킹 그레고리가 처음 명명했으며, 프로토케라톱스, 바가케라톱스, 브레비케라톱스 등을 포함한다. 프로토케라톱스과는 아시아에서 발견되었으며, 북아메리카에서는 발견되지 않았다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 프로토케라톱스과 - 우다노케라톱스
    우다노케라톱스는 1992년 명명된 렙토케라톱스과의 각룡류 공룡으로, 몽골에서 발견된 화석을 통해 몸길이 4m, 키 1.8m, 몸무게 0.5~1t으로 추정되며 짧은 프릴을 가진 초식 공룡이다.
프로토케라톱스과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
프로토케라톱스과의 다양성. 위쪽은 바가케라톱스, 아래쪽은 프로토케라톱스
프로토케라톱스과의 다양성: 바가케라톱스(위), 프로토케라톱스(아래)
학명Protoceratopsidae
명명자Granger & Gregory, 1923
모식종†프로토케라톱스 앤드류시
모식종 명명자Granger & Gregory, 1923
동의어Bagaceratopidae Alifanov, 2003
Bagaceratopsidae Alifanov, 2003 (Ősi et al., 2010)
Protoceratopidae Granger & Gregory, 1923 (Tereschenko & Alifanov, 2003)
Protoceratopsinae Granger & Gregory, 1923
Protoceratopoidea Granger & Gregory, 1923 (Tereschenko, 2007)
분류
하위 그룹†아지카케라톱스?
바가케라톱스
†바이노케라톱스?
†브레비케라톱스
프로토케라톱스
시대
화석 범위백악기 후기,

2. 특징

프로토케라톱스과는 각룡류 공룡으로, 형태와 생태 면에서 독특한 특징을 보인다.

4종의 프로토케라톱스과 공룡의 크기 비교


프로토케라톱스과는 모든 각룡류의 특징인 프릴과 부리뼈를 가지고 있다. 코는 높고 쐐기 모양이며, 콧구멍이 높고 좁다. 안와 주변의 개구부는 매우 작고, 두정골 위에 있으며, 상악과 두개골을 연결하는 틈이 있다. 이 틈은 프로토케라톱스과만의 고유한 특징이다. 입에는 음식을 유지하기 위한 뺨이 있었을 것으로 추정된다.[29] 뺨 근육이 붙어 있었을 것으로 보이는 상악과 하악의 융기, 그리고 상악골에 점점이 박힌 다수의 구멍은 입술이 비늘이 아닌 각질로 덮여 있었음을 시사한다. 상악과 하악의 부리는 서로를 향해 굽어 있었다. 더 진화된 각룡류에 비해 깊고 넓은 구강을 가져 호흡과 체온 조절에 유리했을 수 있지만, 람포린쿠스류와 같은 원시적인 종류보다는 좁았다. 비강은 원래 하나의 큰 공간이었으나, 경구개 형질에 의해 프로토케라톱스과에서는 둘로 나뉜다.[30]

프로토케라톱스과는 매우 건조한 지역에 서식했을 가능성이 높으며, 화석은 주로 사암에서 발견된다. 일부 화석은 동물의 생전 자세가 보존된 채로 발견되는데, 이는 모래 폭풍이나 사구 붕괴로 인해 매몰되었음을 시사한다.[20][21]

2. 1. 형태

프로토케라톱스과는 비교적 작은 각룡류로, 머리부터 꼬리까지 길이가 평균 1~2.5m 정도이다.[1] 모든 각룡류의 특징인 프릴과 부리뼈를 가지고 있으며, 주둥이는 쐐기 모양이고 높고 좁은 콧구멍이 위에 위치한다. 안와창은 유난히 작고, 안와는 상악의 부비강과 연결된 틈새가 있는 두개골 위에 높이 위치한다. 이 부비강은 프로토케라톱스과에서만 발견되는 특징이다. 입 안에 음식을 보관하기 위한 볼을 가지고 있었을 가능성이 있으며,[2] 볼 근육이 연결되었을 것으로 보이는 상악골과 치골에 매우 잘 정의된 융기가 있다. 삼차 신경의 가지가 상악골에 부착된 조직에 도달할 수 있도록 하는 다수의 공이 상악골에 점점이 박혀 있어, 이러한 조직이 근육질이었을 가능성을 나타낸다.[3] 위턱의 끝은 살이 아닌 뿔과 같은 물질로 덮여 있었을 가능성이 있으며, 위턱과 아래턱은 서로 안쪽으로 굽어 있었다. 프시타코사우루스와 같은 조상보다 좁은 구강을 가졌지만, 더 진화된 각룡류에 비해 깊고 넓은 구강은 호흡이나 체온 조절에 도움이 되었을 수 있다. 조상 대대로 하나의 큰 공간이었던 비강은 경구개에 의해 둘로 나뉘었는데, 이러한 분열은 더 깊은 구강을 수용하기 위해 일어났을 가능성이 높다.

척주는 S자형이며, 척추뼈는 유난히 긴 신경배돌기를 가지고 있었고, 꼬리 척추의 돌기는 척추체보다 5배나 높았다.[1] 꼬리 척추의 신경배돌기는 기저부보다 꼬리 중간에서 더 길어 꼬리의 높이를 증가시키고 평평하게 만들었다. 꼬리 중간 부분은 뻣뻣하고 곧았으며, 꼬리 전체는 수평적으로는 매우 유연했지만 수직적인 움직임은 제한적이었다.[4] 목의 움직임은 특히 측면 방향으로 제한적이었으나, 음식을 섭취하기 위해 위아래로 구부릴 수 있었다.[1]

프로토케라톱스의 공막륜에 따르면 매우 큰 안구를 가졌을 것으로 보인다. 조류의 세계에서 중간 정도의 공막륜은 그 동물이 포식자임을 나타내고, 큰 것은 야행성임을 나타내며, 최대 크기는 야행성 포식자임을 나타낸다. 눈의 크기는 감수성해상도를 높이기 때문에 포식자와 야간 동물에게 중요한 적응이며, 롱리치는 이 구조가 적응의 결과였음에 틀림없다고 주장한다. 프로토케라톱스의 입과 기타 구조는 분명히 포식자가 아님을 나타내므로 초식성이었다면 공막륜은 작아야 한다. 따라서 큰 눈은 야간 생활에 적응했을지도 모른다.[31]

두개골과 프릴의 폭과 높이의 차이에 따라 성적 이형성을 보였다고 생각된다. 이 프릴은 성적인 과시에 도움이 되었을 것으로 보이며, 단순히 과시용이었는지, 실제로 머리를 밀치는 등의 행동을 했는지는 알 수 없지만, 더 큰 프릴을 가진 개체가 경쟁에서 유리했을 것은 분명하다. 프릴은 아마도 현대의 이구아나나 카멜레온이 동족을 공격할 때처럼 과시할 때는 선명한 색으로 물들었을지도 모른다.[23] Leonardo Maiorino와 그의 연구팀은 기하학적 형태 계측을 통해 프로토케라톱스 안드레우시(Protoceratops andrewsi)를 분석하여 암수 차이가 없다고 결론 내렸다.[26] 반면, 도드슨(Dodson)의 대형 프로토케라톱스에 대한 크기 분석에서는 이형성이 확인되었다. 프릴의 길이와 폭, 정수리 구멍, 비골의 높이, 두개골의 폭, 안와 높이, 갈고리 돌기 등은 모두 성별 차이와 관련이 있다고 여겨졌다.[32]

세 가지 성장 단계(유체(juvenile), 아성체(subadult), 성체(adult))가 있다. 유체는 대략 성체의 3분의 1 크기이며, 프릴과 비골 융기도 작고, 발달된 광대뼈를 가지고 있지 않다. 유체를 포함하는 둥지가 발견되었는데, 이는 어린 개체가 어느 정도 단계에 이를 때까지 성체 (직접적인 부모가 아닐 수도 있음)가 육아를 했다는 것을 나타낸다.[33] 아성체 단계에서는 개체가 성체의 3분의 2 크기가 되며, 프릴도 넓고 크게 성장한다. 광대뼈는 발달을 시작한다. 성체에서도 프릴의 성장은 계속되며, 광대뼈는 완전히 각질화되고, 작은 코뿔이 발달한다.[26]

2. 2. 생태

공막륜이 큰 ''프로토케라톱스''의 두개골


공막륜 크기를 기준으로 볼 때, ''프로토케라톱스''는 프로토케라톱스과 중에서도 유난히 큰 눈을 가졌다. 조류에서 중간 크기 공막륜은 해당 동물이 포식자임을, 큰 공막륜은 야행성임을, 가장 큰 공막륜은 야행성 포식자임을 각각 나타낸다. 눈 크기는 포식자와 야행성 동물에게 중요한 적응 요인인데, 큰 눈은 감도와 해상도를 높여주기 때문이다. 닉 롱리치는 큰 눈을 유지하는 데 필요한 에너지와 큰 안와에 따른 두개골 약화 때문에, 이러한 구조가 야행성 생활 방식에 적응한 결과일 수 있다고 주장한다. ''프로토케라톱스''의 입 구조와 일반적인 개체 수를 고려하면 포식자가 아니었을 것이므로, 주행성이었다면 공막륜 크기가 훨씬 작았을 것으로 예상된다. ''프로토케라톱스''가 야행성이었다면, 하루 중 가장 더운 시간을 피하고 고도로 발달된 냉각 장치 없이 건조한 환경에서 생존할 수 있었을 것이다.[14]

''프로토케라톱스 앤드류시''의 성적 이형성을 뒷받침하는 결정적인 증거는 없지만,[15] 프릴은 짝짓기 과시에 사용되었을 수 있다. 프릴은 밝은 색을 띠고 현대 이구아나와 카멜레온의 머리 흔들기 과시와 유사하게 짝을 유인하는 데 사용되었을 수 있다.[2] 레오나르도 마이오리노와 그의 팀은 기하학적 형태계측학을 사용하여 ''프로토케라톱스 앤드류시''의 이형성을 분석, 수컷과 암컷의 구조에 차이가 없다는 결론을 내렸다.[5] 반면 도슨(Dodson)은 큰 ''프로토케라톱스''의 구조 크기를 분석하여 이들이 이형성을 보인다는 것을 발견했다. 프릴 길이와 너비, 두정창, 외부 콧구멍, 코 높이, 두개골 너비, 눈구멍 높이, 근상돌기 높이는 모두 성별에 따라 달랐다.[16]

프로토케라톱스과는 유년기, 준성체, 성체의 세 단계를 거치는 생애 주기를 가진다. 유년기는 성체 크기의 약 3분의 1 정도이며, 프릴과 비강 돌기가 덜 발달되어 있다. 또한 아직 관골상골이 발달하지 않았다. 유년 개체를 포함하는 둥지가 발견된 것은 이들이 어느 정도 부모의 보살핌을 받았음을 시사한다.[17] 준성체 단계에서는 개체 크기가 성체의 3분의 2 정도이며, 프릴과 사골이 더 넓어진다. 관골상골이 형성되기 시작한다. 성체가 되면 프릴은 더욱 커지고, 관골상골은 완전히 형성되며, 작은 비강 뿔이 발달한다.[5]

살아있는 채로 묻힌 네 마리의 어린 프로토케라톱스 무리


프로토케라톱스가 무리 지어 생활했다는 증거가 있다. 어린 개체와 어린 성체 표본은 종종 무리 지어 발견되는 반면, 성체는 단독으로 생활하는 경향이 있다. 이러한 무리의 정확한 성격은 알려지지 않았지만, 어린 개체들은 포식자로부터 보호받기 위해 무리를 이루었을 가능성이 높고, 성체는 공동 둥지를 짓기 위해 함께 모였을 것으로 추정된다.[18]

프로토케라톱스과는 느리게 달렸을 것이며, 걸음이나 속보로 움직였을 것으로 보인다.[1] 다리는 곧게 뻗어 서 있는 자세를 만들었을 수 있지만, 옆으로 벌어져 느린 속도에 기여했다는 이론도 있다.[19] 어린 ''프로토케라톱스'' 골격은 프로토케라톱스과가 어릴 때는 선택적으로 이족 보행을, 성체가 되면서 의무적으로 사족 보행을 했다는 것을 보여준다. 그러나 성체도 가끔 두 다리로 설 수 있는 신체 비율을 가졌다.

테레첸코는 프로토케라톱스과가 실제로는 수생 동물이며, 옆으로 납작한 꼬리를 노처럼 저어 이동했을 것이라고 제안했다. 테레첸코에 따르면, ''바가케라톱스''는 완전한 수생 동물이었고, ''프로토케라톱스''는 부분적인 수생 동물이었다.[5]

프로토케라톱스과는 매우 건조한 지역에 서식했을 가능성이 높다. 화석은 종종 사암에서 발견된다. 일부 동물 화석의 자세가 보존된 것으로 보아, 모래 폭풍이나 사구 붕괴로 인해 매몰되었을 가능성이 높다.[20][21]

3. 분류

월터 그레인저와 윌리엄 킹 그레고리는 1923년 5월 프로토케라톱스 앤드루시를 위한 단일 종 과를 제안했다.[5] 그레인저와 그레고리는 프로토케라톱스가 다른 각룡류와 밀접한 관계를 가지지만, 이를 자체 과, 어쩌면 아목으로 분류할 만큼 원시적이라고 여겼다. 프로토케라톱스과는 나중에 프시타코사우루스과보다 진화했지만 케라톱스과보다는 원시적인 모든 각룡류를 포함하도록 확장되었다.[6]

1998년, 폴 세레노는 프로토케라톱스과를 "트리케라톱스보다 프로토케라톱스에 더 가까운 모든 관상룡류"를 포함하는 줄기 기반 분지군으로 정의했다. 세레노의 정의는 프로토케라톱스과가 단계통군임을 보장하지만, 전통적으로 프로토케라톱스과로 여겨졌던 렙토케라톱스몬타노케라톱스와 같은 일부 공룡을 제외할 가능성이 있다.[7] 이들은 현재 주로 북미 과인 렙토케라톱스과에 분류된다.[8]

2000년 세레노는 프로토케라톱스과에 프로토케라톱스, 바가케라톱스, 그라실리케라톱스의 세 속을 포함시켰다. 이 공룡들이 공유하는 특징은 좁고 띠 모양의 부후돌기, 매우 작은 후두과, 앞쪽으로 향하는 전치골의 등쪽 가장자리이다. 프로토케라톱스바가케라톱스(그리고 프로토케라톱스과가 아닌 렙토케라톱스)에는 칼날 모양의 두정골 시상 능선이 있다.[9] 그라실리케라톱스는 조각적인 특성으로 인해 다른 프로토케라톱스류와의 관계가 불분명하며, 매우 다양한 계통 발생 위치를 갖는 메타종으로 간주된다.[10][11]

2003년, 블라디미르 알리파노프는 바가케라톱스, 플라티케라톱스, 라마케라톱스, 브레비케라톱스를 포함하는 새로운 각룡류 과인 바가케라토피대를 명명했지만 정의하지는 않았다.[12]

2019년 체핀스키는 각룡류 바가케라톱스와 브레비케라톱스에 속하는 표본 대다수를 분석하여, 대부분이 실제로 바가케라톱스의 표본이라는 결론을 내렸다. 고비케라톱스, 라마케라톱스, 마그니로스트리스, 플라티케라톱스는 오랫동안 유효하고 구별되는 분류군으로 간주되었지만, 체핀스키는 이러한 분류군을 구별하는 데 사용된 특징이 대체로 바가케라톱스에 나타나며, 따라서 이 속의 동의어가 된다는 것을 발견했다. 이러한 추론에 따르면, 프로토케라톱스과는 바가케라톱스, 브레비케라톱스, 프로토케라톱스로 구성된다. 전상악치와 안와전창의 유무와 같은 두개골 특징을 바탕으로, 프로토케라톱스 앤드루시는 가장 기저의 프로토케라톱스과이고, 바가케라톱스는 가장 파생된 것이다.[13]

3. 1. 계통 발생

프로토케라톱스과는 1923년 5월 월터 그레인저와 윌리엄 킹 그레고리가 프로토케라톱스 앤드루시를 다른 각룡류와 구별하기 위해 제안한 분류군이다. 이들은 프로토케라톱스가 다른 각룡류와 밀접한 관계가 있지만, 자체적인 과 또는 아목으로 분류할 만큼 원시적이라고 생각했다.[5] 이후 프로토케라톱스과는 프시타코사우루스과보다는 진화했지만 케라톱스과보다는 원시적인 모든 각룡류를 포함하도록 확장되었다.[6]

1998년, 폴 세레노는 프로토케라톱스과를 "트리케라톱스보다 프로토케라톱스에 더 가까운 모든 관상룡류"를 포함하는 줄기 기반 분지군으로 정의했다. 이 정의는 프로토케라톱스과가 단계통군임을 보장하지만, 전통적으로 프로토케라톱스과로 여겨졌던 ''렙토케라톱스'' 및 ''몬타노케라톱스''와 같은 일부 공룡을 제외할 가능성이 있다.[7] 이들은 현재 주로 북미 과인 렙토케라톱스과에 분류된다.[8]

2000년 세레노는 프로토케라톱스과에 ''프로토케라톱스'', ''바가케라톱스'', ''그라실리케라톱스''의 세 속을 포함시켰다. 이 공룡들이 공유하는 특징으로는 좁고 띠 모양의 부후돌기, 매우 작은 후두과, 그리고 앞쪽으로 향하는 전치골의 등쪽 가장자리가 있다. ''프로토케라톱스''와 ''바가케라톱스''(그리고 프로토케라톱스과가 아닌 ''렙토케라톱스'')에는 칼날 모양의 두정골 시상 능선이 있다.[9]

2003년, 블라디미르 알리파노프는 ''바가케라톱스'', ''플라티케라톱스'', ''라마케라톱스'' 및 ''브레비케라톱스''를 포함하는 새로운 각룡류 과인 바가케라토피대를 명명했지만 정의하지는 않았다.[12]

2019년 체핀스키는 각룡류 ''바가케라톱스''와 ''브레비케라톱스''에 속하는 표본의 대다수를 분석하여, 대부분이 실제로 전자의 표본이라는 결론을 내렸다. ''고비케라톱스'', ''라마케라톱스'', ''마그니로스트리스'', 그리고 ''플라티케라톱스''는 오랫동안 유효하고 구별되는 분류군으로 간주되었지만, 체핀스키는 이러한 분류군을 구별하는 데 사용된 특징이 대체로 ''바가케라톱스''에 나타나며, 따라서 이 속의 동의어가 된다는 것을 발견했다. 이러한 추론에 따르면, 프로토케라톱스과는 ''바가케라톱스'', ''브레비케라톱스'', 그리고 ''프로토케라톱스''로 구성된다. 전상악치와 안와전창의 유무와 같은 두개골 특징을 바탕으로, ''P. 앤드루시''는 가장 기저의 프로토케라톱스과이고, ''바가케라톱스''는 가장 파생된 것이다.[13]

3. 2. 하위 분류

월터 그레인저와 윌리엄 킹 그레고리는 1923년에 프로토케라톱스 앤드루시를 다른 각룡류와 구별하기 위해 프로토케라톱스과를 처음 제안했다. 이들은 프로토케라톱스가 원시적이라고 여겨 과 또는 아목 수준의 분류군으로 분류했다.[5] 이후 프로토케라톱스과는 프시타코사우루스과보다는 진화했지만 케라톱스과보다는 원시적인 모든 각룡류를 포함하도록 확장되었다.[6]

1998년, 폴 세레노는 프로토케라톱스과를 "트리케라톱스보다 프로토케라톱스에 더 가까운 모든 관상룡류"를 포함하는 줄기 기반 분지군으로 정의했다. 이 정의는 프로토케라톱스과가 단계통군이 되도록 했지만, 전통적으로 프로토케라톱스과로 여겨졌던 렙토케라톱스, 몬타노케라톱스 등을 제외했을 가능성이 있다.[7] 이 공룡들은 현재 주로 북미의 렙토케라톱스과로 분류된다.[8]

2000년 세레노는 프로토케라톱스, 바가케라톱스, 그라실리케라톱스를 프로토케라톱스과에 포함시켰다. 이 공룡들이 공유하는 특징은 좁고 띠 모양의 부후돌기, 매우 작은 후두과, 앞쪽으로 향하는 전치골의 등쪽 가장자리이다. 프로토케라톱스바가케라톱스(그리고 프로토케라톱스과가 아닌 렙토케라톱스)에는 칼날 모양의 두정골 시상 능선이 있다.[9]

2003년, 블라디미르 알리파노프는 바가케라톱스, 플라티케라톱스, 라마케라톱스, 브레비케라톱스를 포함하는 새로운 각룡류 과인 바가케라토피대를 명명했지만 정의하지는 않았다.[12]

2019년 체핀스키는 바가케라톱스와 브레비케라톱스에 속하는 표본 대다수를 분석하여, 대부분이 실제로 바가케라톱스의 표본이라는 결론을 내렸다. 고비케라톱스, 라마케라톱스, 마그니로스트리스, 플라티케라톱스는 오랫동안 유효하고 구별되는 분류군으로 간주되었지만, 체핀스키는 이러한 분류군을 구별하는 데 사용된 특징이 대체로 바가케라톱스에 나타나며, 따라서 이 속의 동의어가 된다는 것을 발견했다. 이러한 추론에 따르면, 프로토케라톱스과는 바가케라톱스, 브레비케라톱스, 프로토케라톱스로 구성된다. 전상악치와 안와전창의 유무와 같은 두개골 특징을 바탕으로, 프로토케라톱스 앤드루시는 가장 기저의 프로토케라톱스과이고, 바가케라톱스는 가장 파생된 것이다.[13]

체핀스키가 제안한 프로토케라톱스과 내의 계통 발생 관계는 다음과 같다:[13]

{| class="wikitable"

|-

! '''프로토케라톱스과'''

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| 프로토케라톱스 앤드루시


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{| class="wikitable"

|-

| 프로토케라톱스 헬레니코리누스


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{| class="wikitable"

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| 브레비케라톱스


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|}

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4. 생물지리학

원시각룡류는 현재까지 약 7500만 년 전에서 7100만 년 전 사이의 후기 백악기 지층에서 발견되었다.[22] 각룡류는 아시아에서 기원했으며 두 번의 주요 확산 사건을 겪었다. 첫 번째는 렙토케라톱스과의 조상이 유럽을 거쳐 북아메리카로 이동한 것이다. 두 번째 확산은 1500만 년 후로, 이번에는 케라톱스과 조상이 베링 육교를 건너 북아메리카로 이동한 것으로, 시기는 1억 2천만 년 전에서 1억 4천만 년 사이이다. 프로토케라톱스과는 아시아에서는 발견되지만 북아메리카에서는 발견되지 않는다.[2][23]

참조

[1] 논문 Adaptive Features of Protoceratopsids (Ornithischia: Neoceratopsia) https://www.research[...] 2008
[2] 논문 STRUCTURE OF NASAL AND ORAL CAVITIES IN THE PROTOCERATOPSID DINOSAURS (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA) 1986
[3] 논문 The cheeks of ornithischian dinosaurs 2007
[4] 논문 Structural Features of Neural Spines of the Caudal Vertebrae of Protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia) 2013
[5] 논문 "''Protoceratops andrewsi'', a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia" http://digitallibrar[...] 1923
[6] 논문 Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia http://palaeontologi[...] 1975
[7] 논문 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher level taxonomy of Dinosauria https://d3qi0qp55mx5[...] 1998
[8] 서적 Mesozoic Vertebrate Life Indiana University Press
[9] 서적 The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia Cambridge University Press 2000
[10] 논문 "''Yamaceratops dorngobiensis'', a New Primitive Ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia" https://digitallibra[...] 2006
[11] 논문 Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China 2019
[12] 논문 Two new dinosaurs of the infraorder Neoceratopsia (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of the Nemegt depression, Mongolian People's Republic 2003
[13] 논문 Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur ''Bagaceratops rozhdestvenskyi'' from the Late Cretaceous of the Gobi Desert http://dinosaurmaili[...] 2019
[14] 서적 New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium Indiana University Press 2010
[15] 논문 Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in ''Protoceratops andrewsi'' (Neoceratopsia, Protoceratopsidae) 2015-05-07
[16] 논문 Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops 1976
[17] 논문 A Nest of Protoceratops Andrewsi (Dinosauria, Ornithischia) 2011
[18] 논문 A New Mass Mortality of Juvenile Protoceratops and Size-Segregated Aggregation Behaviour in Juvenile Non-Avian Dinosaurs 2014
[19] 논문 Dinosaurs A Concise Natural History 2009-01-12
[20] 논문 The Paleoenvironments of Tugrikin-Shireh (Gobi Desert, Mongolia) and Aspects of the Taphonomy and Paleoecology of Protoceratops (Dinosauria: Ornithishichia) 1997
[21] 논문 Bored dinosaur skeletons https://www.jstage.j[...] 2010
[22] 문서 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] Thomas R. Holtz Jr. 2011
[23] 서적 New Perspectives on Horned Dinosaurs : The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium Indiana University Press 2010
[24] 문서 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] Thomas R. Holtz Jr. 2011
[25] 논문 Adaptive Features of Protoceratopsids (Ornithischia: Neoceratopsia) 2008
[26] 웹사이트 Males Resemble Females: Re-Evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae) http://journals.plos[...] 2015-05-07
[27] 논문 Dinosaurs A Concise Natural History
[28] 웹사이트 A New Mass Mortality of Juvenile Protoceratops and Size-Segregated Aggregation Behaviour in Juvenile Non-Avian Dinosaurs http://journals.plos[...] 2014-11-26
[29] 논문 STRUCTURE OF NASAL AND ORAL CAVITIES IN THE PROTOCERATOPSID DINOSAURS (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA) 1986
[30] 논문 The cheeks of ornithischian dinosaurs 2007
[31] 논문 Structural Features of Neural Spines of the Caudal Vertebrae of Protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia) 2013
[32] 논문 Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops 1976
[33] 논문 A NEST OF PROTOCERATOPS ANDREWSI (DINOSAURIA, ORNITHISCHIA) 2011
[34] 문서 Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages http://www.geol.umd.[...] Thomas R. Holtz Jr. 2011



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