렙토케라톱스
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
렙토케라톱스는 백악기 후기에 북아메리카와 아시아에서 번성했던 소형 각룡류 공룡이다. 모식종은 렙토케라톱스 그라킬리스이며, '작은 뿔 얼굴'이라는 뜻이다. 1910년 캐나다에서 처음 발견되었으며, 이후 미국 와이오밍과 몬태나에서도 화석이 발견되었다. 렙토케라톱스는 앵무새 부리와 네 발로 걷는 특징을 가지며, 다른 각룡류와 마찬가지로 초식성이었을 것으로 추정된다.
더 읽어볼만한 페이지
- 1914년 기재된 화석 분류군 - 카스모사우루스
카스모사우루스는 백악기 후기 북아메리카에 살았던 각룡류 공룡 속으로, 길고 넓은 프릴과 짧은 뿔이 특징이며 카스모사우루스 벨리와 카스모사우루스 루셀리 두 종이 유효하다. - 1914년 기재된 화석 분류군 - 고르고사우루스
고르고사우루스는 백악기 후기 북미에 살았던 몸길이 8~9m의 티라노사우루스과 육식 공룡으로, 알베르토사우루스와 가까운 친척이며 성장 계열이 잘 알려져 있고, 성장 단계에 따라 식단이 변화했다. - 바넘 브라운이 명명한 분류군 - 드로마에오사우루스
후기 백악기 캄파니안절에 살았던 드로마에오사우루스는 "달리는 도마뱀"이라는 뜻의 이름을 가진, 2m 정도 크기의 육식공룡으로 날카로운 이빨과 낫 모양 발톱, 강력한 턱힘을 이용해 사냥했을 것으로 추정되지만, 드로마에오사우루스과에 속하는 것 외에 정확한 분류는 아직 연구 중이다. - 바넘 브라운이 명명한 분류군 - 파키케팔로사우루스
파키케팔로사우루스는 백악기 후기에 북아메리카와 아시아에서 서식했던 조반류 공룡으로, 두꺼운 뼈로 된 돔 형태의 두개골을 가지고 이족 보행을 했을 것으로 추정되며, 종내 경쟁이나 과시용으로 두개골 돔을 사용했을 가능성이 있다. - 각룡하목 - 바가케라톱스
바가케라톱스는 백악기에 몽골 고비 사막에서 발견된 작은 크기의 원시각룡 공룡으로, 부리와 뿔이 없고 어금니와 비슷한 이빨을 가졌으며 초식성이었을 것으로 추정된다. - 각룡하목 - 프시타코사우루스
프시타코사우루스는 백악기 전기 아시아에 살았던 앵무새 부리 모양의 특징을 가진 조반류 공룡 속으로, 다양한 종과 풍부한 화석 자료를 통해 생태 및 진화 연구에 기여한다.
| 렙토케라톱스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 레프토케라톱스속 (Leptoceratops) |
| 종 | 그라킬리스 (gracilis) |
| 명명자 | 버넘 브라운 |
| 명명 연도 | 1914년 |
| 시대 | 백악기 후기 (마스트리흐트절) |
| 생존 시기 | 약 6720만 년 전 ~ 6620만 년 전 |
| 크기 | 약 2m |
| 어원 | |
| 렙토 (Lepto) | , "작은" |
| 케라트 (kerat) | , "뿔" |
| 옵스 (ops) | , "얼굴" |
2. 발견과 종
바넘 브라운이 1910년 캐나다 앨버타 주의 레드 디어 밸리에서 렙토케라톱스를 처음 발견하고 1914년에 보고했다.[1] 최초 표본은 두개골 일부가 없었으나, 1947년 찰스 M. 스턴버그가 몸 전체가 보존된 표본 하나를 포함하여 상태가 좋은 화석들을 찾아냈다.[4] 1978년에는 미국 와이오밍 주 북부의 빅혼 분지에서도 화석이 발견되었다.[11]
렙토케라톱스는 백악기 북아메리카와 아시아에서 번성했던 앵무새 같은 부리를 가진 초식성 공룡 그룹인 각룡류에 속한다. 과거에는 프로토케라톱스과에 속하는 것으로 여겨졌으나, 현재는 우다노케라톱스, 프레노케라톱스 등과 함께 독립적인 렙토케라톱스과로 분류된다.
모식종은 ''렙토케라톱스 그라킬리스''(Leptoceratops gracilis)다.[1] 1942년에 몬태나 주에서 발견된 표본은 ''렙토케라톱스 케로린코스''(Leptoceratops cerorhynchos)로 명명되었으나, 후에 몬타노케라톱스로 재명명되었다.[4]
3. 분류
{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%;
|label1=렙토케라톱스과(Leptoceratopsidae)
|1={{clade
|1=''헬리오케라톱스 브라키그나투스(Helioceratops brachygnathus)''
|2={{clade
|1='''''렙토케라톱스 그라실리스'''''
|2={{clade
|1={{clade
|1=''이치오케라톱스 주청엔시스(Ischioceratops zhuchengensis)''
|2={{clade
|1=''프레노케라톱스 파이게넨시스(Prenoceratops pieganensis)''
|2={{clade
|1=''우다노케라톱스 치조비(Udanoceratops tchizhovi)''
|2=''주청케라톱스 이넥스펙투스(Zhuchengceratops inexpectus)'' }} }} }}
|2={{clade
|1=''코레아케라톱스 화성엔시스(Koreaceratops hwaseongensis)''
|2={{clade
|1=''몬타노케라톱스 세로린쿠스(Montanoceratops cerorhynchus)''
|2={{clade
|1=''세라시놉스 호지스키시(Cerasinops hodgskissi)''
|2={{clade
|1=''그리포케라톱스 모리소니(Gryphoceratops morrisoni)''
|2=''유네스코케라톱스 코펠후사에(Unescoceratops kopelhusae)'' }} }} }} }} }} }} }}
3. 1. 렙토케라톱스과 내의 렙토케라톱스의 계통 (2019년 연구)
렙토케라톱스는 렙토케라톱스과에 속하는 각룡류 공룡이다. 렙토케라톱스과에는 우다노케라톱스, 프레노케라톱스 등이 포함된다. 렙토케라톱스와 케라톱스과 공룡 사이의 관계는 명확하게 밝혀지지 않았다. 대부분의 연구에서는 렙토케라톱스를 프로토케라톱스과와 케라톱스과 바깥에 위치시키지만, 일부 연구에서는 케라톱스과와 함께 분류하기도 한다. 이러한 분류를 뒷받침하는 특징은 전상악골에 이빨이 없다는 점이다.[1]
4. 해부학적 특징
렙토케라톱스는 다른 각룡류와 마찬가지로 초식성이었을 것이다. 턱은 상대적으로 짧고 깊으며 턱근육은 아마도 넓은 두정방형골(parietosquaosal)로 이루어진 프릴에 부착되어 있어 무는 힘이 강했을 것이다. 하악골의 이빨은 특이하게 두 개의 마모면을 가지고 있는데 수직 마모면은 상악골의 이빨이 치관을 지나 음식물을 자르는 데 이용되었고 수평마모면은 상악골의 이빨과 하악골의 이빨이 음식을 부수는 데 이용되었을 것이다. 이것을 보면 렙토케라톱스가 이빨로 음식물을 자르기도 하고 부수기도 했다는 것을 알 수 있다. 자르고 부수는 것이 가능한 이빨과 강력한 턱을 가지고 있던 렙토케라톱스는 매우 거친 식물도 씹을 수 있었을 것이다.
몸집이 작고 네 다리로 걸어다녔다는 것을 감안하면 렙토케라톱스는 낮게 위치한 식물을 먹고 살았을 것이다. 이 시기에 다양한 속씨식물들이 있었지만 양치류와 침엽수도 흔했다.
''렙토케라톱스''는 매우 큰 머리를 가졌지만 프릴이 거의 없고, 앞쪽으로 쏠린 질량 중심은 네 발로 걷는 방식을 시사하며, 골반 앞에 더 많은 수의 척추뼈를 가진 특이한 초기 각룡류였다.[5] 기술된 모든 ''렙토케라톱스'' 표본은 비슷한 크기지만, 모식표본(AMNH 5205)과 한 개의 참고 표본(YPM VPPU 18133)은 세 개의 CMN 표본보다 더 큰 것으로 보이며, CMN 8887이 가장 작다.[4][11] CMN 8887의 꼬리를 더하여 다른 뼈와 일치하도록 크기를 조정한 CMN 8889의 완전한 골격은 길이가 1.81m이다.[5] ''렙토케라톱스''의 가장 큰 개체는 길이가 약 2m였고 무게는 100kg였을 것이다. 이것은 ''케라시놉스'', ''주청케라톱스'', ''프레노케라톱스'', ''몬타노케라톱스'', ''프로토케라톱스''와 같은 다른 초기 각룡류와 크기가 비슷하지만, 길이가 약 4m이고 무게가 700kg인 대형 ''우다노케라톱스''보다는 작다.[16]
여러 표본의 보존 덕분에 ''렙토케라톱스''의 전체 골격이 알려져 있다. CMN 8888과 8887의 완전한 척주는 각각 1.66m와 1.35m 길이며, 아홉 개의 목뼈, 열세 개의 등뼈, 그리고 천골에 여섯 개의 척추뼈가 있다. 꼬리뼈의 수는 다양하며, CMN 8887에는 38개, CMN 8888에는 48개, YPM VPPU 18133에는 48개 또는 49개가 있다.[4][11] 처음 세 개의 목뼈는 성체가 될 때까지 융합된 형태로 합쳐지지 않는데, 이는 ''프로토케라톱스''와 각룡류보다 훨씬 원시적이다. 목뼈의 신경돌기는 ''프로토케라톱스''보다 ''렙토케라톱스''에서 더 가늘고 길지만, 다른 면에서는 척추뼈가 유사하다. ''렙토케라톱스''의 등뼈는 신경돌기가 훨씬 더 기울어져 있고, 추체와 함께 지면돌기 위로 튀어나와 있기 때문에 더 뚜렷하다. 갈비뼈 연결 부위도 ''프로토케라톱스''보다 더 길다. 융합된 천추 척추의 수는 개체마다 다르지만, 마지막 등뼈와 첫 번째 꼬리뼈의 갈비뼈 연결 부위 해부학을 바탕으로 6개의 천추 척추가 있다.[4] 꼬리뼈의 신경돌기는 매우 길쭉하며, 중심 높이의 2~4배에 달한다. ''렙토케라톱스''가 처음 기술되었을 때, 이들은 당시 알려진 어떤 각룡류보다도 가장 길었다. 그러나, 더 최근에 발견된 ''몬타노케라톱스''의 신경돌기는 중심 높이의 5~8배를 초과한다. 신경돌기는 마지막 5개의 꼬리뼈를 제외한 모든 꼬리뼈에 존재하며, 꼬리의 끝을 향해 점점 더 기울어진다.[4] 꼬리 갈비뼈의 수도 표본마다 다르며, CMN 표본에서는 18번째 꼬리까지 갈비뼈가 지속되지만, YPM VPPU 18133에서는 일곱 번째 꼬리까지만 존재한다. 마지막 8개를 제외한 모든 척추뼈 몸통은 길이보다 키가 크다.[11]
가슴 부위의 흉골판과 쇄골이 ''렙토케라톱스''에서 알려져 있다. 흉골은 모양이 ''켄트로사우루스'' 및 ''카스모사우루스''와 유사하지만, 쇄골은 각룡류와 각룡류가 아닌 조반류에는 없다.[4][19] 앞다리의 나머지는 전반적인 해부학에서 다른 각룡류와 유사하며, 뼈 형태의 차이에도 불구하고 근육 부착 부위가 유사하다. 어깨뼈는 각룡류보다 더 가늘지만 ''프로토케라톱스''와 유사하며, 다른 속에서 발견되는 어깨뼈 날을 가로질러 대각선으로 뻗어 있는 능선이 없다. 위팔뼈, 노뼈, 자뼈은 ''프로토케라톱스''와 각룡류의 중간 형태인데, ''프로토케라톱스''에서는 더 가늘고, 각룡류에서는 더 튼튼하다. AMNH 5205의 위팔뼈는 290mm 길고, CMN 8889에서는 242mm 길고, CMN 8888에서는 255mm 길고, CMN 8887에서는 185mm 길이인데, ''프로토케라톱스''보다 비례적으로 짧고 더 튼튼하다. ''렙토케라톱스''의 노뼈는 각룡류와 훨씬 더 유사하며, 길이 방향의 능선의 형태와 강도에서 ''트리케라톱스''와 거의 다르지 않다.[1][4] 손은 완전하며, 두 줄의 손목뼈, 그리고 첫 세 개의 발가락에 발굽이 있는 세 개의 발가락을 보여준다. 노뼈와 자뼈에 각각 연결되는 두 개의 근위 손목뼈인 척골과 요골은 크고, 세 개의 원위 손목뼈는 작고 불규칙하다. 손허리뼈는 ''트리케라톱스''보다 더 콤팩트하지만, 각룡류와 달리 손가락의 자유로운 움직임이 가능하다는 것을 보여준다. 손의 발가락 공식은 2-3-4-3-1이다.[1]
''렙토케라톱스''의 엉덩뼈는 각룡류에게 원시적인데, ''프로토케라톱스''와 유사하지만 더 얇고, 후기 각룡류에서 발견되는 가장자리 확장이 없다. 장골의 전방 돌기는 실질적으로 구부러지지 않고 확장되지 않으며, 후방 돌기는 점차 좁아지며 ''몬타노케라톱스''보다 훨씬 좁다.[4] 두덩뼈은 ''프로토케라톱스''와 유사하지만 비례적으로 작으며, 짧고 좁은 전방 돌기와 길이가 50mm에 불과한 구부러지고 좁아지는 후방 돌기가 있다. 궁둥뼈 또한 ''프로토케라톱스''와 유사하지만, 끝을 향한 확장이 없거나 기저부 근처에 내부 홈이 없다. 좌골은 길이 방향으로 뚜렷한 곡률을 보이며 ''몬타노케라톱스''보다 더 가늘다. 앞다리와 마찬가지로 뒷다리도 ''프로토케라톱스''보다 더 튼튼하지만, 발의 구조는 똑같이 원시적이다. CMN 8889의 넙다리뼈는 270mm 길이, CMN 8888에서는 265mm 길이, CMN 8887에서는 230mm 길이, YPM VPPU 18133에서는 257mm보다 길며, 무거운 각룡류와 달리 정강뼈보다 항상 약간 짧다.[4][11] 근육 연결 부위의 돌기는 뚜렷하다. ''렙토케라톱스''에는 두 개의 원위 발목뼈이 있으며, 하나는 세 번째 발허리뼈을 덮고, 하나는 네 번째 발허리뼈을 덮고 있다. 전반적으로 발은 ''프로토케라톱스''보다 비례적으로 길다.[4] 처음 네 개의 발가락은 완전히 발달되어 발톱이 있으며, 첫 번째 발가락은 나머지 발가락에서 약간 바깥쪽으로 꺾여 있고, 다섯 번째 발가락은 얇은 발허리뼈로 축소되어 있다. 세 번째 발허리뼈이 가장 길고, 그 다음은 두 번째, 네 번째, 첫 번째 순이며, 발의 발가락 공식은 2-3-4-5-0이다.[4][11]
4. 1. 두개골
''렙토케라톱스''의 두개골은 전체적인 형태에서 ''프로토케라톱스''와 유사하지만, 더 낮고 길며, 두개골 뒤쪽에 뚜렷한 프릴을 형성하는 볏이 없다는 점에서 독특하다. 알려진 완전한 두개골의 길이는 CMN 8889에서 450mm, CMN 8887에서 330mm이며, 각각의 하악골 길이는 345mm, 275mm이다.[4] 완전한 CMN 두개골을 AMNH 5205와 UWGM-200에 보존된 재료로 외삽하면 각각 529mm, 468mm 에서 540mm의 길이가 된다. CMN 8889의 두개골 뼈는 융합되어 있어 성체임을 시사하는 반면, CMN 8887과 UWGM-200의 두개골 뼈는 융합되지 않아 아직 완전히 성장하지 않았을 수 있음을 나타낸다.[14]
보다 파생된 케라톱시안과 달리 에는 뿔이 없고 에도 뿔이 없다. ''프로토케라톱스''와 달리 부리의 에는 이가 없지만, 과 모두 17개의 이가 있다. 상악골의 이 위에는 큰 융기가 있어 많은 양의 식물을 갈아 먹는 데 도움이 되는 큰 근육질의 볼 주머니를 지지했을 것이다. 다른 케라톱시안과 마찬가지로 볼의 은 측면으로 팽창하고 이 그룹에 고유한 인 골화로 덮여 있다. 조반류에서 눈썹을 형성하는 은 작고 안와 내에 느슨하게 위치해 있다. ''프로토케라톱스''에서는 프릴을 형성하고 fenestrae를 지닌 뒤쪽 두개골의 은 ''렙토케라톱스''에서는 감소하고 튼튼하다.[4]
''렙토케라톱스''의 뇌상자 해부학은 작은 차이점을 제외하고는 ''몬타노케라톱스''와 유사하며, 여기에는 에 대한 제한된 목, 의 분할되지 않은 융기, 의 구개에 대한 융기된 관절이 포함된다. ''렙토케라톱스''의 뇌신경은 ''몬타노케라톱스'', ''트리케라톱스'', ''카스모사우루스 마리스칼렌시스''와 동일한 배열 패턴을 가지고 있다.[14] 케라톱시안 중에서는 ''렙토케라톱스''에서만 뼈가 알려져 있으며, 다른 경우에는 ''켄트로사우루스''와 ''프로토케라톱스''의 표본에서만 보존된다.[4]
4. 2. 골격
렙토케라톱스는 다른 각룡류와 마찬가지로 초식성이었을 것이다. 턱은 상대적으로 짧고 깊으며 턱근육은 아마도 넓은 두정방형골(parietosquaosal)로 이루어진 프릴에 부착되어 있어 무는 힘이 강했을 것이다. 하악골의 이빨은 특이하게 두 개의 마모면을 가지고 있는데 수직 마모면은 상악골의 이빨이 치관을 지나 음식물을 자르는 데 이용되었고 수평마모면은 상악골의 이빨과 하악골의 이빨이 음식을 부수는 데 이용되었을 것이다. 이것을 보면 렙토케라톱스가 이빨로 음식물을 자르기도 하고 부수기도 했다는 것을 알 수 있다. 자르고 부수는 것이 가능한 이빨과 강력한 턱을 가지고 있던 렙토케라톱스는 매우 거친 식물도 씹을 수 있었을 것이다. 몸집이 작고 네 다리로 걸어다녔다는 것을 감안하면 렙토케라톱스는 낮게 위치한 식물을 먹고 살았을 것이다. 이 시기에 다양한 속씨식물들이 있었지만 양치류와 침엽수도 흔했다.''렙토케라톱스''는 매우 큰 머리를 가졌지만 프릴이 거의 없고, 앞쪽으로 쏠린 질량 중심은 네 발로 걷는 방식을 시사하며, 골반 앞에 더 많은 수의 척추뼈를 가진 특이한 초기 각룡류였다.[5] 기술된 모든 ''렙토케라톱스'' 표본은 비슷한 크기지만, 모식표본(AMNH 5205)과 한 개의 참고 표본(YPM VPPU 18133)은 세 개의 CMN 표본보다 더 큰 것으로 보이며, CMN 8887이 가장 작다.[4][11] CMN 8887의 꼬리를 더하여 다른 뼈와 일치하도록 크기를 조정한 CMN 8889의 완전한 골격은 길이가 1.81m이다.[5] ''렙토케라톱스''의 가장 큰 개체는 길이가 약 2m였고 무게는 100kg였을 것이다. 이것은 ''케라시놉스'', ''주청케라톱스'', ''프레노케라톱스'', ''몬타노케라톱스'', ''프로토케라톱스''와 같은 다른 초기 각룡류와 크기가 비슷하지만, 길이가 약 4m이고 무게가 700kg인 대형 ''우다노케라톱스''보다는 작다.[16]
여러 표본의 보존 덕분에 ''렙토케라톱스''의 전체 골격이 알려져 있다. CMN 8888과 8887의 완전한 척주는 각각 1.66m와 1.35m 길이며, 아홉 개의 목뼈, 열세 개의 등뼈, 그리고 천골에 여섯 개의 척추뼈가 있다. 꼬리뼈의 수는 다양하며, CMN 8887에는 38개, CMN 8888에는 48개, YPM VPPU 18133에는 48개 또는 49개가 있다.[4][11] 처음 세 개의 목뼈는 성체가 될 때까지 융합된 형태로 합쳐지지 않는데, 이는 ''프로토케라톱스''와 각룡류보다 훨씬 원시적이다. 목뼈의 신경돌기는 ''프로토케라톱스''보다 ''렙토케라톱스''에서 더 가늘고 길지만, 다른 면에서는 척추뼈가 유사하다. ''렙토케라톱스''의 등뼈는 신경돌기가 훨씬 더 기울어져 있고, 추체와 함께 지면돌기 위로 튀어나와 있기 때문에 더 뚜렷하다. 갈비뼈 연결 부위도 ''프로토케라톱스''보다 더 길다. 융합된 천추 척추의 수는 개체마다 다르지만, 마지막 등뼈와 첫 번째 꼬리뼈의 갈비뼈 연결 부위 해부학을 바탕으로 6개의 천추 척추가 있다.[4] 꼬리뼈의 신경돌기는 매우 길쭉하며, 중심 높이의 2~4배에 달한다. ''렙토케라톱스''가 처음 기술되었을 때, 이들은 당시 알려진 어떤 각룡류보다도 가장 길었다. 그러나, 더 최근에 발견된 ''몬타노케라톱스''의 신경돌기는 중심 높이의 5~8배를 초과한다. 신경돌기는 마지막 5개의 꼬리뼈를 제외한 모든 꼬리뼈에 존재하며, 꼬리의 끝을 향해 점점 더 기울어진다.[4] 꼬리 갈비뼈의 수도 표본마다 다르며, CMN 표본에서는 18번째 꼬리까지 갈비뼈가 지속되지만, YPM VPPU 18133에서는 일곱 번째 꼬리까지만 존재한다. 마지막 8개를 제외한 모든 척추뼈 몸통은 길이보다 키가 크다.[11]
가슴 부위의 흉골판과 쇄골이 ''렙토케라톱스''에서 알려져 있다. 흉골은 모양이 ''켄트로사우루스'' 및 ''카스모사우루스''와 유사하지만, 쇄골은 각룡류와 각룡류가 아닌 조반류에는 없다.[4][19] 앞다리의 나머지는 전반적인 해부학에서 다른 각룡류와 유사하며, 뼈 형태의 차이에도 불구하고 근육 부착 부위가 유사하다. 어깨뼈는 각룡류보다 더 가늘지만 ''프로토케라톱스''와 유사하며, 다른 속에서 발견되는 어깨뼈 날을 가로질러 대각선으로 뻗어 있는 능선이 없다. 위팔뼈, 노뼈, 자뼈은 ''프로토케라톱스''와 각룡류의 중간 형태인데, ''프로토케라톱스''에서는 더 가늘고, 각룡류에서는 더 튼튼하다. AMNH 5205의 위팔뼈는 290mm 길고, CMN 8889에서는 242mm 길고, CMN 8888에서는 255mm 길고, CMN 8887에서는 185mm 길이인데, ''프로토케라톱스''보다 비례적으로 짧고 더 튼튼하다. ''렙토케라톱스''의 노뼈는 각룡류와 훨씬 더 유사하며, 길이 방향의 능선의 형태와 강도에서 ''트리케라톱스''와 거의 다르지 않다.[1][4] 손은 완전하며, 두 줄의 손목뼈, 그리고 첫 세 개의 발가락에 발굽이 있는 세 개의 발가락을 보여준다. 노뼈와 자뼈에 각각 연결되는 두 개의 근위 손목뼈인 척골과 요골은 크고, 세 개의 원위 손목뼈는 작고 불규칙하다. 손허리뼈는 ''트리케라톱스''보다 더 콤팩트하지만, 각룡류와 달리 손가락의 자유로운 움직임이 가능하다는 것을 보여준다. 손의 발가락 공식은 2-3-4-3-1이다.[1]
''렙토케라톱스''의 엉덩뼈는 각룡류에게 원시적인데, ''프로토케라톱스''와 유사하지만 더 얇고, 후기 각룡류에서 발견되는 가장자리 확장이 없다. 장골의 전방 돌기는 실질적으로 구부러지지 않고 확장되지 않으며, 후방 돌기는 점차 좁아지며 ''몬타노케라톱스''보다 훨씬 좁다.[4] 두덩뼈은 ''프로토케라톱스''와 유사하지만 비례적으로 작으며, 짧고 좁은 전방 돌기와 길이가 50mm에 불과한 구부러지고 좁아지는 후방 돌기가 있다. 궁둥뼈 또한 ''프로토케라톱스''와 유사하지만, 끝을 향한 확장이 없거나 기저부 근처에 내부 홈이 없다. 좌골은 길이 방향으로 뚜렷한 곡률을 보이며 ''몬타노케라톱스''보다 더 가늘다. 앞다리와 마찬가지로 뒷다리도 ''프로토케라톱스''보다 더 튼튼하지만, 발의 구조는 똑같이 원시적이다. CMN 8889의 넙다리뼈는 270mm 길이, CMN 8888에서는 265mm 길이, CMN 8887에서는 230mm 길이, YPM VPPU 18133에서는 257mm보다 길며, 무거운 각룡류와 달리 정강뼈보다 항상 약간 짧다.[4][11] 근육 연결 부위의 돌기는 뚜렷하다. ''렙토케라톱스''에는 두 개의 원위 발목뼈이 있으며, 하나는 세 번째 발허리뼈을 덮고, 하나는 네 번째 발허리뼈을 덮고 있다. 전반적으로 발은 ''프로토케라톱스''보다 비례적으로 길다.[4] 처음 네 개의 발가락은 완전히 발달되어 발톱이 있으며, 첫 번째 발가락은 나머지 발가락에서 약간 바깥쪽으로 꺾여 있고, 다섯 번째 발가락은 얇은 발허리뼈로 축소되어 있다. 세 번째 발허리뼈이 가장 길고, 그 다음은 두 번째, 네 번째, 첫 번째 순이며, 발의 발가락 공식은 2-3-4-5-0이다.[4][11]
5. 생태와 행동
렙토케라톱스는 초식 동물이었으며, 백악기 시대에는 현화식물이 지리적으로 제한되어 있었기 때문에 양치식물, 소철류와 같은 당시 지배적인 식물을 먹었을 것으로 보인다. 렙토케라톱스는 각룡류 특유의 날카로운 부리로 잎이나 침엽을 잘라 먹었을 것이다.
케라톱스과의 초기 진화 과정에서는 원시적인 두 발 보행에서 네 발 보행으로 전환되는 모습이 나타났다. 렙토케라톱스는 전통적으로 네 발 보행을 했을 것으로 추정되지만,[1][5] 2007년 필 센터의 연구에 따르면, 앞다리는 똑바로 서서 땅에 닿을 만큼 충분히 길었지만, 손의 회전이 불가능하여 옆으로 펼쳐질 때만 네 발 자세를 취할 수 있었다. 앞다리는 팔꿈치를 구부리고 엄지와 두 번째 손가락을 앞으로 향하게 한 채 똑바로 세워졌고, 다른 손가락은 옆으로 벌어졌지만, 더 측면으로 펼치는 것도 가능했다. 렙토케라톱스는 한 손으로 잡을 수 있는 대립 가능한 손가락은 없지만, 두 발로 움직일 때는 두 손으로 잡을 수 있었을 것으로 보인다. 앞다리와 뒷다리의 비율을 볼 때, 렙토케라톱스는 빠른 속도로 움직일 때는 두 발 보행을, 느린 속도로 움직일 때는 네 발 보행을 했을 것이며, 프로토케라톱스보다 약간 더 두 발 보행을 했을 가능성이 있다.[35]
앞다리 해부학적 구조를 바탕으로 렙토케라톱스가 굴을 파는 행동을 했을 가능성이 제기되었으며,[35] 이는 헬 크릭 층 화석을 통해 뒷받침된다. 헬 크릭 층에서는 다양한 연령대의 렙토케라톱스 표본이 대량으로 포함된 세 개의 화석 골층이 발견되었다. 2019년 덴버 파울러와 동료들은 이 유적들이 여러 세대에 걸친 굴이 무너지면서 묻힌 성체를 나타낸다고 주장했다. 세 골층 모두 헬 크릭 하위 3분의 1 지점에서 발견되었는데, 이곳은 늪지대인 상부 헬 크릭보다 배수가 잘 되는 환경이었으며, 상부 헬 크릭에는 렙토케라톱스가 없다.[36]
렙토케라톱스의 융합된 목뼈는 첫 번째 세 개의 목뼈와 처음 두 개의 뼈 사이 융합체(intercentra)의 융합으로 형성된다. 이는 소형 네오케라톱스류에서 융합된 목뼈의 진화가 큰 머리나 종내 경쟁을 위한 적응이 아니었을 가능성을 보여준다.[37] 코뿔새, 호저, 돌고래 등 융합된 목뼈를 가진 대부분의 현대 동물들은 굴을 파는 동물이나 원양 동물이다.[38] 굴 파는 행동은 렙토케라톱스를 포함한 소형 케라톱스류에서 가설로 제기되었지만,[35] 케라톱스류의 융합된 목뼈의 기원을 이해하기 위해서는 더 많은 증거가 필요하다.[37]
렙토케라톱스는 북아메리카 후기 마스트리히트절 동안의 동물상 지역성을 나타내는 지표로 사용되어 왔는데, 토마스 레만은 앨버타와 와이오밍의 스콜라드, 랜스, 피니언 캐니언 지층에서 "렙토케라톱스 동물군"을 확인했으며, 이곳에서는 렙토케라톱스가 트리케라톱스, 티라노사우루스와 함께 발견되지만 에드몬토사우루스와 알라모사우루스는 발견되지 않는다. 레만은 1987년에 처음으로 렙토케라톱스를 포함하는 동물군을 다른 트리케라톱스 서식지에서 분리했는데, 후자가 발견되는 곳에서 트리케라톱스가 서식 범위가 겹치지만, 트리케라톱스의 개체수가 다른 곳보다 적다는 것을 확인했다. 이 지역의 퇴적물은 충적 평원과 구릉지였으며, 그 결과 렙토케라톱스 동물군은 산악 코르디예라를 따라 서식하는 시원한 환경에 서식했다.[42] 그러나, 렙토케라톱스는 이후 트리케라톱스/에드몬토사우루스 동물군의 일부인 헬 크릭 지층 내에서 발견되었으며, 표본 크기가 매우 작아(스콜라드 공룡 동물군의 6%) 오히려 렙토케라톱스가 동물군을 진단하는 데 적합한 동물로 간주될 수 없게 되었다. 트리케라톱스/에드몬토사우루스 동물군이 해안 평원에서 발견되기 때문에, 렙토케라톱스는 이전에 생각했던 것만큼 생태적으로 제한적이지 않다.[14]
렙토케라톱스가 알려진 스콜라드 지층은 6,688만 년 전부터 마스트리히트절과 백악기가 끝나는 6,604만 3천 년 전까지 퇴적되었으며, 퇴적물의 차이로 인해 하부 스콜라드 지층(백악기 퇴적물)은 약 68만 년, 상부는 16만 년 동안 지속되었다는 것을 알 수 있다. 렙토케라톱스, 트리케라톱스 및 곡룡 안킬로사우루스를 포함하는 군집은 하부 스콜라드에서 발견되며, 대형 수각류 티라노사우루스는 상부에서 발견된다. 반면에 헬 크릭 지층은 마스트리히트절 초(약 6,720만 년 전)부터 끝까지 지속된다. 헬 크릭의 중부와 하부 단면은 스콜라드 지층 전체보다 더 오래되었으며, 대신 앨버타 남부의 배틀 지층과 동일하다.[43]
스콜라드 및 헬 크릭 지층의 고환경은 백악기 말기가 반 건조에서 습윤 사이였으며, 두 지층 모두 땋은 시내, 범람원, 구불구불한 수로를 보여주며, 백악기-고생대 경계 이후에는 더욱 습하고 습지로 변했다는 것을 보여준다.[44] 렙토케라톱스 화석이 발견된 지층은 백악기 동안 서부와 동부 북아메리카를 나누는 서부 내해의 서쪽 해안의 다른 단면을 나타내며, 이 광대한 해안 평원은 내해에서 새로 형성된 로키 산맥으로 서쪽으로 뻗어 있었다. 이 지층은 주로 사암과 이암으로 구성되어 있으며, 이는 범람원 환경과 관련이 있다.[45][46][47] 약간 더 오래된 식물상은 소철-야자-고사리 초원이 공동 지배했지만, 헬 크릭 시대에는 작은 나무가 우거진 숲의 풍경에서 속씨식물이 우세했다.[48] 렙토케라톱스와 함께 스콜라드 지층에서 다양한 화석 척추동물이 발견되었으며, 여기에는 연골어류, 경골어류, 양서류, 거북, 악어류, 익룡, 새, 다양한 수각류 그룹, 조반류가 있다. 다두류, 유대류, 식충목을 포함한 포유류도 매우 다양하다.[47] 몬태나의 헬 크릭 지층 내에서 렙토케라톱스는 테스켈로사우루스, 파키케팔로사우루스과, 하드로사우루스과, 각룡류, 노도사우루스과와 안킬로사우루스과, 여러 드로마이오사우루스과와 트로오돈과, 오르니토미무스과, 케나그나투스과, 티라노사우루스과, 알바레즈사우루스과 그리고 새와 함께 살았다.[49]
5. 1. 식성
렙토케라톱스는 다른 각룡류와 마찬가지로 초식 동물이었을 것이다. 턱은 상대적으로 짧고 깊으며 턱근육은 아마도 넓은 두정방형골(parietosquaosal)로 이루어진 프릴에 부착되어 있어 무는 힘이 강했을 것이다. 하악골의 이빨은 특이하게 두 개의 마모면을 가지고 있는데 수직 마모면은 상악골의 이빨이 치관을 지나 음식물을 자르는 데 이용되었고 수평마모면은 상악골의 이빨과 하악골의 이빨이 음식을 부수는 데 이용되었을 것이다. 이것을 보면 렙토케라톱스가 이빨로 음식물을 자르기도 하고 부수기도 했다는 것을 알 수 있다. 자르고 부수는 것이 가능한 이빨과 강력한 턱을 가지고 있던 렙토케라톱스는 매우 거친 식물도 씹을 수 있었을 것이다. 몸집이 작고 네 다리로 걸어다녔다는 것을 감안하면 렙토케라톱스는 낮게 위치한 식물을 먹고 살았을 것이다. 이 시기에 다양한 속씨식물들이 있었지만 양치식물과 겉씨식물도 흔했다.[41]
다른 케라톱스과 공룡과 마찬가지로, ''렙토케라톱스''는 초식 동물이었을 것이다. 영양가 있는 피자식물은 초기 백악기에는 널리 퍼져 있지 않았으며, 백악기 말까지 분류학적 다양성에도 불구하고, 그것들이 풍부하지 않았을 수 있고, 구과식물과 양치식물이 대부분의 식물을 구성했을 것이다. ''속새''의 잎은 많은 양의 에너지를 제공하고, ''은행나무''는 높은 단백질을 함유하고 있으며, 소철과 야자는 전분을 제공했을 수 있다. 기초적인 케라톱스과 공룡은 작은 크기 때문에 의무적인 낮은 하위 식생 섭식자였지만, 큰 기초 신케라톱스과는 더 작은 공룡들이 이용할 수 없는 씨앗과 열매를 소비했을 수 있다. 케라톱스과 공룡의 이빨에서 소철 재료가 발견되었는데, 이는 그들이 식물을 섭취했다는 것을 보여주며, 큰 신케라톱스과 공룡은 강력한 물기를 사용하여 그것들을 소비했을 수 있다.[41]
''렙토케라톱스''의 이빨에 나타나는 독특한 마모 패턴은 신케라톱스과의 일반적인 씹기와 일치하지 않으며, 물기에는 곡선형 이빨 마모를 생성하기 위한 아치형 경로가 포함되었음을 나타낸다. 이빨 마모의 일관성은 강력한 씹기 스트로크가 사용되었음을 보여주며, 전력은 다른 케라톱스과 공룡과 마찬가지로 동일한 턱 부착 근육에 의해 시작되었지만, 2016년 프랭크 바리알이 ''렙토케라톱스''의 턱 운동을 설명했을 때 circumpalinal이라는 이름을 부여받은 외부 및 후방 부착 근육 사이의 부드러운 전이와 함께 진행되었다. ''렙토케라톱스''의 저작은 다른 모든 공룡과 다르며, 턱이 포유류와 유사한 궤도 운동을 거치는데, 이는 ''렙토케라톱스''와 유사한 포유류 사이의 턱 관절 해부학적 구조의 매우 큰 차이에도 불구하고 나타난다.[39] 케라톱스과 공룡의 턱에 대한 생체역학 연구는 또한 ''렙토케라톱스''뿐만 아니라 다른 렙토케라톱스과 공룡이 케라톱스과 공룡의 진화 과정에서 단순한 개선을 보여주는 것이 아니라, 다양한 유형의 음식에 적응할 수 있게 하는 효율적인 물기를 가지고 있다는 것을 확인했다.[40][41]
백악기 시대에 현화식물은 "지리적으로 제한된 지역에만 분포"했기 때문에, 렙토케라톱스가 먹은 것은 당시 지배적인 식물이었던 양치식물, 소철류였을 것으로 생각된다. 렙토케라톱스는 각룡류 특유의 날카로운 부리로 잎이나 침엽을 잘라 먹었을 것이다.
5. 2. 보행 방식
케라톱스과의 초기 진화 과정에서는 원시적인 두 발 보행에서 네 발 보행으로 전환되는 모습이 나타났다. 전통적으로 ''렙토케라톱스''는 네 발 보행을 했을 것으로 추정되었다.[1][5] 2007년 필 센터는 네오케라톱스류 앞다리의 기능을 조사한 연구를 발표했는데, 이 연구에서 ''프시타코사우루스'', ''렙토케라톱스'', ''프로토케라톱스''를 연구했다. ''렙토케라톱스''의 앞다리는 똑바로 서서 땅에 닿을 수 있을 만큼 충분히 길어 네 발 보행이 가능했다. ''프로토케라톱스''는 요골이 팔뚝 주위를 회전하여 손의 회전이 가능했지만, ''렙토케라톱스''는 이것이 불가능하여 손이 옆으로 펼쳐질 때만 네 발 자세를 취할 수 있었다. 앞다리는 팔꿈치를 구부리고 엄지와 두 번째 손가락을 앞으로 향하게 한 채 똑바로 세워졌고, 다른 손가락은 옆으로 벌어졌지만, 더 측면으로 펼치는 것도 가능했다. ''렙토케라톱스''는 한 손으로 잡을 수 있는 대립 가능한 손가락은 없지만, 두 발로 움직일 때는 두 손으로 잡을 수 있었을 것으로 보인다. 앞다리와 뒷다리의 비율을 볼 때, ''렙토케라톱스''와 ''프로토케라톱스'' 모두 빠른 속도로 움직일 때는 두 발 보행을, 느린 속도로 움직일 때는 네 발 보행을 했을 것이며, ''렙토케라톱스''가 ''프로토케라톱스''보다 약간 더 두 발 보행을 했을 가능성이 있다.[35]앞다리 해부학적 구조를 바탕으로 ''렙토케라톱스''는 긁어 파는 행동도 가능했을 것으로 보이며,[35] 이는 헬 크릭 층에서 굴을 파는 것을 시사하는 화석이 발견되어 뒷받침된다. 헬 크릭 층에서는 다양한 연령대의 ''렙토케라톱스'' 표본이 대량으로 포함된 세 개의 화석 골층이 발견되었다. 처음에는 매몰 사건을 나타내는 것으로 여겨졌지만, 2019년 덴버 파울러와 동료들은 이 유적들이 여러 세대에 걸친 굴이 무너지는 동안 묻힌 성체를 나타낸다고 주장했다. 세 개의 골층은 모두 헬 크릭의 하위 3분의 1 지점에서 발견되었는데, 이곳은 늪지대인 상부 헬 크릭보다 배수가 더 잘 되었으며, 상부 헬 크릭에는 ''렙토케라톱스''가 발견되지 않는다.[36]
''렙토케라톱스''의 융합된 목뼈는 다른 대부분의 ''아우로라케라톱스''보다 파생된 네오케라톱스류에서도 공유되며, 이는 첫 번째 세 개의 목뼈와 처음 두 개의 중간 융합체(intercentra)가 융합되어 형성된다. 소형 네오케라톱스류에서 융합된 목뼈의 진화는 이것이 큰 머리나 종내 경쟁을 위한 적응이 아니었을 가능성을 보여준다.[37] 코뿔새, 호저, 돌고래에서 두 개의 척추뼈에서 리스소돌고래에서 일곱 개의 척추뼈에 이르기까지 융합된 목뼈를 가진 대부분의 현대 동물들은 가장 흔하게 굴을 파는 동물이나 원양 동물이다.[38] 굴을 파는 행동은 ''렙토케라톱스''를 포함한 소형 케라톱스류에서 가설로 제기되었지만,[35] 케라톱스류의 융합된 목뼈의 기원을 이해하기 위해서는 더 많은 증거가 필요하다.[37]
5. 3. 굴 파기 행동
케라톱스과의 초기 진화 과정에서 원시적인 두 발 보행에서 네 발 보행으로 전환되었다. 전통적으로 ''렙토케라톱스''는 네 발 보행을 했을 것으로 추정된다.[1][5] 2007년 필 센터는 ''렙토케라톱스''의 앞다리가 땅에 닿을 만큼 충분히 길어 네 발 보행이 가능하지만, 손의 회전이 불가능하여 옆으로 펼쳐진 자세에서만 네 발 보행이 가능했을 것이라고 보았다. 앞다리는 팔꿈치를 구부리고 엄지와 두 번째 손가락을 앞으로, 나머지 손가락은 옆으로 벌린 채로 세워졌을 것이다. ''렙토케라톱스''는 한 손으로는 물체를 잡을 수 없지만, 두 발 보행 시에는 두 손으로 잡을 수 있었을 것이다. ''렙토케라톱스''는 ''프로토케라톱스''보다 약간 더 두 발 보행을 했을 가능성이 있다.[35]
앞다리 해부학적 구조를 바탕으로 ''렙토케라톱스''가 굴을 파는 행동을 했을 가능성이 제기되었으며,[35] 이는 헬 크릭 층 화석을 통해 뒷받침된다. 헬 크릭 층에서는 다양한 연령대의 ''렙토케라톱스'' 표본이 대량으로 포함된 세 개의 화석 골층이 발견되었다. 2019년 덴버 파울러와 동료들은 이 유적들이 여러 세대에 걸친 굴이 무너지면서 묻힌 성체를 나타낸다고 주장했다. 세 골층 모두 헬 크릭 하위 3분의 1 지점에서 발견되었는데, 이곳은 늪지대인 상부 헬 크릭보다 배수가 잘 되는 환경이었으며, 상부 헬 크릭에는 ''렙토케라톱스''가 없다.[36]
''렙토케라톱스''의 융합된 목뼈는 첫 번째 세 개의 목뼈와 처음 두 개의 intercentra영어의 융합으로 형성된다. 이는 소형 네오케라톱스류에서 융합된 목뼈의 진화가 큰 머리나 종내 경쟁을 위한 적응이 아니었을 가능성을 보여준다.[37] 코뿔새, 호저, 돌고래 등 융합된 목뼈를 가진 대부분의 현대 동물들은 굴을 파는 동물이나 원양 동물이다.[38] 굴 파는 행동은 ''렙토케라톱스''를 포함한 소형 케라톱스류에서 가설로 제기되었지만,[35] 케라톱스류의 융합된 목뼈의 기원을 이해하기 위해서는 더 많은 증거가 필요하다.[37]
6. 고생태학
''렙토케라톱스''는 북아메리카 후기 마스트리히트절 동안의 동물상 지역성을 나타내는 지표로 사용되어 왔다. 토마스 레만은 앨버타와 와이오밍의 스콜라드, 랜스, 피니언 캐니언 지층에서 "''렙토케라톱스'' 동물군"을 확인했는데, 이곳에서는 ''렙토케라톱스''가 ''트리케라톱스'', ''티라노사우루스''와 함께 발견되지만 ''에드몬토사우루스''와 ''알라모사우루스''는 발견되지 않았다. 레만은 1987년에 처음으로 ''렙토케라톱스''를 포함하는 동물군을 다른 ''트리케라톱스'' 서식지에서 분리했는데, ''트리케라톱스''가 서식 범위가 겹치지만, ''트리케라톱스''의 개체수가 다른 곳보다 적다는 것을 확인했다. 이 지역의 퇴적물은 충적 평원과 구릉지였으며, 그 결과 ''렙토케라톱스'' 동물군은 산악 코르디예라를 따라 서식하는 시원한 환경에 서식했다.[42] 그러나, ''렙토케라톱스''는 이후 ''트리케라톱스''/''에드몬토사우루스'' 동물군의 일부인 헬 크릭 지층 내에서 발견되었으며, 표본 크기가 매우 작아(스콜라드 공룡 동물군의 6%) ''렙토케라톱스''가 동물군을 진단하는 데 적합한 동물로 간주될 수 없게 되었다. ''트리케라톱스''/''에드몬토사우루스'' 동물군이 해안 평원에서 발견되기 때문에, ''렙토케라톱스''는 이전에 생각했던 것만큼 생태적으로 제한적이지 않다.[14]
''렙토케라톱스''가 알려진 스콜라드 지층은 6,688만 년 전부터 마스트리히트절과 백악기가 끝나는 6,604만 3천 년 전까지 퇴적되었으며, 퇴적물의 차이로 인해 하부 스콜라드 지층(백악기 퇴적물)은 약 68만 년, 상부는 16만 년 동안 지속되었다. ''렙토케라톱스'', ''트리케라톱스'' 및 곡룡 ''안킬로사우루스''를 포함하는 군집은 하부 스콜라드에서 발견되며, 대형 수각류 ''티라노사우루스''는 상부에서 발견된다. 반면에 헬 크릭 지층은 마스트리히트절 초(약 6,720만 년 전)부터 끝까지 지속된다. 헬 크릭의 중부와 하부 단면은 스콜라드 지층 전체보다 더 오래되었으며, 앨버타 남부의 배틀 지층과 동일하다.[43]
스콜라드 및 헬 크릭 지층의 고환경은 백악기 말기가 반 건조에서 습윤 사이였으며, 두 지층 모두 땋은 시내, 범람원, 구불구불한 수로를 보여주며, 백악기-고생대 경계 이후에는 더욱 습하고 습지로 변했다.[44] ''렙토케라톱스'' 화석이 발견된 지층은 백악기 동안 서부와 동부 북아메리카를 나누는 서부 내해의 서쪽 해안의 다른 단면을 나타내며, 이 광대한 해안 평원은 내해에서 새로 형성된 로키 산맥으로 서쪽으로 뻗어 있었다. 이 지층은 주로 사암과 이암으로 구성되어 있으며, 범람원 환경과 관련이 있다.[45][46][47] 약간 더 오래된 식물상은 소철-야자-고사리 초원이 공동 지배했지만, 헬 크릭 시대에는 작은 나무가 우거진 숲의 풍경에서 속씨식물이 우세했다.[48]
''렙토케라톱스''와 함께 스콜라드 지층에서 다양한 화석 척추동물이 발견되었으며, 여기에는 ''팔레오스피낙스'', ''밀레다푸스'', ''레피소스테우스'', ''사이클루루스''와 같은 연골어류와 경골어류, ''스케페르페톤''과 같은 양서류, ''콤프세미스''를 포함한 거북, 불확실한 캄포사우루스, 악어류, 익룡, 새, 트로오돈과를 포함한 다양한 수각류 그룹, 오르니토미무스과, 티라노사우루스과 ''티라노사우루스'', ''테스켈로사우루스'', 파키케팔로사우루스과, ''트리케라톱스'', ''안킬로사우루스''를 포함한 조반류가 있다. 다두류, 델타테리디과, 유대류 ''알파돈'', ''페디오미스'', ''디델포돈'', ''에오델피스'', 식충목 ''집소니크토프스'', ''키몰레스테스'', ''바토돈''을 포함한 포유류도 매우 다양하다.[47]
몬태나의 헬 크릭 지층 내에서 ''렙토케라톱스''는 ''테스켈로사우루스'', 파키케팔로사우루스과 ''파키케팔로사우루스'', ''스티기몰로크'', ''스파에로톨루스'', 하드로사우루스과 ''에드몬토사우루스''와 어쩌면 ''파라사우롤로푸스'', ''트리케라톱스'', ''토로사우루스''와 같은 각룡류, 노도사우루스과 ''에드몬토니아''와 안킬로사우루스과 ''안킬로사우루스'', 여러 드로마이오사우루스과와 트로오돈과, 오르니토미무스과 ''오르니토미무스'', 케나그나투스과 ''엘미사우루스'', ''티라노사우루스''를 포함한 티라노사우루스과, 알바레즈사우루스과 그리고 새 ''아비사우루스''와 함께 살았다.[49]
참조
[1]
논문
"''Leptoceratops'', a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta"
https://digitallibra[...]
[2]
서적
Dinosaurs: The Textbook
Columbia University Press
[3]
서적
The Horned Dinosaurs
Princeton University Press
[4]
논문
Complete skeleton of ''Leptoceratops gracilis'' from the Upper Edmonton member on Red Deer River, Alberta
[5]
논문
A skeletal reconstruction of ''Leptoceratops gracilis'' from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta
[6]
논문
Dinosaur biostratigraphy of the Edmonton Group (Upper Cretaceous), Alberta, Canada: evidence for climate influence
[7]
논문
First report of protoceratopsians (Neoceratopsia) from the Late Cretaceous Judith River Group, Alberta, Canada
[8]
논문
The skeleton of ''Leptoceratops'' with the description of a new species
[9]
논문
Ceratopsian dinosaurs from the Two Medicine Formation, Upper Cretaceous of Montana
[10]
논문
A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa
[11]
논문
"''Leptoceratops gracilis'' from the \"Lance\" Formation of Wyoming"
[12]
논문
Local stratigraphic and tectonic significance of ''Leptoceratops'', a Cretaceous dinosaur in the Pinyon Conglomerate, northwestern Wyoming
https://pubs.usgs.go[...]
[13]
논문
Description of ''Prenoceratops pieganensis'' gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana
[14]
서적
Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs
Indiana University Press
[15]
논문
New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada
[16]
서적
The Princeton Field Guide to Dinosaurs
Princeton University Press
[17]
서적
New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium
Indiana University Press
[18]
논문
Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions
[19]
논문
The locomotor musculature of basal ornithischian dinosaurs
[20]
논문
Die Familien der Reptilien
[21]
논문
The genera of reptiles
[22]
논문
Dinosaurierreste aus Siebenbürgen V
[23]
논문
The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs
[24]
논문
Taxonomic revision and phylogenetic relationships of basal Neoceratopsia (Dinosauria: Ornithischia)
[25]
논문
Phylogeny of the Bird-Hipped Dinosaurs (Ornithischia)
1986
[26]
논문
The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China
[27]
논문
"''Montanoceratops cerorhynchus'' (Dinosauria: Ceratopsia) and relationships among basal neoceratopsians"
[28]
서적
The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia
Cambridge University Press
[29]
서적
Mesozoic Vertebrate Life: New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie
Indiana University Press
2001
[30]
논문
A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia
[31]
논문
A New Leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and Its Implications for Neoceratopsian Evolution
[32]
논문
Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China
[33]
논문
A new leptoceratopsid dinosaur from Maastrichtian-aged deposits of the Sustut Basin, northern British Columbia, Canada
2019
[34]
서적
Windows into Sauropsid and Synapsid Evolution: Essays in Honor of Prof. Louis L. Jacobs
Dinosaur Science Center Press
[35]
논문
Analysis of forelimb function in basal ceratopsians
[36]
논문
The Horned Dinosaur ''Leptoceratops'' (Ornithischia: Neoceratopsia) Raised its Young in Communal Nesting Burrows: Evidence from Three New Bonebeds in the Hell Creek Formation (Maastrichtian, Late Cretaceous), Montana
https://www.dmr.nd.g[...]
North Dakota Geological Survey. Miscellaneous Series
[37]
논문
The anatomy of the syncervical of ''Auroraceratops'' (Ornithischia: Ceratopsia), the oldest known ceratopsian syncervical
[38]
논문
Evolution and function of anterior cervical vertebral fusion in tetrapods
[39]
논문
Dental microwear reveals mammal-like chewing in the neoceratopsian dinosaur ''Leptoceratops gracilis''
[40]
논문
Who is the most stressed? Morphological disparity and mechanical behavior of the feeding apparatus of ceratopsian dinosaurs (Ornithischia, Marginocephalia)
[41]
논문
Jaw Mechanics in Basal Ceratopsia (Ornithischia, Dinosauria)
[42]
논문
Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the western interior of North America
[43]
논문
First high-precision U–Pb CA–ID–TIMS age for the Battle Formation (Upper Cretaceous), Red Deer River valley, Alberta, Canada: implications for ages, correlations, and dinosaur biostratigraphy of the Scollard, Frenchman, and Hell Creek formations
[44]
논문
Notes on changing paleoenvironments across the Cretaceous-Tertiary boundary (Scollard Formation) in the Red Deer River valley of southern Alberta
[45]
서적
The Encyclopedia of Dinosaurs
Academic Press
[46]
서적
The Encyclopedia of Dinosaurs
Academic Press
[47]
서적
The Encyclopedia of Dinosaurs
Academic Press
[48]
서적
The Encyclopedia of Dinosaurs
Academic Press
[49]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[50]
서적
A Greek-English Lexicon (Abridged Edition)
Oxford University Press
[51]
서적
A Greek-English Lexicon
Oxford University Press
[52]
문서
Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
http://www.geol.umd.[...]
[53]
논문
Analysis of forelimb function in basal ceratopsians
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com