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액포

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목차

1. 개요

액포는 1676년 안톤 판 레벤후크에 의해 처음 묘사된 세포 소기관으로, 세포 유형에 따라 다양한 기능을 수행한다. 식물, 균류, 원생생물 세포에서 더 중요한 역할을 하며, 세포 내 유해 물질 격리, 폐기물 포함, 물 저장, 팽압 유지, pH 조절, 작은 분자 포함, 물질 배출, 자가포식 등 다양한 기능을 수행한다. 식물 세포의 중심 액포는 세포의 30~80% 이상을 차지하며, 팽압 유지와 엽록체 위치 조절에 중요한 역할을 한다. 균류 세포의 액포는 pH 및 이온 농도 조절, 삼투압 조절, 물질 저장 및 독성 이온 격리에 관여한다. 원생생물은 식포와 수축포를 통해 소화 및 삼투압 조절을 하며, 동물 세포의 액포는 엑소사이토시스와 엔도사이토시스 과정을 돕는다. 세균의 액포는 질산 이온 저장 및 부력 조절에 기여한다.

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액포

2. 발견

안톤 판 레벤후크는 1676년에 식물 액포를 묘사했다.[4] 수축포(별)는 스팔란차니 (1776)에 의해 원생동물에서 처음 관찰되었지만, 호흡 기관으로 오인되었다.[34] 뒤자르댕 (1841)은 이 "별"을 ''액포''라고 명명했다.[35] 1842년, 슐라이덴은 세포액과 나머지 원형질의 구조를 구별하기 위해 식물 세포에 이 용어를 적용했다.[5][6][7][8] 1885년, 데 프리는 액포 막을 토노플라스트라고 명명했다.[9]

3. 기능

액포의 기능과 중요성은 액포가 존재하는 세포의 종류에 따라 크게 다르며, 동물이나 세균 세포보다는 식물과 균류, 특정 원생생물의 세포에서 두드러진다. 일반적으로 액포의 기능은 다음과 같다.


  • 세포에 유해하거나 위협이 되는 물질의 격리
  • 불필요한 물질의 보관
  • 식물 세포 내 수분 유지
  • 내부의 정수압 또는 세포의 팽압 유지
  • 내부의 pH를 산성으로 유지
  • 저분자 물질의 보관
  • 불필요한 물질의 세포 밖 배출
  • 식물에서 잎이나 꽃과 같은 구조의 중앙 액포(central vacuole)에 의한 지지
  • 세포의 크기를 키우고, 싹이 트는 식물이나 기관(잎 등)이 물만으로도 빠르게 성장할 수 있게 함
  • 종자 내에서 싹이 트는 데 필요한 단백질은 프로틴 바디(protein body)라는 특수한 액포에 보관


액포는 자가포식에서도 주요 역할을 하며, 많은 물질과 세포 내 구조체의 생합성과 분해의 평형을 유지한다. 또한, 세포 내에 축적되기 시작한 잘못 접힌 단백질의 분해와 재활용을 돕는다. 토마스 볼러(Thomas Boller)는 액포가 침입한 세균의 파괴에 참여한다고 주장했으며, 로버트 B. 멜러(Robert B. Mellor)는 조직 특이적인 형태의 액포가 공생 세균의 "수용"에 관여한다고 주장했다. 원생생물에서는 액포는 생물이 흡수한 음식을 보관하고, 소화와 불필요한 물질 관리를 돕는 또 다른 기능도 가지고 있다(플라스모디움 속 ''Plasmodium''의 식포 등).

액포는 아마도 녹색식물 아계 내에서 여러 번 독립적으로 진화한 것으로 생각된다.

원형질 분리를 일으킨 자주달개비 세포


대부분의 성숙한 식물 세포는 하나의 큰 액포를 가지고 있다. 액포는 전형적으로 세포 부피의 30% 이상을 차지하지만, 세포 종류나 조건에 따라 80%에 달하기도 한다[41]。 종종 세포질사(cytoplasmic strand)가 액포를 통과한다.

액포는 '''액포막'''(tonoplast, vacuolar membrane)이라고 불리는 막으로 둘러싸여 있으며, '''세포액'''(cell sap)으로 채워져 있다. 액포막은 액포의 내용물을 세포질로부터 분리하는 것 외에도 세포 주변의 이온 이동을 조절하고 세포에 유해하거나 위협이 되는 물질을 격리한다[42]。

세포질에서 액포로의 프로톤 수송을 통해 세포질의 pH가 안정되는 반면, 액포 내부는 더욱 산성으로 변하여 물질을 액포 안팎으로 수송하기 위한 프로톤 구동력이 만들어진다[43]。 또한, 액포의 낮은 pH는 소화 효소의 작용을 가능하게 한다. 액포는 큰 것이 하나만 존재하는(중앙 액포) 것이 일반적이지만, 그 수와 크기는 조직과 발생 단계에 따라 변화한다. 예를 들어, 분열 조직에서 성장하는 세포는 작은 provacuole을 가지고 있으며, 유관속 형성층의 세포는 겨울에는 작은 액포를 많이 가지고 있고, 여름에는 큰 액포를 하나 갖는다[44]。

중앙 액포의 저장 외 주요 역할은 세포벽에 대한 팽압 유지이다. 액포막에 존재하는 단백질에 의해 물 분자나 칼륨 이온의 출입이 조절된다. 삼투에 의해 물은 액포 내로 확산되려고 하므로, 세포벽에 압력이 가해진다. 수분이 손실되면 팽압은 크게 저하되고, 세포는 원형질 분리를 일으킨다. 액포에 의한 팽압은 세포의 신장에도 필요하다. 세포벽은 익스팬신(expansin)의 작용에 의해 부분적으로 분해되며, 비교적 견고하지 않은 부분이 액포로부터의 압력에 의해 확장된다[45]。 액포에 의한 팽압은 식물이 직립 상태를 유지하는 데에도 필수적이다. 중심 액포의 또 다른 역할은 세포질의 모든 내용을 세포막 쪽으로 밀어냄으로써 엽록체가 세포 표면에 달라붙어 빛에 더 가까이 접근하도록 하는 것이다[46]。

많은 식물은 세포질의 물질과 반응하는 물질을 액포에 저장한다. 초식 동물 등에 의해 세포가 파괴되면, 두 물질이 반응하여 유독성 물질이 형성된다. 마늘의 경우, 알리인과 효소 알리나아제는 일반적으로 격리되어 있지만, 액포가 파괴되면 효소 반응에 의해 알리신이 형성된다. 양파를 자를 때, syn-프로판티알-S-옥시드의 생성도 유사한 반응이다[47]。

균류 세포의 액포 역시 식물과 유사한 기능을 수행하지만, 하나의 세포에 여러 개의 액포가 존재하는 경우도 있다. 효모 세포의 액포는 형태가 빠르게 변화하는 동적인 구조이다. 액포는 세포의 pH나 이온 농도의 항상성 유지, 삼투압 조절, 아미노산과 폴리인산의 저장, 소화 등 많은 과정에 관여한다. 유독성 이온 (스트론튬 이온 (Sr2+), 코발트(II) 이온 (Co2+), 납(II) 이온 (Pb2+) 등)은 액포로 수송되어 세포의 나머지 부분으로부터 격리된다.

동물 세포에서 액포는 거의 부차적인 기능을 수행하며, 세포 외 배출 및 세포 내 섭취 과정을 보조한다. 동물 세포의 액포는 식물 세포의 액포보다 작으며, 일반적으로 다수가 존재하지만[33], 액포가 존재하지 않는 세포도 있다[49]。

세포 외 배출은 세포에서 단백질이나 지질을 방출하는 과정이다. 이러한 물질은 골지체에서 분비 소포에 담겨 세포막으로 수송되어 세포 외 환경으로 분비된다. 액포는 선택된 단백질과 지질을 보존하고, 수송하며, 세포 외 환경으로 배출하기 위한 저장 소포이다.

세포 내 섭취는 세포 외 배출의 반대 과정이며, 다양한 형태로 일어난다. 식작용(파고사이토시스)은 세균이나 죽은 조직 등, 현미경으로 관찰 가능한 물질 조각이 세포에 섭취되는 과정이다. 이러한 물질이 세포막과 접촉하면, 세포 내로의 함입이 일어난다. 함입부는 잘려나가 물질을 내포하는, 막으로 닫힌 소포가 되며, 세포막은 다시 완전한 상태가 된다. 음작용(피노사이토시스) 또한 본질적으로 유사한 과정이며, 차이점은 섭취되는 물질이 액체 등 현미경으로 관찰할 수 없는 물질이라는 점이다[50]。 식작용과 음작용은 모두 리소좀과 관련하여 진행되는 과정이며, 섭취된 물질의 완전한 분해는 리소좀에서 이루어진다[51]。

살모넬라는 몇몇 종의 포유류 액포에 섭취된 후, 그곳에서 생존하고 증식할 수 있다[52]。

4. 종류

액포는 세포의 종류에 따라 다양한 종류와 기능을 가진다.

식물 세포에서는 주로 하나의 큰 중심 액포가 세포 부피의 상당 부분을 차지하며, 팽압 유지, 물질 저장, 유해 물질 격리 등의 중요한 기능을 수행한다. 중심 액포는 액포막이라는 막으로 둘러싸여 있으며, 세포액으로 채워져 있다. 액포막의 단백질은 물 분자와 칼륨 이온의 출입을 조절하여 팽압을 유지하고, 삼투 현상으로 인해 세포벽에 압력을 가하여 식물이 직립 상태를 유지하도록 돕는다. 또한, 익스팬신의 작용으로 부분적으로 분해된 세포벽은 액포의 압력에 의해 확장되어 세포 신장에 기여한다. 마늘의 알리신, 양파의 syn-프로판티알-S-옥시드와 같이 세포질의 물질과 반응하는 물질을 액포에 저장하여 초식 동물로부터 자신을 보호하기도 한다.

균류 세포의 액포는 식물 세포와 유사한 기능을 수행하지만, 한 세포에 여러 개의 액포가 존재할 수 있다. 효모 세포의 액포는 아미노산 저장, 해독, 자가 포식 등의 기능을 하며, 세포의 pH 및 이온 농도 항상성 유지, 삼투압 조절에도 관여한다. 또한, 스트론튬(Sr2+), 코발트(II) (Co2+), 납(II) (Pb2+) 등의 독성 이온을 격리한다.

원생생물의 액포는 식포와 수축포로 나뉜다. 식포는 식균 작용을 통해 섭취한 물질을 소화하며, 수축포는 삼투압 조절을 통해 세포 내 과도한 물을 배출한다. 짚신벌레와 같은 일부 담수 원생생물에서 발견되는 수축포는 방사형 팔과 스폰지옴을 포함하는 수축포 복합체의 일부로, 주기적인 수축을 통해 세포 내 물의 균형을 맞춘다.

동물 세포의 액포는 세포 외 배출 및 세포 내 섭취 과정에 관여하며, 식물 세포보다 작고 수가 많다. 세포 외 배출 과정에서 액포는 골지체에서 생성된 단백질과 지질을 세포 외부로 운반하며, 세포 내 섭취 과정에서는 외부 물질을 세포 내로 받아들인다. 식작용과 음작용은 세포 내 섭취의 대표적인 예시이며, 리소좀과 협력하여 섭취된 물질을 분해한다.

세균 중 일부 필라멘트상 황 세균 (티오프로카속, 베기아토아속, 티오마르가리타속)은 세포의 40-98%를 차지하는 큰 액포를 가지며, 고농도의 질산 이온을 저장한다. 시아노박테리아의 몇몇 종에는 가스포가 존재하며, 이는 부력 조절에 이용된다.

4. 1. 식물 세포의 액포 (중심 액포)

자주만년청(Rhoeo discolor)의 액포


대부분의 성숙한 식물 세포는 하나의 큰 중심 액포를 가지고 있으며, 이는 세포 부피의 30% 이상, 때로는 80%까지 차지한다.[21] 중심 액포는 액포막으로 불리는 막에 둘러싸여 있으며, 세포액으로 채워져 있다. 액포막은 액포의 내용물을 세포질과 분리하고, 세포 주변의 이온 이동을 조절하며, 세포에 해롭거나 위협이 되는 물질을 격리하는 역할을 한다.[22]

세포질에서 액포로 양성자를 수송하면 세포질의 pH는 안정되고, 액포 내부는 더 산성화되어 물질 수송을 위한 양성자 구동력이 만들어진다.[43] 또한, 액포의 낮은 pH는 소화 효소가 작용하는 환경을 제공한다. 액포는 보통 하나만 존재하지만, 조직과 발생 단계에 따라 그 수와 크기가 달라질 수 있다. 예를 들어, 분열 조직의 성장 세포는 작은 전액포(provacuole)를 가지며, 유관속 형성층 세포는 겨울에는 작은 액포가 많고 여름에는 큰 액포를 하나 갖는다.[44]

액포는 세포벽에 대한 팽압을 유지하는 중요한 역할을 한다. 액포막에 있는 단백질은 물 분자와 칼륨 이온의 출입을 조절하며, 삼투 현상으로 인해 물이 액포 안으로 확산되어 세포벽에 압력을 가한다. 수분 손실로 팽압이 크게 감소하면 세포는 원형질 분리를 일으킨다. 또한, 익스팬신의 작용으로 부분적으로 분해된 세포벽은 액포의 압력에 의해 확장되어 세포 신장에 기여한다.[45] 액포에 의한 팽압은 식물이 직립 상태를 유지하는 데에도 필수적이다.

많은 식물은 세포질의 물질과 반응하는 물질을 액포에 저장한다. 초식 동물 등에 의해 세포가 파괴되면, 두 물질이 반응하여 유독성 물질이 형성된다. 마늘의 경우, 알리인과 효소 알리나아제는 일반적으로 격리되어 있지만, 액포가 파괴되면 효소 반응에 의해 알리신이 형성된다. 양파를 자를 때 syn-프로판티알-S-옥시드가 생성되는 것도 유사한 반응이다.[47]

4. 1. 1. 중심 액포의 기능 (추가 설명)

대부분의 성숙한 식물 세포는 '''중심 액포'''를 지니고 있으며, 이는 세포 내부의 80% 이상을 차지하기도 한다. 중심 액포는 액포막으로 불리는 막에 둘러싸여 있다.

액포막에 있는 단백질은 능동수송을 이용해 액포 내외의 수분 흐름을 조절하며 칼륨 이온 역시 조절한다. 삼투 현상 때문에, 용질이 있는 곳이라면, 수분 역시 따라가게 된다. 이 힘은 세포의 연장에도 도움을 준다. 즉 옥신에 의해 세포벽의 일부가 무너지면, 세포 내부로부터의 압력에 의해 그 부분의 벽이 팽창하게 된다. 또 다른 기능은 세포의 세포질을 세포막쪽으로 밀쳐내면서, 엽록체를 보다 빛에 가깝게 유지시키는 것이다.[23]

중심 액포의 주요 기능은 다음과 같다.

  • 팽압 유지
  • 여러 물질, 단백질, 이온, 염분 저장
  • 세포대사에서 생성된 독성 물질 격리
  • 색소 저장 (예: 꽃에서 붉은색 및 청색 등의 색소)
  • 독성 물질을 저장하여 외부 생명체로부터 조직 방어
  • 수분 흡수를 통한 세포 성장
  • 일부 식물 세포를 상당한 크기로 만듦

4. 2. 균류 세포의 액포

효모 세포의 액포는 아미노산 저장고이자 해독 장소이며, 세포가 굶주리는 상황에서 자식(自食) 작용을 통해 단백질을 파괴한다. 이 과정에서 세포질, 미토콘드리아, 세포소기관 등이 autophagosome라는 막에 싸여 액포와 융합, 소화된다.[1]

발아 효모의 액포에서는 'dancing body'라 불리는 검은 입자가 관찰되는데, 이는 폴리인산나트륨 결정으로 인산 저장 및 공급 기능을 한다.[1]

균류 세포의 액포는 식물 세포와 유사한 기능을 수행하지만, 한 세포에 여러 액포가 존재할 수 있다. 효모 세포 액포는 형태가 빠르게 변하는 구조로, 세포의 pH 및 이온 농도 항상성 유지, 삼투압 조절, 아미노산과 폴리인산 저장, 소화 등 다양한 과정에 관여한다. 또한, 스트론튬 이온 (Sr2+), 코발트(II) 이온 (Co2+), 납(II) 이온 (Pb2+) 등의 독성 이온을 격리하는 역할도 한다.[1]

4. 3. 원생생물의 액포

원생생물은 식균 작용시 식포를 이용하여 거대 분자, 입자, 다른 세포를 소화한다.[25] 수축포는 팽압을 낮추면서 세포가 터지는 것을 막기 위해 잉여 수분을 세포 밖으로 배출한다. 수축포는 짚신벌레와 같은 일부 담수 원생생물에서 발견된다.[26] 수축포는 방사형 팔과 스폰지옴을 포함하는 수축포 복합체의 일부이다. 수축포 복합체는 세포에서 과도한 물과 이온을 제거하여 세포 안으로의 물 흐름을 균형을 맞추기 위해 주기적으로 수축한다.[27] 식포는 섬모충과 열대열 말라리아 원충에서 발견되는 세포 소기관이다.[28]

4. 4. 동물 세포의 액포

동물 세포에서 액포는 세포 외 배출 및 세포 내 섭취와 같은 더 큰 과정을 돕는 부차적인 역할을 주로 수행한다. 동물 세포의 액포는 식물 세포의 액포보다 작지만, 일반적으로 더 많은 수가 존재한다.[33] 어떤 동물 세포는 액포가 전혀 없기도 하다.[49]

세포 외 배출은 세포에서 단백질과 지질을 배출하는 과정이다. 이러한 물질들은 골지체 내의 분비 소포에 흡수된 후 세포막으로 운반되어 세포 외부 환경으로 분비된다. 여기서 액포는 선택된 단백질과 지질을 함유, 운송 및 폐기하여 세포 외부 환경으로 배출하는 것을 돕는 저장 소포 역할을 한다.

세포 내 섭취는 세포 외 배출의 반대 과정이며 다양한 형태로 발생할 수 있다. 식작용(파고사이토시스)은 현미경으로 보이는 세균, 죽은 조직 또는 기타 물질 조각이 세포에 의해 삼켜지는 과정이다. 이 물질은 세포막과 접촉한 다음 함입된다. 함입이 잘려나가, 삼켜진 물질은 막으로 둘러싸인 액포에 남고 세포막은 손상되지 않는다. 음작용(피노사이토시스)은 본질적으로 동일한 과정이며, 섭취된 물질이 용액 상태이고 현미경으로 보이지 않는다는 점이 다르다.[50] 식작용과 음작용은 모두 삼켜진 물질의 분해를 완료하는 리소좀과 관련하여 수행된다.[51]

살모넬라는 삼켜진 후 여러 포유류 종의 액포에서 생존하고 번식할 수 있다.[52]

4. 5. 세균의 액포

필라멘트상 황 세균에 속하는 티오프로카속, 베기아토아속, 티오마르가리타속 생물에서는 큰 액포가 발견된다. 이들 속 생물의 세포질은 매우 환원적이며, 액포는 세포의 40-98%를 차지한다.[39]。액포에는 고농도의 질산 이온이 포함되어 있으며, 저장용 세포 소기관으로 생각된다.[40]。

시아노박테리아의 몇몇 종에는 가스포가 존재한다. 가스포는 가스가 자유롭게 투과할 수 있으며, 부력 조절에 이용된다.

5. 병리학적 관점

조직병리학에서 공포 형성은 세포 내 또는 세포 인접 부위에 공포 또는 공포 유사 구조가 형성되는 것을 의미한다. 이는 특정 질병에만 나타나는 징후는 아니다.

참조

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