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원핵생물

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목차

1. 개요

원핵생물은 세포 내에 막으로 둘러싸인 핵이 없는 생물로, 세균과 고세균을 포함한다. 1977년 칼 우즈는 유전적 차이를 근거로 원핵생물을 세균과 고세균으로 분류하여 3역 시스템을 제안했다. 원핵생물은 DNA 복제, ATP 합성 효소 등에서 세균, 고세균, 진핵생물 간 차이를 보인다. 원핵생물은 단순한 구조를 가지며, 세포벽, 세포막, 리보솜, 핵양체 등을 포함한다. 원핵생물은 구균, 간균, 나선균, 비브리오 등의 다양한 형태를 가지며, 이분법을 통한 무성 생식을 한다. 수평적 유전자 전달을 통해 유전자 교환이 일어나며, 다양한 환경에서 서식한다. 일부 원핵생물은 인간에게 질병을 일으키기도 한다.

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원핵생물
특징
세포 구조막으로 둘러싸인 핵이 없는 단세포 생물
유전 물질핵막으로 분리되지 않은 세포질 내에 존재
세포 소기관막으로 둘러싸인 세포 소기관이 없음
세포 크기일반적으로 1~5 마이크로미터 (μm)
예시세균 (Bacteria), 고세균 (Archaea)
생물학적 분류
상위 분류군생명의 2帝系 또는 3도메인계에서 세균과 고세균에 속함
하위 분류군세균 (Bacteria 또는 Eubacteria)
고세균 (Archaea 또는 Archaebacteria)
세포 구조 상세
핵막없음
염색체일반적으로 단일 원형 DNA 염색체, 플라스미드 존재 가능
세포벽대부분 존재, 세균은 펩티도글리칸으로 구성, 고세균은 유사 펩티도글리칸 또는 다른 물질로 구성
막 결합 소기관없음 (일부 예외 존재)
리보솜70S 형
생태 및 진화
서식지매우 다양 (토양, 물, 극한 환경 등)
대사매우 다양 (광합성, 화학 합성, 종속 영양 등)
생식주로 무성생식 (이분법, 출아법 등)
유전적 다양성수평적 유전자 전달 (transformation, transduction, conjugation)을 통해 획득
진화분자적 연구를 통해 진화적 관계 및 역사를 밝힘
기타 특징
미세 구획엔카프슐린 단백질 껍질 또는 세균 미세구획과 같은 단백질 기반의 미세 구획 존재
군집 형성미생물 매트와 같은 다세포 구조 형성 가능, 점액세균과 같은 복잡한 협력적 행동 관찰

2. 도메인 분류

칼 우즈는 1977년 생물 분류 체계에 중요한 변화를 가져왔다. 그는 원핵생물을 세균과 고세균으로 나누었는데, 이는 두 생물군 사이의 구조적, 유전적 차이가 컸기 때문이다. [50][51]

고세균은 처음에는 극한 환경에서만 서식하는 것으로 알려졌으나, 이후 모든 유형의 서식지에서 발견되었다. 이러한 발견은 진핵생물(Eukaryota), 세균, 고세균으로 구성된 3역 시스템으로 이어졌고, 이는 전통적인 2역 시스템을 대체하게 되었다.[50][51]

2. 1. 분류의 역사

2계 분류1866년
3계 분류1925년
2계 분류1938년
4계 분류1969년
5계 분류1977년
6계 분류1990년
3역 분류1993년
8계 분류1998년
6계 분류(다루지 않음)원생생물
(Protista)원핵생물
(Prokaryota)모네라
(Monera)모네라
(Monera)진정세균
(Eubacteria)세균
(Bacteria)진정세균
(Eubacteria)세균
(bacteria)고세균
(Archaeabacteria)고세균
(Archaea)고세균
(Archaeabacteria)진핵생물
(Eukaryota)원생생물
(Protista)원생생물
(Protista)원생생물
(Protista)진핵생물
(Eukarya)고동물
(Archezoa)원생동물
(Protozoa)원생동물
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(Plantae)균류
(Fungi)균류
(Fungi)균류
(Fungi)균류
(Fungi)동물
(Animalia)동물
(Animalia)동물
(Animalia)동물
(Animalia)동물
(Animalia)동물
(Animalia)동물
(Animalia)



원핵생물과 진핵생물의 구분은 미생물학자 로저 스탠니어와 C. B. 반 닐이 1962년 논문 "세균의 개념"(procaryote와 eucaryote로 표기)에서 정립했다.[47] 이 논문은 에두아르 샤통의 1937년 저서 ''Titres et Travaux Scientifiques''[48]를 인용하여 해당 용어를 사용하고 구분을 인식했음을 밝혔다.[49] 이러한 분류를 한 이유 중 하나는 당시 흔히 '''남세균'''(현재는 시아노박테리아)이라고 불리던 그룹을 식물로 분류하지 않고 세균과 함께 묶기 위함이었다.[47]

1977년, 칼 워즈는 원핵생물을 세균과 고세균(원래는 진정세균과 고세균)으로 나누는 것을 제안했는데, 이는 이 두 생물군 사이의 구조와 유전학적 차이가 컸기 때문이다. 고세균은 원래 극한 환경, 즉 극심한 온도, pH, 방사선 조건에서만 사는 극한 환경 생물로 여겨졌지만, 이후 모든 유형의 서식지에서 발견되었다. 그 결과 진핵생물(Eukaryota, "Eucarya"라고도 함), 세균, 고세균의 배열을 3역 시스템이라고 하며, 이는 전통적인 2역 시스템을 대체했다.[50][51]

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2. 2. 진핵생물과의 비교 및 진화적 관계

2계 분류1866년
3계 분류1925년
2계 분류1938년
4계 분류1969년
5계 분류1977년
6계 분류1990년
3역 분류1993년
8계 분류1998년
6계 분류(다루지 않음)원생생물원핵생물모네라모네라진정세균세균진정세균세균고세균고세균고세균진핵생물원생생물원생생물원생생물진핵생물고동물원생동물원생동물유색조식물유색조식물식물식물식물식물식물식물식물균류균류균류균류동물동물동물동물동물동물동물



원핵생물과 진핵생물의 구분은 미생물학자 로저 스탠니어와 C. B. 반 닐이 1962년 논문 "세균의 개념"[47]에서 정립했다. 이 논문은 에두아르 샤통의 1937년 저서[48]를 인용하여 해당 용어를 사용하고 구분을 인식했음을 밝혔다.[49] 이러한 분류를 한 이유 중 하나는 당시 흔히 '''남세균''' (현재는 시아노박테리아)이라고 불리던 그룹을 식물로 분류하지 않고 세균과 함께 묶기 위함이었다.[47]

1977년, 칼 우즈는 원핵생물을 세균과 고세균 (원래는 진세균과 고세균)으로 나누는 것을 제안했는데, 이는 이 두 생물군 사이의 구조와 유전학적 차이가 컸기 때문이다. 그 결과 진핵생물(Eukaryota), 세균, 고세균의 배열을 3역 시스템이라고 하며, 이는 전통적인 2역 시스템을 대체했다.[50][51]

진핵생물과 원핵생물 모두 단백질을 만드는 리보솜을 포함한다. 원핵생물 리보솜은 진핵 세포질의 리보솜보다 작지만, 미토콘드리아와 엽록체 내부의 리보솜과 유사하다. 이는 해당 소기관이 공생 발생에 의해 통합된 박테리아에서 파생되었다는 여러 증거 중 하나이다.[53][54]

원핵생물의 게놈은 핵막이 없는 세포질 내 DNA/단백질 복합체인 핵양체에 보관된다. 이 복합체는 진핵 세포에서 발견되는 여러 개의 선형적이고, 콤팩트하며, 고도로 조직된 염색체와 대조적으로, 안정적인 염색체 DNA의 단일 환형 염색체를 포함한다.[55] 또한, 원핵생물의 많은 중요한 유전자는 플라스미드라고 불리는 별도의 환형 DNA 구조에 저장된다.[56] 진핵생물과 마찬가지로 원핵생물은 유전 물질을 부분적으로 복제할 수 있으며, 반수체 염색체 구성을 가질 수 있다.[57]

원핵생물 대 진핵생물[52][58]
도메인핵소기관생식
원핵생물없음, DNA는 세포질 내에 자유롭게 존재거의 없음무성 생식, 수평 유전자 이동 포함
진핵생물핵 내 DNA막 결합 소기관, 소포체, 미토콘드리아, 엽록체 포함반수체 생식 세포를 사용한 유성 생식



원핵생물은 미토콘드리아와 엽록체를 가지고 있지 않다. 대신, 산화적 인산화 및 광합성과 같은 과정은 원핵 세포막을 가로질러 일어난다.[58] 그러나 원핵생물은 원핵 세포 골격과 같은 일부 내부 구조를 가지고 있다.[59][60] 박테리아 문 플랑크토마이세테스문(Planctomycetota)이 핵양체 주변에 막을 가지고 있으며 다른 막 결합 세포 구조를 포함한다는 주장이 있었다.[61] 그러나 추가 조사를 통해 Planctomycetota 세포는 구획화되거나 핵을 갖지 않으며, 다른 박테리아 막 시스템과 마찬가지로 서로 연결되어 있음이 밝혀졌다.[62]

원핵 세포는 일반적으로 진핵 세포보다 훨씬 작다. 따라서 원핵생물은 더 큰 표면적 대 부피 비율을 가지며, 이는 더 높은 신진대사율, 더 높은 성장률, 그리고 결과적으로 진핵생물보다 더 짧은 세대 시간을 제공한다.[63]



진핵생물의 뿌리가 고세균 아스가르드 고세균(Asgard) 그룹에서 발견된다는 증거가 늘어나고 있다.[64] 예를 들어, 진핵생물 핵에서 DNA를 포장하는 데 사용되는 히스톤은 여러 고세균 그룹에서 발견되어 상동성에 대한 증거를 제공한다.[65]

고세균으로서의 진핵생물[68][65][67]
역히스톤 단백질ATP 합성효소DNA 복제
고세균, 진핵생물 포함이 두 그룹 모두 유사하며, 이는 상동성과 관련성을 의미한다.
세균(없음)매우 다른 형태로 존재


3. 원핵생물의 구조

원핵생물 세포는 진핵세포와 달리 세포 소기관처럼 세포질 내 막에 둘러싸여 있지 않다. 세균은 세균 미세구획과 같은 단백질 껍질에 둘러싸인 준소기관인 엔캡슐린 나노구획을 가지며,[4][5] 세균과 일부 고세균은 모두 기포를 가지고 있다.[6]

세균 세포는 구형 또는 난형의 알균(예: ''Streptococcus''), 원통형의 막대균(예: ''Lactobacillus''), 나선균(예: ''Helicobacter''), 콤마 모양(예: ''Vibrio'') 등 다양한 모양을 가진다.[10] 고세균은 주로 단순한 난형이지만, ''Haloquadratum''은 평평하고 사각형이다.[11]

막계 세포 소기관 (세포 내 막)은 광합성이나 화학무기영양과 같은 특수한 대사 특성에 특화된 액포나 막계 등, 몇몇 원핵생물 그룹에서 알려져 있다. 또한, 몇몇 종에는 카르복시솜과 가스 공포와 같이 특정 생리적 역할을 담당하는 탄수화물로 둘러싸인 미세 구획이 존재한다.

3. 1. 주요 구조

원핵생물의 주요 구조는 다음과 같다.[12]

원핵 세포의 구성 요소
요소설명
편모 (항상 존재하지는 않음)세포를 움직이는 길고 채찍 모양의 돌출부.
세포막세포의 세포질을 둘러싸고 물질의 출입을 조절한다.
세포벽 (몰리쿠테스, Thermoplasma 제외)세포를 보호하고 모양을 부여하는 외부 덮개.
세포질효소, 염, 유기 분자를 포함하는 젤 형태의 액체.
리보솜DNA에 의해 지정된 단백질을 생성하는 구조.
핵양체원핵생물의 단일 DNA 분자를 포함하는 영역.
캡슐 (일부 그룹에만 존재)세포막 바깥을 덮는 당단백질.



원핵생물은 세포질 내에 막으로 둘러싸인 구조가 없는 것이 특징이다. 세균은 세균 미세구획과 같은 단백질 껍질에 둘러싸인 준소기관인 엔캡슐린 나노구획을 가지며,[4][5] 세균과 일부 고세균은 모두 기포를 가지고 있다.[6]

원핵생물은 단순한 원핵세포 골격을 가지고 있으며, 이는 매우 다양하며 진핵세포 단백질인 액틴과 튜불린의 상동체를 포함한다. 세포 골격은 세포 내에서 움직일 수 있는 능력을 제공한다.[7]

대부분의 원핵생물은 1~10 μm 크기이지만, ''Thermodiscus'' spp.와 ''Mycoplasma genitalium''에서는 0.2 μm에서 ''Thiomargarita namibiensis''의 750 μm까지 크기가 다양하다.[8][9]

원핵생물의 세포 골격은 진핵생물의 그것보다 원시적이다. 액틴과 튜불린의 상동체 외에도, 편모를 구성하는 나선형으로 배열된 플라젤린은 세균의 기본적인 세포 생리 반응인 주화성의 구조적 기초를 제공하므로, 세균에서 가장 중요한 세포 골격 단백질 중 하나이다. 적어도 일부 원핵생물은 또한 원시적인 세포 소기관으로 간주할 수 있는 세포 내 구조체를 포함하고 있다.

원핵세포의 구성 요소구조
편모 (항상 존재하는 것은 아님)그람 양성균과 그람 음성균 모두에서 사용되며, 세포의 운동을 돕는 긴 채찍 모양의 돌기.
세포막세포의 세포질을 둘러싸고, 세포 내외와의 물질 흐름을 조절한다.
세포벽 (마이코플라스마속과 테르모플라스마속 제외)대부분의 세포에서 바깥쪽을 덮고, 균체를 보호하며, 형태를 부여한다.
세포질주로 물로 구성된 겔 모양의 물질로, 효소, 염, 세포 구성 요소, 다양한 유기 분자를 포함한다.
리보솜단백질 생성을 담당하는 세포 구조체.
핵양체원핵생물의 단일 DNA 분자를 포함하는 세포질의 영역.
세포 외피 (당피라고도 함. 일부 원핵생물 종에만 해당)세포막을 둘러싸는 당단백질-다당류의 피막.
세포질 봉입체리보솜이나 세포질 매트릭스 중에 산재하는 큰 덩어리 등.


4. 원핵생물의 형태

원핵생물은 다양한 형태를 가지고 있으며, 세균의 기본적인 형태는 다음 4가지로 분류된다.[83]



고세균의 Haloquadratum|할로콰드라툼속영어은 평평한 사각형 세포이다.[84]

5. 원핵생물의 번식

세균과 고균은 무성 생식으로 번식하며, 주로 이분법을 통해 이루어진다. 유전자 교환과 재조합은 수평적 유전자 전달을 통해 일어나며, 이는 DNA 복제를 수반하지 않는다.[13]

5. 1. 수평적 유전자 전달

세균과 고균은 무성 생식을 하며, 보통 이분법으로 번식한다. 그러나 유전자 교환과 재조합은 여전히 일어나는데, 이는 수평적 유전자 전달의 한 형태이다. 수평적 유전자 전달은 두 세포 사이에서 DNA가 이동하는 것이며, DNA 복제를 동반하지 않는다.[13]

원핵 세포 간의 DNA 전달은 세균[14]과 고세균[22]에서 발생한다. 세균에서 유전자 전달은 세 가지 과정을 통해 일어난다.


고세균 중, ''할로페락스 볼카니이(Haloferax volcanii)''는 세포 사이에 DNA를 전달하는 세포질 다리를 형성한다.[22] 반면, ''설포로버스 솔파타리쿠스(Sulfolobus solfataricus)''는 직접적인 접촉을 통해 세포 간에 DNA를 전달한다. ''S. solfataricus''를 DNA 손상을 유발하는 물질에 노출시키면 세포 응집이 유도되며, 이는 손상된 DNA의 수복을 증가시키기 위한 상동 재조합을 향상시킬 수 있다.[23]

6. 원핵생물의 서식 환경

원핵생물은 지구상의 거의 모든 환경에서 서식한다. 일부 고균과 세균은 극한성 생물이며, 고온(고온성 세균)이나 고염분(호염성 세균)과 같은 가혹한 조건에서도 번식한다.[112] 많은 고균들은 바다에서 플랑크톤으로 성장한다. 공생 원핵생물은 사람을 포함한 다른 생물의 체내나 체표에 서식하고 있다.

옐로스톤 국립공원의 그랜드 프리즈매틱 온천의 밝은 색상은 고온성 세균에 의해 생성됩니다.


원핵생물은 남극의 토양처럼 추운 환경, 또는 해저 열수 분출구와 육지 기반의 온천처럼 뜨거운 환경을 포함하여 지구 거의 모든 곳에서 살고 있다. 원핵생물은 토양, 바다 및 해저 퇴적물에 높은 개체수를 가지고 있다. 토양 원핵생물은 인간과 가깝고 농업에 막대한 농업 미생물학적 중요성을 가지고 있음에도 불구하고 여전히 특징이 제대로 파악되지 않고 있다.[113]

7. 질병

탄저의 원인인 탄저균 사진


어떤 원핵생물들은 질병의 원인이 되기도 한다. 다음은 원핵생물(세균 또는 고균)이 인간에게 감염되어 발생하는 질병들이다.

참조

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