광합성 반응중심

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1. 개요
2. 광합성 반응 중심의 기본 원리
- 2.1. 빛 에너지 흡수 및 전하 분리
- 2.2. 전자 전달계
3. 광합성 반응 중심의 분류
- 3.1. 제1형 반응 중심
- 3.2. 제2형 반응 중심
4. 자색세균 (제2형) 반응 중심
- 4.1. 구조
- 4.2. 작동 메커니즘
5. 시아노박테리아 및 식물 반응 중심
참조

1. 개요

광합성 반응 중심은 녹색 식물, 조류, 세균 등에서 발견되며, 광합성 과정을 수행하는 데 필수적인 요소이다. 빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 변환하는 역할을 하며, 크게 제1형과 제2형으로 분류된다. 자색세균의 반응 중심은 구조가 잘 알려져 있으며, 빛 에너지 흡수, 전하 분리, 전자 전달계 등을 통해 작동한다. 광계 II는 물 분해를 통해 산소를 생성하고, 광계 I은 전자 전달을 통해 NADPH를 생성하여 캘빈 회로에서 사용된다. 최근에는 물 분해 복합체의 구조와 기능을 모방하여 인공 광합성 연구가 활발히 진행되고 있다.

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광합성 반응중심
광합성 반응 중심
식별
발견 연도	1960년대
발견자	로드릭 클레이턴
구조
주요 구성 요소	단백질 색소 분자 (예: 클로로필, 박테리오클로로필, 카로티노이드)
보조 인자	퀴논 철-황 클러스터 헴
기능 단위	광계 I (PSI) 광계 II (PSII) 박테리아 반응 중심 (bRC)
기능
주요 역할	광합성에서 빛 에너지를 화학 에너지로 변환
작동 메커니즘	빛 에너지 흡수 전하 분리 전자 전달
종류
박테리아 반응 중심 (bRC)	특징: 단순한 구조, 잘 연구됨. 예시: 로도박터 스파이로이데스 (Rhodobacter sphaeroides)의 반응 중심
광계 I (PSI)	특징: 시아노박테리아, 조류, 식물에서 발견. 역할: 페레독신으로 전자 전달.
광계 II (PSII)	특징: 시아노박테리아, 조류, 식물에서 발견. 역할: 물 분해를 통한 산소 발생.
중요성
광합성 효율	광합성의 첫 번째 단계로, 효율적인 에너지 변환에 필수적이다.
생명 유지	지구상의 대부분 생명체 에너지원인 유기물 생산에 기여한다.
연구 분야	인공 광합성 태양 에너지 활용 생물학적 에너지 생산
추가 정보
관련 용어	광합성 전자 전달계 색소 단백질 복합체

2. 광합성 반응 중심의 기본 원리

반응 중심은 모든 녹색 식물, 조류, 그리고 많은 세균에 존재한다. 광합성 종에 걸쳐 다양한 광안테나 복합체가 존재한다. 녹색 식물과 조류는 광계 I의 P700과 광계 II의 P680으로 알려진 더 큰 슈퍼복합체의 일부인 두 가지 유형의 반응 중심을 가지고 있다. 이러한 슈퍼복합체의 구조는 크며, 여러 개의 광안테나 복합체를 포함한다. 현재 ''로도슈도모나스'' 세균에서 발견되는 반응 중심이 가장 잘 이해되고 있는데, 이는 구조가 알려진 최초의 반응 중심이었고 녹색 식물의 예보다 폴리펩타이드 사슬이 더 적기 때문이다.^[1]

반응 중심은 색소 분자를 이용하여 빛에너지(광자)를 사용 가능한 형태로 변환한다. 빛 에너지가 색소 분자에 의해 직접 흡수되거나, 주변의 광안테나 복합체로부터 형광 공명 에너지 전달에 의해 전달되면, 전자 전달계로 전자를 방출한다.

2. 1. 빛 에너지 흡수 및 전하 분리

반응 중심은 색소 분자를 사용하여 빛에너지(광자)를 포착하고 이를 사용 가능한 형태로 변환하도록 배치되어 있다. 빛 에너지가 색소 분자에 의해 직접 흡수되거나, 주변의 광안테나 복합체로부터 형광 공명 에너지 전달에 의해 전달되면, 이들은 전자를 전자 전달계로 방출하고, H₂O와 같은 수소 공여체에 에너지를 전달하여 전자와 양성자를 추출한다.^[1] 녹색 식물에서 전자 전달계는 페오피틴, 퀴논, 플라스토퀴논, 사이토크롬 bf, 페레독신을 포함한 많은 전자 수용체를 가지고 있으며, 최종적으로 환원된 분자 NADPH를 생성하는 반면, 물을 분해하는 데 사용된 에너지는 산소의 방출을 초래한다. 전자 전달계를 통한 전자의 이동은 또한 엽록체의 기질에서 강으로 양성자 (수소 이온)를 펌핑하여, ATP 합성효소 분자를 사용하여 ATP를 합성하는 데 사용할 수 있는 틸라코이드 막을 가로지르는 양성자 기울기를 생성한다. ATP와 NADPH는 모두 캘빈 회로에서 이산화탄소를 트라이오스 당으로 고정하는 데 사용된다.

2. 2. 전자 전달계

반응 중심은 색소 분자를 사용하여 광자의 에너지를 포착하고 이를 사용 가능한 형태로 변환하도록 배치되어 있다. 빛 에너지가 색소 분자에 의해 직접 흡수되거나, 주변의 광안테나 복합체로부터 형광 공명 에너지 전달에 의해 전달되면, 이들은 전자를 전자 전달계로 방출하고, H₂O와 같은 수소 공여체에 에너지를 전달하여 전자와 양성자를 추출한다.^[1] 녹색 식물에서 전자 전달계는 페오피틴, 퀴논, 플라스토퀴논, 사이토크롬 bf, 페레독신을 포함한 많은 전자 수용체를 가지고 있으며, 최종적으로 환원된 분자 NADPH를 생성하는 반면, 물을 분해하는 데 사용된 에너지는 산소의 방출을 초래한다. 전자 전달계를 통한 전자의 이동은 또한 엽록체의 기질에서 강으로 양성자 (수소 이온)를 펌핑하여, ATP 합성효소 분자를 사용하여 ATP를 합성하는 데 사용할 수 있는 틸라코이드 막을 가로지르는 양성자 기울기를 생성한다. ATP와 NADPH는 모두 캘빈 회로에서 이산화탄소를 트라이오스 당으로 고정하는 데 사용된다.

3. 광합성 반응 중심의 분류

광합성 반응 중심은 크게 두 가지로 분류할 수 있다. 제1형 반응 중심은 철-황 클러스터를 전자 수용체로 사용하는 반면, 제2형 반응 중심은 퀴논을 전자 수용체로 사용한다. 이 두 유형은 구조적으로 서로 연관되어 있으며, 각 유형 내의 구성원들은 공통 조상으로부터 유래한 것으로 보인다.^[2]^[3]

시아노박테리아는 녹색식물 엽록체의 전구체이며, 두 가지 유형의 반응 중심을 모두 가지고 있어, 두 광계를 결합하여 산소를 생성할 수 있다.^[3]

3. 1. 제1형 반응 중심

제1형 반응 중심은 녹황세균, 헬리오박테리아, 식물/시아노박테리아 PS-I에서 발견되며, 철-황 클러스터를 전자 수용체로 사용한다.^[2]^[3] 제2형 반응 중심은 클로로플렉서스, 자색세균, 식물/시아노박테리아 PS-II에서 발견되며 퀴논을 사용한다. 각 종류 내의 모든 구성원들이 공통 조상을 공유할 뿐만 아니라, 두 종류는 공통적인 구조를 통해 서로 관련이 있는 것으로 보인다.^[2]^[3]

녹색식물에서 발견되는 엽록체의 전구체인 시아노박테리아는 두 가지 유형의 반응 중심을 가진 두 가지 광계(photosystems)를 모두 가지고 있다. 두 시스템을 결합하면 산소를 생성할 수 있다.^[3]

3. 2. 제2형 반응 중심

두 가지 종류의 반응 중심 중 제2형은 클로로플렉서스, 자색세균, 식물/시아노박테리아 PS-II에서 발견되며, 퀴논을 전자 수용체로 사용한다.^[2]^[3]

시아노박테리아는 녹색 식물의 엽록체 전구체이며, 두 가지 유형의 반응 중심을 가진 두 가지 광계(photosystems)를 모두 가지고 있다. 두 시스템을 결합하면 산소를 생성할 수 있다.^[3]

4. 자색세균 (제2형) 반응 중심

자색 세균(제2형)의 광합성 반응 중심은 광합성에서 빛 에너지를 화학 에너지로 전환하는 핵심적인 역할을 한다. 이 반응 중심은 빛 에너지를 이용하여 전자를 이동시키고, 이 과정에서 생성된 전하 분리를 통해 생체 내 에너지 저장 및 전달에 사용되는 화학 에너지를 생성한다. 반응 중심의 구조와 작동 메커니즘에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.

4. 1. 구조

광합성 반응 중심은 빛 에너지를 포착하는 생물학적 과정의 구조와 화학을 이해하는 데 중요한 모델이 되어 왔다. 1960년대에 로데릭 클레이턴은 자색 세균으로부터 반응 중심 복합체를 처음으로 정제했다. 그러나 최초의 결정 구조는 1984년 하르트무트 미셸, 요한 다이젠호퍼, 로버트 후버에 의해 밝혀졌으며, 이들은 1988년 노벨 화학상을 공동 수상했다.^[5] 이는 또한 막 단백질 복합체의 최초의 3D 결정 구조라는 점에서도 의미가 컸다.

광합성 반응 중심의 기능에 중요한 네 가지 다른 소단위체가 발견되었다. L 및 M 소단위체는 광합성 반응 중심 단백질 계열이며, 모두 세포막의 지질 이중층을 가로지른다. 이들은 구조적으로 서로 유사하며, 5개의 막횡단 알파 나선을 가지고 있다.^[6] L 및 M 소단위체와 연관된 보조 인자로는 4개의 세균 엽록소 b (BChl-b) 분자, 2개의 세균 페오피틴 b (BPh) 분자, 2개의 퀴논 (Q_A 및 Q_B), 그리고 철 이온이 있다. H 소단위체는 세포질 쪽의 세포막에 위치한다. 시토크롬 소단위체는 4개의 c형 헴을 포함하며 막의 주변질 표면(바깥쪽)에 위치한다. 후자의 소단위체는 광합성 세균에서 일반적인 구조적 모티프가 아니다.

다른 세균 종의 반응 중심은 약간 변경된 세균 엽록소 및 세균 페오피틴 발색단을 기능성 보조 인자로 포함할 수 있다. 이러한 변화는 흡수할 수 있는 빛의 색상 변화를 일으킨다. 반응 중심은 광자 흡수로부터 에너지를 수집하고 전달하는 두 가지 색소를 포함한다: BChl 및 Bph. BChl은 녹색 식물에서 발견되는 엽록소 분자와 대략 유사하지만, 약간의 구조적 차이로 인해 최대 흡수 파장이 적외선으로 이동하여 1000nm에 이르는 파장을 갖는다. Bph는 BChl과 동일한 구조를 가지고 있지만, 중심 마그네슘 이온이 두 개의 양성자로 대체된다. 이러한 변화는 흡수 최대치의 이동과 낮은 산화 환원 전위를 모두 유발한다.

4. 2. 작동 메커니즘

이 과정은 빛이 막의 주변질 쪽에 위치한 두 개의 BChl 분자에 흡수되면서 시작된다. 이 한 쌍의 엽록소 분자는 종에 따라 870 nm 또는 960 nm에서 광자를 흡수하며, 따라서 P870 (''Rhodobacter sphaeroides'') 또는 P960 (''Blastochloris viridis'')라고 불린다. 여기서 ''P''는 "색소"를 의미한다.^[1] P가 광자를 흡수하면 전자를 방출하여 L 소단위체의 BPh로 Bchl의 또 다른 분자를 통해 전달된다. 이 초기 광유도 전하 분리는 P에 양전하를, BPh에 음전하를 생성한다. 이 과정은 10ps 안에 일어난다.^[1]

P⁺와 BPh⁻의 전하는 이 상태에서 전하 재결합을 겪을 수 있으며, 이는 에너지를 낭비하고 열로 변환한다. 반응 중심 구조의 여러 요인이 이를 방지하는 역할을 한다. 첫째, BPh⁻에서 P960⁺로의 전자 전달은 반응 중심에서 다른 두 개의 산화 환원 반응에 비해 상대적으로 느리다. 더 빠른 반응에는 BPh⁻ (BPh⁻는 BPh로 산화됨)에서 전자 수용체 퀴논 (Q_A)으로의 전자 전달과, 반응 중심 위의 시토크롬 소단위체의 헴으로부터 P960⁺로의 전자 전달 (P960⁺는 P960으로 환원됨)이 포함된다.

단단히 결합된 퀴논 분자 Q_A에 존재하는 고에너지 전자는 교환 가능한 퀴논 분자 Q_B로 전달된다. 이 분자는 단백질과 느슨하게 관련되어 있으며 쉽게 분리된다. Q_B를 QH₂로 완전히 환원하려면 두 개의 전자가 필요하며, 이 과정에서 세포질에서 두 개의 양성자를 섭취한다. 환원된 퀴논 QH₂는 막을 통해 또 다른 단백질 복합체 (시토크롬 bc₁-복합체)로 확산되어 산화된다. 이 과정에서 QH₂의 환원력은 양성자를 막을 가로질러 주변질 공간으로 펌핑하는 데 사용된다. 시토크롬 bc₁-복합체에서 나온 전자는 주변질에서 시토크롬 c₂라고 하는 가용성 시토크롬 c 중간체를 통해 시토크롬 소단위체로 전달된다.

5. 시아노박테리아 및 식물 반응 중심

시아노박테리아는 녹색 식물에서 발견되는 엽록체의 전구체이며, 두 종류의 반응 중심을 가진 두 가지 광계를 모두 가지고 있어 두 시스템을 결합하여 산소를 생성할 수 있다. 전자가 광계 II를 떠난 후, 사이토크롬 b6f 복합체로 옮겨지고, 그 다음에는 푸른색 구리 단백질이자 전자 전달체인 플라토시아닌으로 전달된다. 플라토시아닌 복합체는 광계 I에서 전자쌍을 중화시킬 전자를 운반한다.

5. 1. 산소 발생 광합성

조지프 프리스틀리는 1772년에 호흡과 연소에 관련된 기체에 대한 실험을 수행했다. 그는 양초가 꺼진 후 얼마 지나지 않아 생쥐가 죽는 것을 발견했지만, 녹색 식물을 빛에 노출시키면 오염된 공기가 회복됨을 관찰했다. 이는 광합성 반응 중심의 활동을 보여주는 초기 실험 중 하나였다.^[7]

얀 잉겐호우스는 1779년에 500번이 넘는 실험을 통해 녹색 식물이 빛에 노출될 때 잎 표면에서 산소 거품이 발생하는 것을 관찰했다. 그는 이 실험 결과를 ''식물에 대한 실험''이라는 책에 기록했다.^[7]

1932년, 로버트 에머슨과 그의 학생 윌리엄 아놀드는 반복적인 섬광 기술을 사용하여 조류 ''클로렐라''의 엽록소에 의해 발생되는 소량의 산소를 정확하게 측정했고, 광합성 단위의 존재를 증명했다. 이후 가프론과 볼은 이 실험을 해석하여 광합성 단위에 흡수된 빛이 전달된다는 것을 밝혔다. 이 반응은 광계 II의 반응 중심에서 일어나며 남세균, 조류 및 녹색 식물에서 일어난다.^[8]

5. 2. 광계 II (Photosystem II)

광계 II는 페레독신-NADP+ 환원효소에서 NADP⁺를 환원시키는 두 개의 전자를 생성하는 광계이다. 광계 II는 녹색 식물의 광합성 장소인 엽록체 내부의 틸라코이드 막에 존재한다.^[9] 광계 II의 구조는 로도슈도모나스 세균 반응 중심과 매우 유사하며, 공통 조상을 공유한다고 추정된다.

광계 II의 핵심은 D1 및 D2라고 불리는 두 개의 하위 단위로 구성된다. 이 두 하위 단위는 세균 반응 중심에 존재하는 L 및 M 하위 단위와 유사하다. 광계 II는 효율성을 높이기 위해 추가적인 엽록소를 결합하는 많은 추가 하위 단위를 가지고 있다는 점에서 세균 반응 중심과 다르다.

광계 II에 의해 촉매되는 전체 반응은 다음과 같다.

:2Q + 2H₂O + ''hν'' → O₂ + 2QH₂

여기서 Q는 플라스토퀴논의 산화된 형태를, QH₂는 환원된 형태를 나타낸다. 퀴논을 환원시키는 이 과정은 세균 반응 중심에서 일어나는 과정과 유사하다. 광계 II는 광분해라는 과정을 통해 물을 산화시켜 전자를 얻는다. 분자 산소는 이 과정의 부산물이며, 바로 이 반응이 대기에 산소를 공급한다. 녹색 식물에서 나오는 산소가 물에서 유래되었다는 사실은 캐나다 출생의 미국 생화학자 마틴 데이비드 케이먼에 의해 처음 추론되었다. 그는 산소의 안정 동위원소인 ¹⁸O를 사용하여 물에서 기체 분자 산소로의 산소 경로를 추적했다.

반응은 세균 반응 중심에 있는 것과 유사한 한 쌍의 엽록소 분자의 여기로 시작된다. 박테리오클로로필이 아닌 엽록소 ''a''가 존재하기 때문에 광계 II는 더 짧은 파장에서 빛을 흡수한다. 반응 중심에 있는 엽록소 분자 쌍은 종종 P680이라고 불린다.^[1] 광자가 흡수되면, 고에너지 전자가 근처의 페오피틴 분자로 전달된다. 전자는 페오피틴 분자에서 두 개의 플라스토퀴논 분자를 거쳐 이동하며, 첫 번째는 단단하게 결합되어 있고 두 번째는 느슨하게 결합되어 있다. 이러한 전자의 흐름은 세균 반응 중심의 흐름과 유사하다. 느슨하게 결합된 플라스토퀴논 분자를 QH₂로 완전히 환원시키고 두 개의 양성자를 흡수하려면 두 개의 전자가 필요하다.

광계 II와 세균 반응 중심의 차이점은 엽록소 ''a'' 분자 쌍을 중화시키는 전자의 공급원이다. 세균 반응 중심에서 전자는 시토크롬 하위 단위의 환원된 화합물 헴 기 또는 수용성 시토크롬-c 단백질에서 얻어진다.

5. 2. 1. 물 분해 복합체

광계 II의 핵심은 D1 및 D2라고 불리는 두 개의 하위 단위로 구성된다. P680이 광자를 흡수하면 페오피틴에 전자를 내어주어 양전하를 띤 P680⁺가 된다. P680⁺는 매우 강력한 산화제로, 망가니즈 중심에 결합된 물 분자로부터 전자를 빼앗아 에너지를 전달한다. 이 망가니즈 중심에는 4개의 망가니즈 이온, 1개의 칼슘 이온, 1개의 염화물 이온, 그리고 1개의 티로신 잔기가 있다.^[1] 망가니즈는 Mn²⁺, Mn³⁺, Mn⁴⁺, Mn⁵⁺의 네 가지 산화 상태로 존재할 수 있어 물 분해 반응에 적합하며, 물과 같이 산소를 포함하는 분자와 강한 결합을 형성한다.

두 분자의 물을 산화시켜 산소 분자를 만드는 과정에는 4개의 전자가 필요하다. 망가니즈 중심에서 산화되는 물 분자는 두 분자의 플라스토퀴논(Q)을 플라스토퀴놀(QH₂)로 환원시키는 전자의 공급원이다. 현재까지 이 물 분해 촉매 중심은 어떤 인공 촉매로도 재현되지 못했다.

5. 3. 광계 I (Photosystem I)

광계 I과 세균 반응 중심은 모두 한 쌍의 클로로필 ''a'' 분자를 통해 광유도 전하 분리를 시작한다. 이 클로로필 쌍은 P700이라고 불리는데, 700은 이 클로로필 분자가 빛을 최대로 흡수하는 파장(nm)을 의미한다.^[10] P700은 단백질 중심부에 위치한다. 광유도 전하 분리가 시작되면, 전자는 P700 바로 위에 있는 클로로필 α 분자를 거쳐 그 위에 위치한 퀴논 분자로 이동한다. 이후 전자는 세 개의 4Fe-4S 클러스터를 거쳐 최종적으로 상호 교환 가능한 페레독신 복합체로 이동한다.^[10] 페레독신은 네 개의 시스테인 잔기에 의해 배위된 2Fe-2S 클러스터를 포함하는 수용성 단백질이다. 고에너지 P700⁺의 양전하는 플라토시아닌으로부터 전자를 전달받아 중화되며, 이 과정에서 QH₂는 Q로 다시 전환된다. 광계 I에 의해 촉매되는 전체 반응은 다음과 같다.

:Pc(Cu⁺) + Fd[ox] + ''hν'' → Pc(Cu²⁺) + Fd[red]

광계 II와 광계 I이 협력하여 H₂O에서 NADP⁺로 전자와 양성자를 전달하고, 이는 포도당 합성에 필요한 NADPH를 생성한다. 이 경로는 P680과 P700을 거쳐 H₂O에서 NADP⁺로 이어지는 산화환원 다이어그램이 Z자와 유사하여 'Z-체계'라고 불린다.^[11]

참조

_[1] 서적 Biochemistry WH Freeman 2002
_[2] 논문 Conservation of distantly related membrane proteins: photosynthetic reaction centers share a common structural core. 2006-11
_[3] 논문 Evolution of photosynthetic reaction centers: insights from the structure of the heliobacterial reaction center 2018-10
_[4] 논문 X-ray structure analysis of a membrane protein complex. Electron density map at 3 A resolution and a model of the chromophores of the photosynthetic reaction center from Rhodopseudomonas viridis 1984-12
_[5] 웹사이트 The Nobel Prize in Chemistry 1988 https://www.nobelpri[...]
_[6] 웹사이트 Photosynthetic reaction centers of purple bacteria http://metallo.scrip[...] 2010-02-28
_[7] 서적 Probing photosynthesis : mechanisms, regulation, and adaptation Taylor & Francis 2000
_[8] 웹사이트 Oxygenic photosynthesis: Bacterial growth and microbial metabolism http://www.cat.cc.md[...] 2003-02-24
_[9] 웹사이트 The chloroplast http://users.rcn.com[...]
_[10] 서적 Encyclopedia of Microbiology 2009
_[11] 웹사이트 The Z-Scheme Diagram of Photosynthesis http://www.life.illi[...] University of Illinois at Urbana-Champaign

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