기질수준 인산화
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1. 개요
기질수준 인산화는 ADP 또는 GDP에 인산기를 직접 전달하여 ATP 또는 GTP를 생성하는 대사 과정이다. 해당 과정, 시트르산 회로, 발효 등 다양한 대사 경로에서 발생하며, 산화적 인산화와는 달리 전자 전달계의 도움 없이 ATP를 생성한다. 기질 수준 인산화는 포도당 분해 과정에서 2ATP를 순생산하며, 근육과 같이 산소 공급이 제한적인 환경에서도 에너지를 공급하는 역할을 한다.
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| 기질수준 인산화 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 다른 이름 | 기질 수준 인산화 |
| 정의 | 대사 경로에서 ATP 또는 GTP의 직접적인 생산 |
| 관련 | 해당과정 시트르산 회로 에너지 대사 |
| 과정 | |
| 설명 | 인산기가 유기 분자에서 ADP 또는 GDP로 직접 전달되어 ATP 또는 GTP를 생성하는 대사 반응 |
| 포함 과정 | 인산기 전달 ATP 합성 GTP 합성 |
| 예시 | |
| 해당과정 | 1,3-비스포스포글리세르산에서 3-포스포글리세르산으로의 전환 (포스포글리세르산 키나아제) 포스포엔올피루브산에서 피루브산으로의 전환 (피루브산 키나아제) |
| 시트르산 회로 | 석시닐-CoA에서 석신산으로의 전환 (석시닐-CoA 합성효소) |
| 역할 | |
| 세포 에너지 | ATP 또는 GTP를 생성하여 세포의 에너지원으로 사용 |
| 대사 조절 | 대사 경로의 중요한 조절 지점 역할 |
2. 해당과정
해당과정은 세포질에서 일어나는 과정으로, 기질수준 인산화를 통해 ATP를 생성한다. 해당과정에서 6탄소 분자인 포도당 한 분자는 두 개의 3탄소 분자로 분해된다. 에너지 회수기에 기질수준 인산화로 4개의 ATP가 생성되지만, 에너지 투자기에서 2개의 ATP를 소비하므로, 해당과정에서 순수하게 생성되는 ATP는 2개이다.[2] 또한, 해당과정에서 포도당 1분자당 2개의 NADH가 생산되는데, 이는 산화적 인산화에서 더 많은 ATP를 생성하는데 사용될 수 있다.
기질수준 인산화는 인산화된 중간 기질로부터 인산기(무기 인산염)를 ADP 또는 GDP로 전이시키는 반응이다. 해당과정에서 첫 번째 기질수준 인산화는 글리세르알데히드 3-인산 탈수소효소에 의해 3-인산글리세르알데히드, Pi, NAD+가 1,3-비스인산글리세르산으로 전환된 후 일어난다. 두 번째 기질수준 인산화는 피루브산 키나아제에 의해 인산에놀피루브산이 탈인산화될 때 발생한다. 이러한 반응의 상류에는 알데히드가 카르복실산으로 산화될 때 방출되는 에너지가 카르복실산의 인산 에스터화에 사용되는 산화 반응이 있다.
2. 1. 포스포글리세르산 키네이스
글리세르알데하이드 3-인산 탈수소효소가 글리세르알데하이드 3-인산, Pi, NAD+를 1,3-비스포스포글리세르산으로 전환하는 반응 후, 포스포글리세르산 키네이스가 1,3-비스포스포글리세르산을 탈인산화하여 3-포스포글리세르산과 ATP을 생성하는 첫 번째 기질수준 인산화가 일어난다.[13]2. 2. 피루브산 키네이스
피루브산 키네이스에 의해 촉매되는 두 번째 기질수준 인산화는 포스포엔올피루브산을 탈인산화시켜 피루브산과 ATP를 생성하는 반응이다.[13]3. 시트르산 회로
미토콘드리아 기질에서 포스포엔올피루브산 카복시키네이스와 석시닐-CoA 합성효소를 이용하는 기질수준 인산화 반응이 일어난다.
기질수준 인산화에서는 인산화된 중간 기질로부터 인산기(무기 인산염)가 ADP 또는 GDP로 전이된다. 상류 반응은 주로 산화 반응이다. 알데히드가 카르복실산으로 산화될 때 나오는 에너지는 카르복실산의 인산 에스터화에 쓰인다. 생성된 인산 무수물은 높은 에너지를 갖는다. 피루브산과 같은 케톤기를 가진 분자는 산화적 탈탄산된다. 산화 에너지는 조효소 A의 티오 에스터기에 전달된다. 인산기를 전달받은 화합물은 ADP 또는 GDP를 인산화할 수 있을 만큼 충분한 에너지를 갖는다.
기질수준 인산화는 외부 전자 전달계가 호흡 사슬에서 이용 가능한지에 관계없이 빠르게 ATP를 생산할 수 있다.
시트르산 회로에서 석시닐 인산 + GDP → 호박산 + GTP 반응이 일어난다.
3. 1. 석시닐-CoA 합성효소
석시닐-CoA 합성효소는 불변성 α-소단위체와 SUCLA2 또는 SUCLG2에 의해 발현되는 기질 특이적 ß-소단위체로 구성된 이종이량체(heterodimer)이다. 이러한 조합은 ADP-형성 석시닐-CoA 합성효소(EC 6.2.1.5) 또는 GDP-형성 석시닐-CoA 합성효소(EC 6.2.1.4)를 생성한다. ADP-형성 석시닐-CoA 합성효소는 일시적인 저산소 상태와 같은 에너지 제한 조건에서 양성자 구동력 없이 미토콘드리아 기질의 ATP 농도를 유지할 수 있게 하는 ATP 생성 효소이다.[2]3. 2. 포스포엔올피루브산 카복시키네이스
미토콘드리아의 포스포엔올피루브산 카복시키네이스는 미토콘드리아 기질에서 세포질로 인산기 전이 반응에 참여하는 것으로 생각되며, 반대의 경우도 마찬가지다.[14][15][16][17][18] 그러나, GTP 가수분해를 매우 선호하기 때문에 미토콘드리아 내 기질수준 인산화의 주요 공급원으로 여겨지지는 않는다.[4][5][6][7][8]4. 기타 메커니즘
골격근과 뇌에서는 포스포크레아틴이 즉시 사용 가능한 고에너지 인산 공급원으로 작용하며, 크레아틴 포스포키네이스 효소는 포스포크레아틴에서 ADP로 인산기를 전달하여 ATP를 생성한다. 이후 ATP가 가수분해되면서 화학 에너지가 방출된다.[1]
기질수준 인산화는 발효 과정에서도 관찰된다.[1]
5. 발효
기질수준 인산화는 발효 과정에서도 관찰된다.[13] 기질 수준 인산화에서는 인산화된 중간 기질로부터 인산기(무기 인산염)가 ADP 또는 GDP로 전이된다.
반응의 상류는 산화 반응인 경우가 많다. 알데히드가 카르복실산으로 산화될 때의 에너지는 카르복실산의 인산 에스터화에 사용된다. 생성된 인산 무수물은 높은 에너지를 갖는다. 피루브산과 같은 케톤기를 가진 분자는 산화적 탈탄산된다. 산화 에너지는 조효소 A의 티오 에스터기에 전달된다. 인산기를 전달받은 화합물은 ADP 또는 GDP의 인산화에 충분한 에너지를 갖는다.
다음은 발효 과정에서 일어나는 기질수준 인산화의 예시이다.
- Propionsäuregärung|프로피온산 발효de 및 헤테로형 젖산 발효:
: 아세틸 인산 + ADP → 초산 + ATP
:: (관여하는 효소: 초산 키나아제)
- 낙산 발효:
: 부티릴 인산 + ADP → 낙산 + ATP
:: (관여하는 효소: 낙산 키나아제)
6. 산화적 인산화와의 비교
기질수준 인산화는 산화적 인산화와 다르게 양성자 구동력(proton motive force)과는 관계없이 ATP를 생성한다. 미토콘드리아 기질에는 포스포엔올피루브산 카복시키네이스, 석시닐-CoA 합성효소를 이용하는 기질수준 인산화 반응이 존재한다.[2]
산화적 인산화는 세포 호흡 과정에서 일어나는 ATP 생성 방법이다. 산화적 인산화는 NADH를 NAD+로 산화시키는 과정에서 2.5개의 ATP를 생성하고, FADH2를 FAD로 산화시키는 과정에서 1.5개의 ATP를 생성한다. 기질수준 인산화와 달리, 산화적 인산화는 미토콘드리아 내막을 가로지르는 양성자의 전기화학적 기울기로 저장된 위치 에너지를 이용하여 ADP와 Pi(무기인산)로부터 ATP를 생성한다. ATP 생성효소는 화학삼투를 통해 H+가 미토콘드리아의 막 사이 공간에서 기질로 확산될 때 방출되는 자유 에너지를 ATP 생성과 짝짓는다. 반대로, 전자전달은 H+를 미토콘드리아 기질에서 막 사이 공간으로 능동수송하는데 필요한 에너지를 제공한다.[3]
참조
[1]
서적
Biological science
https://www.worldcat[...]
[2]
서적
Principles of Bioenergetics
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2012-12-15
[3]
간행물
Adenosine Triphosphate
[4]
간행물
Expression of two succinyl-CoA synthetases with different nucleotide specificities in mammalian tissues
[5]
간행물
Succinic thiokinase and metabolic control
[6]
간행물
What is the function of GTP produced in the Krebs citric acid cycle?
[7]
간행물
Evaluation of the relationship between the intra- and extramitochondrial ATP/ADP ratios using phosphoenolpyruvate carboxykinase
[8]
간행물
Genetic evidence for the expression of ATP- and GTP-specific succinyl-CoA synthetases in multicellular eucaryotes
[9]
간행물
Forward operation of adenine nucleotide translocase during F0F1-ATPase reversal: critical role of matrix substrate-level phosphorylation
[10]
간행물
Mitochondrial consumption of cytosolic ATP: not so fast
[11]
간행물
The "B space" of mitochondrial phosphorylation
[12]
서적
Allgemeine Mikrobiologie
Thieme Verlag Stuttgart
[13]
서적
Biochemie
Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg
[14]
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Expression of two succinyl-CoA synthetases with different nucleotide specificities in mammalian tissues
[15]
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[16]
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[17]
간행물
Evaluation of the relationship between the intra- and extramitochondrial ATP/ADP ratios using phosphoenolpyruvate carboxykinase
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Genetic evidence for the expression of ATP- and GTP-specific succinyl-CoA synthetases in multicellular eucaryotes
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