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나무두더지류

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목차

1. 개요

나무두더지류는 다람쥐를 뜻하는 말레이어 '투파이'에서 유래된 이름으로, 가늘고 긴 꼬리와 부드러운 털을 가진 포유류 분류군이다. 잡식성으로 곤충, 작은 척추동물, 과일 등을 먹으며, 일부 종은 알코올이 함유된 자연 발효된 넥타를 섭취하거나 캡사이신에 대한 내성을 보이기도 한다. 나무두더지류는 2과 5속 20종으로 나뉘며, 계통 분류상 영장상목에 속하고, 과거에는 식충목으로 분류되기도 했다. 화석 기록은 드문 편이며, 중국, 태국, 파키스탄 등지에서 발견되었다.

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나무두더지류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
"투파이아 속"
학명Scandentia
명명자Wagner, 1855
화석 범위중기 에오세 - 현재
CITES 등급CITES 부록 II
빨간색: "투파이아과", 파란색: "붓꼬리투파이아과", 보라색: "투파이아과" 및 "붓꼬리투파이아과" 모두
나무두더지 종의 분포 및 밀도
하위 분류
과투파이아과 (Tupaiidae)
붓꼬리투파이아과 (Ptilocercidae)

2. 명칭

나무두더지속(''Tupaia'')의 이름은 말레이어로 다람쥐를 뜻하는 '투파이(tupai)'에서 유래되었으며, 스탬퍼드 래플스가 명명했다.[28] 과거에는 '키네즈미', '토가리리스', '리스모도키'와 같은 일본식 명칭이 사용되기도 했다.[28]

3. 형태 및 생태

나무두더지류는 가늘고 긴 꼬리와 부드러운 회색 또는 적갈색 털을 가지고 있다. 육상 종은 수목형 종보다 크고, 곤충을 파 먹는 데 사용하는 더 큰 발톱을 가지고 있다. 송곳니가 잘 발달하지 않았고 특화되지 않은 어금니를 가지고 있으며, 전체적인 치열은 2.1.3.3/3.1.3.3이다.[9]

마드라스나무두더지


북부매끄러운꼬리나무두더지


북부나무두더지


일반나무두더지


호스필드나무두더지


피그미나무두더지


펜꼬리나무두더지 (1850년 묘사)


나무두더지류는 시각이 좋으며, 특히 수목형 종은 양안시를 가지고 있다. 암컷은 45~50일의 임신 기간을 가지며, 나무 구멍 안의 마른 잎으로 덮인 둥지에서 최대 3마리의 새끼를 낳는다. 새끼는 눈이 멀고 털이 없는 상태로 태어나지만, 약 한 달 후 둥지를 떠날 수 있다. 이 기간 동안 어미는 비교적 적은 모성애를 보이며, 이틀에 한 번씩 몇 분 동안 새끼를 방문하여 젖을 먹인다. 나무두더지는 약 4개월 후에 성적으로 성숙하며, 대부분의 종에서 뚜렷한 번식기가 없이 일 년 중 대부분의 기간 동안 번식한다.[9]

3. 1. 특이 식습관

나무두더지류는 잡식성으로, 곤충, 작은 척추동물, 과일, 씨앗을 먹는다. 특히 나무두더지류는 ''라플레시아'' 열매를 먹는다.

말레이시아의 깃꼬리나무두더지는 1년 내내 버탐 야자 ''Eugeissona tristis''의 꽃봉오리에서 자연 발효된 넥타(최대 알코올 함량 3.8%)를 다량 섭취해도 행동에 아무런 영향이 없다.[10][11] 이는 사람으로 환산하면 매일 맥주 7~8병에 해당하는 알코올 양이다. 체내의 특별한 효소 덕분에 섭취한 알코올을 신속하게 몸 밖으로 배출하는 것으로 추정된다.[33]

나무두더지류는 또한 인간 외의 포유류에서는 유일하게 캡사이신이 풍부한 음식을 의도적으로 먹는 것이 관찰되었다. 단일 TRPV1 돌연변이는 캡사이시노이드에 대한 통증 반응을 감소시키며, 과학자들은 이것이 자연 서식지에서 매운 음식을 섭취할 수 있도록 하는 진화적 적응이라고 생각한다.[12]

''네펜테스 로위''와 같은 벌레잡이 통풀은 나무두더지 배설물로 육식성 식단을 보충한다.[13][14][15]

''네펜테스 로위''의 상단 포충낭

4. 분류

나무두더지류는 목인 '''Scandentia'''를 구성하며, 과로는 투파이아과(나무두더지과)와 붓꼬리나무두더지과로 나뉜다. 20종은 5개의 속으로 분류된다.

과거에는 식충목에 포함된다고 생각되었지만, 1920년대에 눈, 뇌, 맹장 등의 내부 형태로부터 영장목의 조상에서 분기된 생물이라는 설이 제창되었다.[28] 1980년대 이후에는 영장목에 포함하지 않고, 독립된 목을 형성한다는 설이 유력하게 여겨진다.[28] 2000년대 이후에는 분자 계통 추정 결과에서 영장목·박쥐목과 함께 진주목류를 구성한다고 보고있지만,[34] 설치류·토끼목으로 이루어진 글리레스류의 자매군으로 보는 결과도 있다.[35]

'투파이(tupai)'는 말레이어와 인도네시아어에서 "다람쥐(다람쥐와 비슷한 동물도 포함)"를 가리키는 단어에서 유래되었다.[28] 과거에는 영어 treeshrew(shrew는 땃쥐나 뾰족뒤쥐를 의미하지만, 식충목에 포함된다고 생각되었기 때문)를 직역하여 "키네즈미", 독일어 Spitzhornchen(코 부분이 뾰족한 다람쥐의 의미)을 직역한 "토가리리스"나 의역인 "리스모도키"가 일본어로 사용되기도 했다.[28] 목명 Scandentia는 "오르다"라는 의미이다.[32]

4. 1. 하위 분류

나무두더지류는 Tupaiidae영어과와 Ptilocercidae영어과의 2개 과로 나뉜다.[24]

4. 2. 계통 분류

나무두더지류는 영장상목(Euarchontoglires)에 속하며, 설치동물(Glires)과 영장동물(Euarchonta)의 자매군이다. 영장동물 내에서는 날원숭이류(Dermoptera), 영장류(Primates)와 가까운 관계를 가진다.[16][18][17]

분자 계통 발생학적 연구에 따르면 나무두더지류는 영장류, 날원숭이와 함께 영장동물(Euarchonta) 상목을 구성한다. 이 분류에 따르면 영장동물은 설치동물(Glires)(토끼류 및 설치류)의 자매군이며, 이 둘은 영장상목(Euarchontoglires)으로 묶인다.[16]

하지만 나무두더지류를 설치동물과 영장류 모두의 자매군으로 보는 다른 연구 결과도 있다.[18] 일부 연구에서는 나무두더지류를 설치동물의 자매군으로 보기도 하는데, 이 경우 영장동물의 유효성이 부정된다.[17][18]

짧은 산재 핵 요소(SINEs) 공유는 나무두더지류가 영장동물 그룹에 속한다는 강력한 증거를 제시한다.[23]

다음은 나무두더지류의 계통 분류를 나타낸 표이다.

{| class="wikitable"

|-

! 영장상목

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 설치동물

|

설치류
토끼류



|-

! 영장동물

|

{| class="wikitable"

|-

| '''나무두더지류'''

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 날원숭이류

|-

|

†플레시아다피스류
영장류



|}

|}

|}

|}

나무두더지류는 2개의 과로 나뉜다.[27]


  • 하네오츠파이과 (Ptilocercidae)
  • * 하네오츠파이속 ''(Ptilocercus)''
  • ** 하네오츠파이 ''(Ptilocercus lowii)''
  • 나무두더지과 (Tupaiidae)
  • * 마드라스츠파이속 ''(Anathana)''
  • ** 마드라스츠파이 ''(Anathana ellioti)''
  • * 호소오츠파이속 ''(Dendrogale)''
  • ** 미나미호소오츠파이 ''(Dendrogale melanura)''
  • ** 키타호소오츠파이 ''(Dendrogale murina)''
  • * 나무두더지속 ''(Tupaia)''
  • ** 키타츠파이 ''(Tupaia belangeri)''
  • ** 킨하라츠파이 ''(Tupaia chrysogaster)''
  • ** 시마츠파이 ''(Tupaia dorsalis)''
  • ** 코몬츠파이 ''(Tupaia glis)''
  • ** 호소츠파이 ''(Tupaia gracilis)''
  • ** 자바츠파이 ''(Tupaia javanica)''
  • ** 아시나가츠파이 ''(Tupaia longipes)''
  • ** 피그미츠파이 ''(Tupaia minor)''
  • ** 카라미아츠파이 ''(Tupaia moellendorffi)''
  • ** 야마츠파이 ''(Tupaia montana)''
  • ** 니코발츠파이 ''(Tupaia nicobarica)''
  • ** 파라완츠파이 ''(Tupaia palawanensis)''
  • ** 페인티드츠파이 ''(Tupaia picta)''
  • ** 아카오츠파이 ''(Tupaia splendidula)''
  • ** 오오츠파이 ''(Tupaia tana)''
  • * 필리핀츠파이속 ''(Urogale)''
  • ** 필리핀츠파이 ''(Urogale everetti)''

5. 화석 기록

나무두더지의 화석 기록은 드물다. 가장 오래된 나무두더지로 추정되는 에오덴드로갈레 파르바( ''Eodendrogale parva'')는 중기 에오세 시기 중국 허난성에서 발견되었지만, 이 동물이 나무두더지인지에 대해서는 불확실하다. 다른 화석들은 태국, 파키스탄, 인도, 중국 윈난성의 마이오세와 인도의 플라이오세에서 발견되었다. 대부분은 투파이아과(Tupaiidae)에 속하며, 윈난성의 올리고세에서 기술된 한 화석 종은 깃털꼬리나무두더지에 더 가깝다고 여겨진다.[25]

명명된 화석 종은 다음과 같다.

종발견 지역
프로덴드로갈레 유난니카(Prodendrogale yunnanica)중국 윈난성
프로덴드로갈레 엥게세리(Prodendrogale engesseri)중국 윈난성
투파이아 스토르치(Tupaia storchi)중국 윈난성
투파이아 마이오세니카(Tupaia miocenica)태국
팔레오투파이아 시발리쿠스(Palaeotupaia sivalicus)인도
프틸로케르쿠스 킬린(Ptilocercus kylin)중국 윈난성[25]


참조

[1] 간행물 MSW3 Scandentia
[2] 웹사이트 Appendices {{!}} CITES https://cites.org/en[...] 2022-01-14
[3] 서적 Tree-shrew
[4] 서적 A Manual of Mammalogy with Keys to Families of the World, Third Edition https://books.google[...] Waveland Press 2024-12-16
[5] 웹사이트 an article on Tupaia belangeri http://genome.wustl.[...] Washington University
[6] 논문 The tree shrews: Adjuncts and alternatives to primates as models for biomedical research http://www.unifr.ch/[...] 2012-01-01
[7] 서적 Walker's Mammals of the World https://archive.org/[...] Johns Hopkins University Press
[8] 서적 A new universal etymological technological, and pronouncing dictionary of the English Language https://archive.org/[...]
[9] 서적 The Encyclopedia of Mammals https://archive.org/[...] Facts on File
[10] 웹사이트 Tiny tree shrew can drink you under the table http://www.nbcnews.c[...]
[11] 논문 Chronic intake of fermented floral nectar by wild treeshrews.
[12] 웹사이트 See Why Tree Shrews Are Only the Second Known Mammal to Seek Spicy Food https://relay.nation[...] 2018-08-26
[13] 논문 Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant 2009-10
[14] 논문 Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size 2010-04
[15] 논문 Mutualism between tree shrews and pitcher plants: perspectives and avenues for future research 2010-10
[16] 논문 Molecular and genomic data identify the closest living relatives of the Primates 2007-11-02
[17] 논문 Impacts of the Cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification 2011-10-28
[18] 논문 The position of tree shrews in the mammalian tree: Comparing multi-gene analyses with phylogenomic results leaves monophyly of Euarchonta doubtful 2015-03-01
[19] 논문 Phylogenetic relations between microbats, megabats, and primates http://rstb.royalsoc[...]
[20] 논문 Phylogenetic affinity of tree shrews to Glires is attributed to fast evolution rate
[21] 논문 Mammal madness: Is the mammal tree of life not yet resolved? 2016-07-19
[22] 논문 Coalescent-based genome analyses resolve the early branches of the Euarchontoglires 2013-04-01
[23] 논문 Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates https://linkinghub.e[...] 2007-02-20
[24] 논문 Molecular phylogeny of treeshrews (Mammalia: Scandentia) and the timescale of diversification in Southeast Asia
[25] 논문 An early Oligocene fossil demonstrates treeshrews are slowly evolving "living fossils"
[26] 논문 Tupaiine tree shrews (Scandentia, Mammalia) from the Yuanmou ''Lufengpithecus'' locality of Yunnan, China
[27] 간행물 Order Scandentia Johns Hopkins University Press
[28] 논문 サルの分類名（その7：総説とメガネザル） https://doi.org/10.2[...] 日本霊長類学会
[29] 논문 世界哺乳類標準和名目録 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[30] 논문 哺乳類の日本語分類群名，特に目名の取扱いについて —文部省の“目安”にどう対応するか— https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[31] 논문 哺乳類分類における高次群の和名について https://doi.org/10.5[...]
[32] 서적 ツパイ類，ハネジネズミ類 朝倉書店
[33] 논문 Chronic intake of fermented floral nectar by wild treeshrews. https://www.pnas.org[...] National Academy of Sciences
[34] 논문 哺乳類の化石記録と白亜紀/古第三紀境界前後における初期進化 https://doi.org/10.1[...] 日本哺乳類学会
[35] 논문 A species-level timeline of mammal evolution integrating phylogenomic data https://doi.org/10.1[...]
[36] 서적 MSW3 Helgen


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