델타드로메우스

1. 개요

델타드로메우스는 약 9500만 년 전 세노마니안 시대에 살았던 수각류 공룡의 한 속이다. 8m 길이의 부분 골격 화석이 발견되었으며, 빠르게 달릴 수 있는 가늘고 긴 뒷다리를 가지고 있었을 것으로 추정된다. 처음에는 바하리아사우루스와 같은 종으로 여겨졌으나, 이후 델타드로메우스로 분류되었다. 분류학적 위치는 케라토사우루스류, 특히 노아사우루스과로 추정되며, 엘라프로사우루스, 림사우루스와 유사성을 보인다.

2. 발견 및 명명

폴 세레노는 1996년에 여러 표본(IPHG 1912 VIII로 분류)을 바하리아사우루스와 같은 종으로 간주했던 것을 델타드로메우스로 분류했다. 델타드로메우스 아길리스(Deltadromeus agilis)라는 학명에서 속명은 '삼각주(delta)'와 '달리는 자(runner)'를 뜻하는 그리스어에서 유래했으며, 종명 '아길리스(agilis)'는 '민첩한'이라는 뜻의 라틴어다.

켐켐 층(세노마니안, 약 9500만 년 전)에서 발견된 단일 종(D. agilis)의 한 개체분 표본만으로 알려져 있으며, 바하리아사우루스의 주니어 시노님일 가능성이 있다.

3. 특징

델타드로메우스는 길고 가느다란 뒷다리를 가지고 있어, 빠르게 달릴 수 있었을 것으로 추정된다. 델타드로메우스의 골격은 카르카로돈토사우루스, 스피노사우루스, 바하리아사우루스와 같은 지층에서 발견되었으며, 이들은 델타드로메우스와 동일 종일 수 있다. 델타드로메우스나 바하리아사우루스 모두 두개골 물질은 발견되지 않았으며, "델타드로메우스"로 표기된 육식동물 이빨이 암석 상점에서 판매되지만, 이것이 실제로 이 동물에서 나온 것인지 확인할 방법은 없다.

3.1. 크기

델타드로메우스 아길리스( Deltadromeus agilis)의 모식 표본(박물관 카탈로그 번호 SGM-Din2)은 몸길이가 8m로 추정되는 동물의 부분 골격이다. 살아있을 때 몸무게는 약 1,050 kg으로 추정되었으며, 이는 영국 톤보다 약간 더 나간다.

에른스트 슈트로머는 여러 표본(IPHG 1912 VIII로 분류)을 원래 바하리아사우루스와 같은 종으로 간주했지만, 1996년 폴 세레노에 의해 델타드로메우스로 분류되었다. 이 표본들은 더 큰 개체에서 나온 것으로 생각되었으며, 넙다리뼈(대퇴골) 길이는 1.22m인 반면, 모식 표본의 대퇴골은 0.74m였다. 만약 IPHG 1912 VIII로 분류된 이 표본들이 실제로 델타드로메우스에 속한다면, 이 속의 구성원들이 최대 12.2m까지 성장할 수 있으며, 이는 티라노사우루스 렉스와 거의 같은 크기임을 나타낸다. 그러나 IPHG 1912 VIII로 분류된 오훼골, 치골 및 뒷다리 뼈를 델타드로메우스로 분류하는 것에는 의문이 제기되었는데, 그 이유는 유해가 바하리아 지층의 서로 다른 지층과 지역에서 발견되었고, 실제로 델타드로메우스의 모식 표본과 뚜렷한 차이를 보이기 때문이다.

3.2. 골격 특징

델타드로메우스 아길리스(Deltadromeus agilis)의 모식 표본(SGM-Din2)은 길이가 8m인 부분 골격이다. 살아있을 때 무게는 약 1050kg으로 추정된다.

에른스트 슈트로머는 여러 표본(IPHG 1912 VIII)을 바하리아사우루스와 같은 종으로 보았지만, 1996년 폴 세레노가 델타드로메우스로 분류했다. 이 표본들은 더 큰 개체에서 나온 것으로, 넙다리뼈(대퇴골) 길이는 1.22m이다. 모식 표본의 대퇴골은 0.74m이다. IPHG 1912 VIII 표본이 델타드로메우스에 속한다면, 최대 12.2m까지 성장하여 티라노사우루스 렉스와 거의 같은 크기였을 것이다. 그러나 IPHG 1912 VIII의 오훼골, 치골, 뒷다리 뼈를 델타드로메우스로 분류하는 것은 바하리아 지층의 서로 다른 지층과 지역에서 발견되었고, 델타드로메우스 모식 표본과 뚜렷한 차이를 보인다는 점에서 의문이 제기되었다.

델타드로메우스 골격은 카르카로돈토사우루스, 스피노사우루스, 바하리아사우루스와 같은 지층에서 발견되었으며, 이들은 델타드로메우스와 동일 종일 수 있다. 델타드로메우스와 바하리아사우루스 모두 두개골은 발견되지 않았으며, "델타드로메우스"로 표기된 육식동물 이빨이 암석 상점에서 판매되지만, 이것이 실제 이 동물에서 나온 것인지 확인할 방법은 없다.

4. 분류

델타드로메우스의 분류학적 위치는 논쟁의 여지가 있다. 최초 설명 이후 발표된 많은 연구들은 델타드로메우스를 세라토사우루스류(ceratosaur)로 간주했지만, 어떤 종류의 세라토사우루스류인지에 대해서는 의견이 분분했다.

1996년 최초 설명에서는 후기 쥐라기의 오르니톨레스테스보다 약간 더 진화한, 비교적 기초적인 코엘루로사우리아(Coelurosauria)로 분류했다. 2016년 구알리초의 분석 결과, 델타드로메우스가 구알리초의 자매 분류군일 가능성이 제기되기도 했다. 그러나 이 분석에서는 델타드로메우스가 케라토사우루스과와 많은 특징을 공유하며, 구알리초가 분석에서 제거되면 케라토사우루스류의 일원이 될 것이라고 언급했다. 아오니랍토르 분석에서는 델타드로메우스가 아오니랍토르, 바하리아사우루스와 함께 메가랍토라 티라노사우루스상과 분류군을 형성하며, 메가랍토르과와는 다른 것으로 밝혀졌다.

켐 켐 지층(세노마니안, 약 9500만 년 전)에서 발견된 단일 종(D. agilis)의 한 개체분 표본만으로 알려져 있으며, 바하리아사우루스의 주니어 시노님일 가능성이 있다.

4.1. 세라토사우루스류 (노아사우루스과)

현재 가장 유력한 가설은 델타드로메우스가 세라토사우루스류, 그 중에서도 노아사우루스과에 속한다는 것이다. 2003년의 한 연구에서는 노아사우루스과의 일원이라고 제안했지만, 다른 연구에서는 더 원시적이며, 엘라프로사우루스 및 리무사우루스와 관련이 있을 수 있다고 보았다. 2016년의 연구에서는 델타드로메우스, 리무사우루스, 엘라프로사우루스가 모두 노아사우루스과에 속한다는 결과가 나왔다.

2017년 논문에서는 어떤 리무사우루스 표본을 사용했는지에 관계없이 모든 분석에서 델타드로메우스를 노아사우루스과로 분류했지만, 분석에는 구알리초 또는 아오니랩터는 포함되지 않았다. 논문의 저자에 따르면, 구알리초, 아오니랩터, 델타드로메우스 및 메가랩터의 계통 발생 위치를 해결하는 것은 현재 수각류 계통 분류학이 직면한 가장 중요한 문제 중 하나이다. 또한 델타드로메우스는 켐 켐 지층의 지질 및 동물군에 대한 2020년 검토에서도 노아사우루스과로 간주되었다.

4.1.1. 2016년 로하트 등의 분기도

2016년에 발표된 노아사우루스류의 관계에 대한 포괄적인 연구에서는 델타드로메우스, 리무사우루스, 엘라프로사우루스가 모두 노아사우루스과 내에 있는 것으로 밝혀졌다.

아래 분기도는 Oliver Rauhut와 Matthew Carrano의 2016년 분석을 따른다.

4.2. 기타 분류 가설

델타드로메우스는 1996년 처음 보고되었을 때 코엘루로사우루스류로 분류되었다. 초기 복원에서는 육식 공룡다운 큰 머리에 날카로운 이빨을 가졌으며, 앞다리는 다른 코엘루로사우루스류와 마찬가지로 가늘고 길게 묘사되었다.

2003년에는 케라토사우루스류로 재분류되었으며, 이는 케라토사우루스류의 다양성을 보여주는 사례로 여겨졌다. 2016년에는 구알리초와의 유사성을 바탕으로 네오베나토르과, 메가랍토라, 심지어 티라노사우루스상과에 속할 수 있다는 주장이 제기되기도 했다. 그러나 델타드로메우스가 정확히 어떤 종류의 케라토사우루스류와 다른지에 대해서는 연구 결과가 일치하지 않는다.

2003년의 한 연구에서는 노아사우루스과의 일원이라는 주장이 제기되었고, 2016년 연구에서는 델타드로메우스가 림사우루스, 엘라프로사우루스와 함께 노아사우루스과에 속한다는 것이 밝혀졌다. 2017년 연구에서는 구알리초, 아오니랍토르, 델타드로메우스 및 메가랍토라의 계통 위치를 밝히는 것이 현재 수각류 계통학의 중요한 문제 중 하나라고 언급했다.

4.2.1. 2016년 아페스테기아 등의 분기도

2016년, 알로사우루스상과(Allosauroidea)의 네오베나토르과(Neovenatoridae)에 속하는 것으로 여겨지는 남아메리카 수각류인 구알리초(Gualicho)의 분석 결과, 델타드로메우스가 구알리초의 자매 분류군일 가능성이 높다는 것이 밝혀졌다. 그러나 이 분석에서는 델타드로메우스가 케라토사우루스과와 많은 특징을 공유하며, 구알리초가 분석에서 제거되면 델타드로메우스는 케라토사우루스류의 일원이 될 것이라고 언급했다. 아오니랍토르(Aoniraptor) (이 공룡은 구알리초와 동일한 동물일 수 있음)의 분석에서, 델타드로메우스는 아오니랍토르, 바하리아사우루스(Bahariasaurus)와 함께 아직 잘 알려지지 않은 메가랍토라(megaraptora) 티라노사우루스상과(tyrannosauroid)의 분류군을 형성하며, 메가랍토르과(Megaraptoridae)와는 다른 것으로 밝혀졌다.

아래의 분지도는 Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juarez Valieri, Peter J. Makovicky의 2016년 구알리초 분석을 따른다.