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레돈다사우루스

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목차

1. 개요

레돈다사우루스는 트라이아스기 후기에 북아메리카의 강과 호수에서 서식했던 멸종된 악어의 한 종류이다. 피토사우루스과에 속하며, 길고 좁은 주둥이와 에나멜질에 미세한 기둥 구조를 가진 이빨이 특징이다. 1993년 헌트와 루카스에 의해 처음 명명되었으며, R. gregorii와 R. bermani 두 종으로 분류된다. 레돈다사우루스는 지표 화석으로서 층서학 연구에 중요하며, 최근에는 발견된 화석을 바탕으로 분류 및 고생태 연구가 활발히 진행되고 있다.

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레돈다사우루스
기본 정보
카네기 자연사 박물관에 전시된 Redondasaurus bermani 골격
카네기 자연사 박물관에 전시된 Redondasaurus bermani 골격
학명Redondasaurus
명명자Hunt & Lucas, 1993
분류
계동물계
문척삭동물문
아문척추동물아문
강파충강
아강쌍궁아강
하강주룡형하강
목피토사우루스목
과파라스쿠스과
속레돈다사우루스속
종
생존 시기

2. 특징

''R. bermani'' 두개골


''레돈다사우루스''는 피토사우루스과 중에서 가장 진보적으로 진화한 종 중 하나로 여겨진다. 다른 피토사우루스류처럼 매우 긴 주둥이를 가지고 있었으며, 두개골 길이는 어린 개체의 경우 22cm 정도였으나 성체는 120.5cm에 달했다.[5][19] 이를 바탕으로 추정한 몸 전체 길이는 최대 6.4m에 이른다.[2][18]

앞다리에 비해 뒷다리가 매우 길며, 위턱과 아래턱에는 각각 20~30개의 치아가 줄지어 나 있다. 특히 위턱의 맨 앞쪽이 움푹 들어간 독특한 특징을 가진다. 치아의 에나멜질은 기둥 모양의 미세 구조를 가지고 있으며, 성장 정지선(growth cessation lines)은 드물게 나타난다.[6][20] 이러한 치아 특징은 북아메리카 서부의 다른 피토사우루스류와 공유되며, 북아메리카 동부의 피토사우루스류와는 차이를 보인다.[6]

1993년에 제시된 진단 기준에 따르면, ''레돈다사우루스''는 배면에서 볼 때 상측두창(supratemporal fenestra)이 본질적으로 숨겨져 있고, 그 전방 가장자리가 두개골 지붕을 약간만 함몰시키며, 넓은 비늘뼈-후안와뼈 막대(squamosal-postorbital bar)를 가진다는 점에서 다른 속과 구별된다.[17] 헌트와 루카스는 ''레돈다사우루스''가 두개골 지붕의 중앙선 후방 부분이 복측(아래쪽)으로 이동하는 경향에서 가장 진보된 발달을 보여주는, 가장 파생된 북미 피토사우루스류라고 분석했다.[17]

2012년에는 슈필만과 루카스가 다음과 같은 추가적인 진단 기준을 제시했다:[7][8]

  • 축소된 안와전창(antorbital fenestra)
  • 두드러진 전하측두 선반(anteroventral temporal shelf)
  • 외부 비공(external naris)의 전외측 절반을 형성하는 비중간골(septomaxilla)
  • 두꺼워진 안와(orbit)의 가장자리
  • 부풀어 오른 비골(nasal)의 후방 부분
  • 두꺼워진 배쪽 골판(ventral osteoderms)


먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 갑각류와 같은 동물성 먹이와 양치식물과 같은 식물성 먹이까지 모두 섭취했을 잡식성 동물로 추정된다.

2. 1. 종의 구분

''레돈다사우루스 그레고리''(''R. gregorii'')는 주둥이에 볏이 없다는 점으로 다른 종과 구별된다. 완전한 두개골은 발견되지 않았지만, 레돈다 층에서 발견된 좁은 주둥이를 가진 플라티펠리과 공룡의 단편적인 표본 중 일부는 이 종에 속할 가능성이 있다.[17]

''레돈다사우루스 버마니''(''R. bermani'')는 주둥이에 부분적인 볏이 있다는 점으로 구별된다. 이 종의 화석은 완전한 두개골 1개만 발견되었지만, 연구자들은 다른 플라티펠리과 종과의 비교를 통해 이 종의 화석이 ''R. gregorii''와 거의 비슷한 정도로 풍부했을 것으로 추정하고 있다.[17]

3. 발견과 명명

레돈다사우루스는 트라이아스기 후기에 현재의 북아메리카 지역에 서식했던 식룡류 파충류의 한 속이다.[16] 주로 강과 호수 환경에서 살았던 것으로 추정된다.

속명 '레돈다사우루스'는 1993년 고생물학자 스펜서 G. 루커스와 에이드리언 P. 헌트가 처음 명명했다.[17] 이 이름은 주요 화석이 발견된 미국 뉴멕시코주 쿼이군 투쿰카리 근처의 메사 레돈다(Mesa Redonda) 지형 이름과 그리스어로 '도마뱀'을 뜻하는 '사우루스'(''saurus'')를 합쳐 만들어졌다.[17][18]

레돈다사우루스로 현재 분류되는 표본들은 1993년 공식 명명 이전부터 발견되었다. 1939년 D.E. 새비지가 뉴멕시코주의 트라베서층(Travesser Formation)에서 발견한 표본은 처음에는 ''마카에로프로소푸스'' 속으로 분류되었다.[17] 1947년 레돈다층(Redonda Formation)에서 발견된 또 다른 두개골에 대해서는 에드윈 해리스 콜버트와 T.J. 그레고리가 새로운 분류군일 가능성을 제기하며, 북아메리카 식룡류 중 진화된 형태일 수 있다고 보았다.[17] 1980년대에 발견된 세 번째 주요 두개골 역시 처음에는 다른 속(''Pseudopalatus buceros'', 현재 ''마카에로프로소푸스 buceros'')으로 여겨졌다.[17] 루커스와 헌트는 1992년 논문에서 이들 화석을 언급하며 아직 이름 붙여지지 않은 새로운 식룡류의 존재를 시사한 바 있다.[16]

3. 1. 최초 발견 (1939-1992)

레돈다사우루스로 현재 분류되는 첫 표본은 1939년 뉴멕시코주의 트라베세르 지층에서 D.E. 새비지가 발견한 OMNH 1250 표본이다. 이는 가늘고 긴 두개골이었으며, 새비지는 처음에 이를 ''마카에로프로소푸스'' 속으로 분류했다.[1]

1947년에는 E.H. 콜버트와 J.T. 그레고리가 뉴멕시코주의 레돈다 지층에서 또 다른 피토사우루스 두개골(YPM 3294)을 발견했다. 콜버트와 그레고리는 이 두개골들이 기존에 알려진 종과는 다른 새로운 분류군일 수 있다고 처음으로 지적했다. 특히 이들은 두개골 위쪽에서 상측두창(위 관자놀이 구멍)이 보이지 않는 특징을 근거로, 이 표본들이 북아메리카에서 발견된 피토사우루스 중 가장 진화된 형태일 것이라고 주장했다.[1]

세 번째 주요 두개골(CM 69727)은 1980년대에 D.S. 버먼이 뉴멕시코주 아비키우 근처 고스트 랜치의 유명한 ''코엘로피시스'' 화석 채석장에서 발견했다.[1] 이 채석장의 퇴적층은 록 포인트 지층 또는 친레 지층의 "실트스톤 멤버"로 알려져 있다. 이 두개골은 발견 초기에는 ''Pseudopalatus buceros''(현재는 ''마카에로프로소푸스 buceros''로 분류됨)로 여겨졌다.[1]

이후 1992년, 스펜서 G. 루커스와 에이드리언 P. 헌트는 뉴멕시코 북부와 중부 지역의 지층과 고생물상에 대한 논문에서 아직 이름이 붙여지지 않은 식룡류(피토사우루스류)에 대해 언급하며, 이 화석들이 새로운 속으로 분류될 가능성을 시사했다.[16] 이는 다음 해 레돈다사우루스라는 이름이 공식적으로 명명되기 전의 중요한 언급이었다.

3. 2. 레돈다사우루스 명명 (1993)

속 ''레돈다사우루스''(''Redondasaurus'')는 1993년 고생물학자인 A.P. 헌트와 S.G. 루카스에 의해 처음으로 명명되었다.[1][17] 이 속명은 화석이 발견된 미국 뉴멕시코주 쿼이군 투쿰캐리 근처의 메사 레돈다(Mesa Redonda) 지형의 이름을 딴 레돈다층(Redonda Formation)과 그리스어로 '도마뱀'을 의미하는 saurus|사우루스gre를 합쳐 만들어졌다.[1][2][17][18] 헌트와 루카스는 1993년 명명하기 이전인 1992년에 발표한 뉴멕시코의 트라이아스기 지층 및 고생물학 관련 논문에서, 아직 이름이 붙여지지 않은 피토사우루스류의 한 종에 대해 이미 언급한 바 있다.[3][16]

현재 레돈다사우루스로 분류되는 첫 표본은 1939년 D.E. 새비지가 뉴멕시코주의 트라베서층(Travesser Formation)에서 발견한 것으로, 당시 새비지는 이 표본을 마카에로프로소푸스 속으로 기재했다.[17] 이후 1947년, 레돈다층에서 또 다른 피토사우루스류의 두개골 화석이 발견되었는데, 에드윈 해리스 콜버트와 T.J. 그레고리는 이 화석이 기존에 알려진 것들과 다른 새로운 분류군이라고 판단했다. 특히 이들은 두개골의 위쪽 관자창이 등 쪽에서 보이지 않는다는 점을 근거로, 이 종이 북아메리카의 피토사우루스류 중에서도 상당히 분화된(파생된) 형태라고 주장했다.[17] 세 번째 주요 표본은 1980년 D.S. 벨만이 발견한 두개골로, 처음에는 '프세우도팔라투스 부케로스'(''Pseudopalatus buceros'')로 분류되었으나 현재는 마카에로프로소푸스 부케로스(''Machaeroprosopus buceros'')로 재분류되었다.[17]

1993년, 헌트와 루카스는 레돈다사우루스 속을 공식적으로 명명하면서 두 개의 새로운 종을 함께 발표했다. 첫 번째 종인 ''레돈다사우루스 그레고리''(''Redondasaurus gregorii'')는 콜버트와 그레고리가 1947년에 레돈다층에서 발견했던 두개골을 모식표본으로 지정하고, 새비지가 1939년에 트래버스층에서 발견한 두개골도 이 종에 포함시켰다. 두 번째 종인 ''레돈다사우루스 버마니''(''Redondasaurus bermani'')는 벨만이 1980년에 고스트 랜치(Ghost Ranch) 지역에서 발견한 두개골을 기반으로 명명되었다.[1]

3. 3. 추가 발견 (1993–현재)

1993년에 처음 속(genus)에 포함된 3개 외에도 많은 표본이 ''레돈다사우루스''로 분류되었다.[9] 뉴멕시코 외 지역에서 처음 보고된 것은 유타주 윙게이트 사암에서 발견된 두개골 인상(MNA V3498)으로, 이는 모랄레스 & 애쉬(1993)에 의해 처음 기술되었다.[4][11] 또한 텍사스주 불 캐니언 층에서 발견된 여러 두개골은 차베스(2010)의 석사 학위 논문에서 언급되었다. 뉴멕시코주에서는 어린 개체의 ''R. gregorii'' 두개골(NMMNH P-44920)이 발견되었는데, 이는 라인하트 외(2009)에 의해 처음 언급되었고 루카스 외(2013)에 의해 자세히 기술되었다. 이 표본은 이전에 ''R. bermani''의 홀로타입만 나왔던 셀로피시스 채석장에서 수집되었다.[5] 헤커트 외(2001)는 레돈다 층에서 발견된 거대하고 평평한 두개골(NMMNH P-31094)을 확인했다.

''레돈다사우루스 그레고리'' 표본 NMMNH P-31094


스필만 & 루카스(2012)는 ''레돈다사우루스''로 분류된 모든 표본을 논의하고 다시 기술하면서 몇몇 화석을 새롭게 보고했다. 가장 잘 보존된 두 개의 두개골은 레돈다 층에서 발견된 성체(NMMNH P-4983)와 유체(NMMNH P-31095) 표본이다. 가장 오래된 ''레돈다사우루스'' 표본은 뉴멕시코주 리오 아리바 카운티의 페트리파이드 포레스트 멤버(친레 층)에서 발견된 불완전한 두개골(UCMP V78034/119436)이다. 연구자들은 또한 레돈다 층에서 발견된 다수의 파이토사우르(phytosaur) 사지뼈도 기술했다. 약 13개의 ''레돈다사우루스 그레고리'' 두개골 표본이 대규모로 발견되면서, 이 종의 성장 계열과 성적 이형성 경향을 재구성하는 데 도움이 되었다.[4]

4. 분류

레돈다사우루스는 피토사우루스과 중에서 가장 진보적인 형태로 여겨진다. 1993년 헌트와 루카스는 레돈다사우루스를 다른 피토사우루스와 구별하는 특징으로 위쪽 관자놀이 구멍(상측두창)이 등쪽에서 가려지고 그 앞쪽 가장자리가 두개골 천장(skull roof영어)에 약간만 나타나는 점, 그리고 비늘뼈-후안와골 막대가 넓다는 점을 제시했다.[17] 또한 이들은 식룡류에서 머리뼈 뒤쪽 정중선이 아래쪽으로 이동하는 진화 경향이 있으며, 레돈다사우루스가 이러한 경향에서 가장 진화된 상태를 보인다고 주장했다.[17]

2012년 스필먼과 루카스는 추가적인 특징들을 제시했는데, 여기에는 작아진 전안와창, 발달된 전측두하선반, 코앞 구멍(외비공) 앞부분 형성에 중간 위턱뼈가 참여하는 점, 두꺼워진 눈 가장자리, 부풀어 오른 비골 뒤쪽 부분, 두꺼워진 등쪽 피골판 등이 포함된다.[21][22]

4. 1. 유효성 논쟁

1995년, 롱과 머리는 레돈다사우루스의 모식 표본이 비골 영역 전체, 주둥이 왼쪽, 오른쪽 전상악골의 앞쪽 3분의 2, 그리고 입천장의 대부분을 잃어버려 불완전하다는 점을 지적하며 레돈다사우루스의 유효성에 이의를 제기했다. 이들은 해당 표본을 ''프세우도팔라투스 pristinus''로 언급했다.[7][21] 또한, 1939년 사베지가 처음 발견된 표본을 기술할 때 사용했던[17] 속명인 마케로프로소푸스( ''Machaeroprosopus'' )가 일부 학자들에 의해 '레돈다사우루스' 대신 계속 사용되고 있다.[7][21]

2013년, 헝거뷸러 등은 '레돈다사우루스'를 '마케로프로소푸스'의 주니어 동의어('마케로프로소푸스'보다 나중에 명명되었지만 같은 분류군을 가리키는 이름)로 간주해야 한다고 주장했다.[7][21] 그 근거는 다음과 같다.

  • 첫째, ''Machaeroprosopus lottorum''의 두개골 특징을 비교한 결과, 이 종이 '레돈다사우루스'와 '마케로프로소푸스' 사이의 형태학적 차이를 메워 두 속의 구분이 임의적이게 되었다는 점이다.[7][21]
  • 둘째, 분지학적 분석에 따르면, '레돈다사우루스'가 다른 북미 의사악어류(phytosaurs)에 비해 더 원시적인(기저) 위치에 있을 가능성이 낮다는 점이다.[7]
  • 셋째, ''R. gregorii''와 ''R. bermani''가 자매 분류군(가장 가까운 관계)을 형성하려면 계통수를 구성하는 데 세 단계가 더 필요하며, 이는 루카스와 헌트가 두 종을 구별하기 위해 사용했던 주둥이 볏 특징을 분석에서 제외하더라도 마찬가지라는 점이다.[7][21]


반면, 레돈다사우루스의 유효성을 지지하는 연구도 있다. 1993년 헌트와 루카스는 레돈다사우루스의 고유한 특징(표징 형질)으로 위쪽 관자놀이 구멍(상측두창)이 등쪽에서 가려져 있고 그 앞쪽 가장자리가 머리뼈 지붕에 약간만 나타나는 점, 그리고 비늘뼈-후안와골 막대가 폭이 넓다는 점을 제시했다.[17] 또한 이들은 식룡류에서 머리뼈 지붕 뒤쪽 정중선이 아래쪽(복측)으로 이동하는 진화 경향이 있으며, 이를 근거로 레돈다사우루스가 가장 진화된 상태를 가진다고 주장했다.[17] 2012년, 스필먼과 루카스는 추가적인 표징 형질을 제시했는데, 이는 전안와창의 소형화, 전측두하선반의 발달, 코앞 구멍(외비공)의 앞쪽 부분을 형성하는 데 중간 위턱뼈가 참여하는 점, 두꺼워진 눈 가장자리, 부풀어 오른 비골 뒤쪽 부분, 두꺼워진 등쪽 피골판 등이다.[21][22]

역사적으로 레돈다사우루스 연구는 이용 가능한 표본 수가 부족하여 제약을 받았으며, 문헌상으로는 4개의 두개골만 확인할 수 있었다. 그러나 이후 노리안 시대부터 레티안 시대에 걸쳐 여러 레돈다사우루스 표본이 발견되면서 확인된 두개골 수는 10개로 증가했다. 이 표본들에는 어린 개체부터 다 자란 성체까지 다양한 크기의 개체가 포함되어 있다.[22] 레돈다사우루스의 성적 이형성(암수 간의 형태 차이)에 대한 연구는 2012년 스필먼과 루카스가 미국지질학회 제64회 연례 회의에서 발표했다.[23]

5. 고생태

레돈다사우루스는 트라이아스기 후기, 지금으로부터 약 2억 년 전에서 1억 8천만 년 전에 살았던 파충류이다. 주로 현재의 북아메리카 지역에 분포했으며, 강과 호수 같은 환경에서 서식했을 것으로 추정된다.

먹이 습성으로는 당시 함께 서식했던 물고기, 갑각류와 같은 동물성 먹이와 더불어 양치식물과 같은 식물성 먹이도 섭취했을 것으로 보여, 잡식성 동물이었을 가능성이 있다.

레돈다사우루스의 화석은 주로 미국 뉴멕시코주 북중부와 동부에서 집중적으로 발견되었으며, 텍사스주와 유타주에서도 소수의 발견 사례가 보고되었다.[3][11] 뉴멕시코에서는 친레 층군에 속하는 록포인트층, 트래버서층, 레돈다층 등 여러 지층에서 화석이 산출되었고[16], 유타주에서는 윈게이트 사암층에서 발견되었다.[26]

화석이 발견된 친레 층군은 강과 호수 환경에서 쌓인 퇴적물로 구성되어 있으며, 주로 범람원, 습지, 연못, 하천 바닥 등에서 화석이 발견된다. 추가적인 고생물학적 및 퇴적학적 증거들은 당시 친레 지역의 기후가 강수량이 매우 많은 환경이었음을 뒷받침한다.[10][24] 이 친레 층군은 후기 트라이아스기의 에토사우루스 생물연대학 연구에 있어 중요한 지층으로 여겨진다.[12][25]

레돈다사우루스는 아파치안 육상 척추 동물상(LVF) 시기를 대표하는 지표종으로서 고생물학 연구에서 중요하다. 비교적 짧은 기간 동안 생존했고 식별이 용이하여 지준 화석으로서 가치가 높으며[13][27], 이 화석의 층서 정보를 이용해 미국 남서부 지역의 레돈다 관련 지층들의 연대를 국지적으로 비교하고 설정하는 데 활용된다.[9][23] 최근 레돈다사우루스의 진단적 특징이 더 많이 밝혀지고 문헌상 보고된 두개골 화석 수가 증가함에 따라, 지표 화석으로서의 활용 범위가 다른 퇴적층이나 전 세계적으로 확대될 가능성도 제기되고 있다.[8][22]

플라케리아스와 레돈다사우루스


레돈다사우루스 골격

참조

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[2] 웹사이트 Redondasaurus http://www.nmnatural[...] 2022-10-17
[3] 간행물 Triassic stratigraphy and paleontology, Chama basin and adjacent areas, north-central New Mexico. 1992
[4] 논문 Tetrapod Fauna of the Upper Triassic Redona Formation East-central New Mexico: The Characteristic Assemblage of the Apachean Land-vertebrate Faunachron https://books.google[...] 2012
[5] 논문 Juvenile skull of the phytosaur Redondasaurus from the Upper Triassic of New Mexico, and phytosaur ontogeny https://www.research[...] 2013
[6] 논문 Tooth enamel microstructure in North American Phytosauria (Diapsida:Archosauriformes): Implications for biogeography and ecology of a Late Triassic clade of crocodylian-like predators https://palaeo-elect[...] 2021
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[23] 웹사이트 REVISION OF THE REDONDA FORMATION (UPPER TRIASSIC CHINLE GROUP) VERTEBRATE FAUNA AND ITS IMPACT ON THE APACHEAN LAND-VERTEBRATE FAUNACHRON https://gsa.confex.c[...] 2015-02-27
[24] 논문 Vertebrate paleoecology of the Chinle formation (Late Triassic) of the Southwestern United States 1989
[25] 논문 Late Triassic aetosaur biochronology http://work.geobiolo[...] 2015-03-06
[26] 논문 Lithostratigraphy and biostratigraphy of the Chinle Formation (Upper Triassic) in southern Lisbon Valley, southeastern Utah https://www.research[...] 2014-09-09
[27] 논문 Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology 1998-11


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