렙토수쿠스

3. 종 분류

렙토수쿠스 속은 모든 종에서 두개골 천장 바로 아래에 있는 측두궁의 위치가 비슷하고, 비늘뼈의 뒤쪽 돌기가 뒤통수 돌기보다 훨씬 뒤로 뻗어 있다는 공통점이 있다^[14]. 모식종인 ''L. crosbiensis''는 1922년 텍사스에서 발견된 표본을 바탕으로 이름 붙여졌다^[15].

''L. adamanensis''는 1930년 화석의 숲 국립공원의 블루 메사 층(Blue Mesa Member)에서 나온 화석을 근거로 마카에로프로소푸스의 한 종으로 처음 기재되었고, ''L. lithodendrorum''과 ''L. gregorii'' 두 종도 마찬가지였다. 1995년 미국 남서부의 네발동물에 관한 논문이 발표되면서 이 종들은 렙토수쿠스 속으로 분류되었다. 하지만 ''L. gregorii''는 주둥이 볏(crest)의 크기가 뚜렷하게 달라, 스밀로수쿠스라는 별도의 속으로 재분류되었다^[14]. 다만 이 종에서 크고 완전한 볏이 독립적으로 발달했을 가능성도 제기되었고, ''L. gregorii''를 여전히 렙토수쿠스 속으로 보는 연구도 이후 발표되었다^[16]. 이후 연구에서는 ''L. gregorii'', 즉 스밀로수쿠스를 렙토수쿠스와는 다소 거리가 있는 독립된 속으로 분류하는 경향이 우세하다^[24]. 또한 ''L. adamanensis''와 ''L. lithodendrorum'' 역시 스밀로수쿠스 속으로 옮겨지면서, 현재 렙토수쿠스 속에는 모식종 ''L. crosbiensis''와 1934년에 기재된 ''L. studeri'' 두 종만 남게 되었다^[24].

렙토수쿠스는 마카에로프로소푸스 및 루티오돈과 가까운 관계이며, 일부 고생물학자들은 렙토수쿠스와 마카에로프로소푸스를 루티오돈과 같은 속(동속이명)으로 보기도 했다^[17]. 이 세 속을 구분하는 특징들은 성별에 따른 차이(성적 이형), 성장 단계의 차이, 또는 개체 간의 차이로 설명되기도 했으며, 주둥이의 볏이나 콧구멍 위치 등에서는 유사점이 발견되었다^[18]. 과거 북아메리카의 피토사우루스류는 주로 남부에서는 렙토수쿠스가, 동부에서는 루티오돈이 발견되는 지리적 분포 차이를 보였기 때문에 서로 다른 속으로 여겨지기도 했다^[19]. 다른 연구에서는 렙토수쿠스를 마카에로프로소푸스 또는 피토사우루스(''Phytosaurus'')의 동속이명으로 결론짓기도 했다^[20]. 1998년 연구에서는 렙토수쿠스를 다시 루티오돈과 같은 속으로 보았다^[21]. 하지만 2001년 연구에서는 루티오돈의 모식종인 ''R. carolinensis''가 렙토수쿠스와 매우 비슷함에도 불구하고, 앙기스트리누스의 동속이명으로 분류되었다^[22].

''L. imperfecta''라는 종은 조각들을 재조립한 부분적인 두개골(UMMP 7523)로 알려져 있으며, 이는 ''L. crosbiensis''의 모식 표본과 같은 지역에서 발견되었다. Long과 Murry(1995)는 이 종이 정식으로 기재되지 않았다고 보아 의문명(nomen dubium)으로 처리하고 해당 표본을 ''L. adamanensis''로 재분류했다. 반면 Camp(1930)와 Ballew(1989)는 이 표본을 ''L. crosbiensis''로 분류했다. Stocker(2010)는 이 표본이 ''L. crosbiensis''와 같은 특징을 가진다는 점에서 둘이 같은 종일 가능성을 제기했다^[23].

4. 분류

렙토수쿠스는 피토사우루스과(Phytosauridae)에 속하는 파충류의 한 속이다. 이 속의 모든 종들은 두개골 지붕 바로 아래에 위치한 측두궁(temporal arch)의 유사한 위치, 그리고 뒤통수 돌기(occipital process)보다 더 뒤쪽으로 확장된 비늘뼈(squamosal)의 후방 돌기라는 공통된 특징을 공유한다.^[14]

모식종(type species)은 ''L. crosbiensis''로, 1922년 미국 텍사스에서 발견된 화석 표본을 기반으로 처음 명명되었다.^[15] 처음에는 ''L. adamanensis'', ''L. lithodendrorum'', ''L. gregorii'' 등 여러 종이 렙토수쿠스 속으로 분류되었으나^[14], 이후의 연구들을 통해 일부 종은 스밀로수쿠스(*Smilosuchus*)와 같은 다른 속으로 재분류되기도 하였다.^[14][16][24] 현재는 모식종 ''L. crosbiensis''와 1934년에 기재된 ''L. studeri''만이 렙토수쿠스 속에 속하는 것으로 여겨진다.^[24]

렙토수쿠스는 마케로푸로소푸스(*Machaeroprosopus*) 및 루티오돈(*Rutiodon*)과 가까운 관계에 있으며, 과거 일부 고생물학자들은 이들을 모두 루티오돈 속의 동물이명(synonym)으로 간주하기도 했다.^[17][18] 이러한 속들 간의 정확한 분류 관계는 학자들 사이에서 지속적으로 논의되어 왔다.^{[19][20][21][22]} ''L. imperfecta''라는 종은 불완전한 두개골 화석(UMMP 7523)으로 알려졌으나, 정식 기재 부족 및 ''L. crosbiensis''와의 유사성 때문에 의문명(nomen dubium)으로 취급되거나 ''L. crosbiensis''의 동물이명일 가능성이 제기된다.^[23]

4. 1. 계통

5. 생존 시기 및 서식지

렙토수쿠스는 중생대 트라이아스기 후기, 지금으로부터 약 2억 년 전부터 1억 8천만 년 전 사이에 생존했던 악어이다. 주요 서식지는 당시 북아메리카 대륙의 강과 호수였을 것으로 추정된다. 화석은 1922년 미국의 트라이아스기 지층에서 처음 발견되었으며, 미국의 고생물학자 Ermine Cowles Case|에르민 카울스 케이스^eng가 이를 연구하고 새로운 종으로 명명하였다.

6. 화석 발견

렙토수쿠스의 화석은 1922년 미국의 트라이아스기에 형성된 지층에서 미국의 고생물학자인 에르민 카울스 케이스(Ermine Cowles Case)에 의해 처음으로 발견되어 새롭게 명명되었다.

참조

_[1] 논문 Two new specimens of phytosaurs from the Upper Triassic of Western Texas 1934
_[2] 논문 Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States 1995
_[3] 논문 New reptiles and stegocephalians from the Upper Triassic of western Texas?! 1922
_[4] 논문 The vertebrate fauna of the Upper Triassic Chinle Formation in Northern Arizona Mesa Southwest Museum 2005
_[5] 논문 A phylogenetic analysis of Phytosauria from the Late Triassic of the western United States New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque 1989
_[6] 논문 The relationships of the American phytosaur Rutiodon 1962
_[7] 논문 A study of phytosaurs, with description of new material from western North America Berkeley 1930
_[8] 논문 Studies of the phytosaurs Machaeroprosopus and Rutiodon 1947
_[9] 논문 Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology 1998
_[10] 논문 Status and phylogenetic relationships of the Late Triassic phytosaur Rutiodon carolinensis 2001
_[11] 간행물 A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of Leptosuchus Case, 1922 2010
_[12] 서적 化石の百科事典 朝倉書店 2012-01-25
_[13] 논문 Two new specimens of phytosaurs from the Upper Triassic of Western Texas 1934
_[14] 논문 Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States 1995
_[15] 논문 New reptiles and stegocephalians from the Upper Triassic of western Texas?! 1922
_[16] 논문 The vertebrate fauna of the Upper Triassic Chinle Formation in Northern Arizona Mesa Southwest Museum 2005
_[17] 논문 A phylogenetic analysis of Phytosauria from the Late Triassic of the western United States New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque 1989
_[18] 논문 The relationships of the American phytosaur Rutiodon 1962
_[19] 논문 A study of phytosaurs, with description of new material from western North America Berkeley 1930
_[20] 논문 Studies of the phytosaurs Machaeroprosopus and Rutiodon 1947
_[21] 논문 Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology 1998
_[22] 논문 Status and phylogenetic relationships of the Late Triassic phytosaur Rutiodon carolinensis 2001
_[23] 간행물 A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical reevaluation of Leptosuchus Case, 1922 2010
_[24] 간행물 A new phytosaur (Archosauriformes, Phytosauria) from the Lot's Wife beds (Sonsela Member) within the Chinle Formation (Upper Triassic) of Petrified Forest National Park, Arizona 2012