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수장룡

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목차

1. 개요

수장룡은 트라이아스기 후기부터 백악기 말까지 살았던 멸종된 해양 파충류로, 17세기부터 화석이 발견되어 연구되어 왔다. 수장룡은 긴 목과 작은 머리를 가진 플레시오사우루스형과 짧은 목과 큰 머리를 가진 플리오사우루스형으로 분류되며, 4개의 지느러미를 이용하여 수영했다. 수장룡은 전 세계적으로 발견되었으며, 20세기 후반부터 새로운 발견이 급증했다. 수장룡은 난태생으로 추정되며, 먹이는 종에 따라 달랐다. 수장룡은 대중문화에서 공룡으로 오해받기도 하며, 호수 괴물 전설과 연관되기도 한다.

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수장룡 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
복원된 플레시오사우루스 골격
복원된 플레시오사우루스 골격
펠로네우스테스의 골격 마운트
펠로네우스테스 골격 마운트
학명Plesiosauria
명명자Blainville, 1835
화석 범위트라이아스기 후기 - 백악기 후기
하위 분류군
하위 그룹†Anningasaura
†Lindwurmia
†Rarosaurus?
†Termatosaurus?
†Alexeyisaurus?
†Neoplesiosauria
†Plesiosauroidea
†Pliosauroidea

2. 역사

최초로 발견된 수장룡은 플레시오사우루스이며, 이후 엘라스모사우루스, 크로노사우루스 등이 번성하였다. 수장룡은 목 길이, 몸 길이에 따라 다양하게 분류된다. 백악기-제3기 대멸종 때 모든 수장룡이 멸종했으며[12][13], 어룡과 달리 물 밖으로 얼굴을 내밀어 숨을 쉬었다.

1821년 윌리엄 코니베어와 헨리 토마스 드 라 베체는 수장룡의 독특한 특징을 인식하고 새로운 속명인 ''Plesiosaurus''를 명명했다. 속명은 그리스어 πλήσιοςgrc(''plèsios'', "더 가까이")와 라틴어화된 ''saurus'' ("도마뱀")에서 유래되었으며, ''Plesiosaurus''가 존재의 사다리에서 도마뱀아목에 더 가깝다는 것을 표현하기 위한 것이었다. 특히 악어에 비해, 형태가 더 하등한 물고기인 ''Ichthyosaurus''보다 더 가깝다는 의미였다.[12] 따라서 이 이름은 "도마뱀에 접근하는" 또는 "가까운 파충류"로 읽혀야 한다.[13]

Plesiosauria영어라는 학명은 "도마뱀을 닮은 것"이라는 의미이지만, 직역하면 의미가 통하기 어려워 일본에서는 "쿠비나가류(수장룡)"라는 명칭을 붙였다. 이 명칭은 후타바스즈키류 발견 이후 하세가와 요시카즈가 만들었다. 과거에는 "장경룡", "사경룡" 등으로도 불렸지만 통일되지 않았고, 비학술적인 범주에서는 공룡과의 구분조차 모호했기 때문에 새로운 명칭이 필요했다.

2. 1. 발견

수장룡의 골격은 멸종된 파충류 화석 중 가장 먼저 인식된 것 중 하나이다. 1605년, 앤트워프 출신의 리처드 베르스테겐은 저서 ''A Restitution of Decayed Intelligence''에서 수장룡 척추뼈를 물고기로 분류하고, 영국이 한때 유럽 대륙과 연결되어 있었음을 증명하는 증거로 여겼다.[6] 1699년 웨일스 출신 에드워드 로이드는 ''Lithophylacii Brittannici Ichnographia''에서 수장룡 척추뼈를 물고기 척추뼈, 즉 ''익티오스폰딜리''로 여겼다.[7] 17세기에는 존 우드워드와 같은 박물학자들이 수장룡 유해를 수집했는데, 이는 훗날 수장룡의 특성을 띄는 것으로 밝혀져 오늘날 세지윅 박물관에 부분적으로 보존되어 있다.[8]

1719년, 윌리엄 스투클리는 찰스 다윈의 증조부인 엘스턴의 로버트 다윈이 주목한 수장룡 부분 골격을 묘사했다. 이 석판은 링컨셔의 풀벡 채석장에서 나왔으며, 노팅엄셔 엘스턴의 급수 구덩이 경사면을 보강하는 데 사용되었다. 그 속에 들어있는 뼈들이 발견된 후, 대홍수 때 익사한 죄인의 유해로 지역 목사관에 전시되었다. 스투클리는 그것의 "홍수 퇴적물" 성격을 확신했지만, 악어나 돌고래와 같은 바다 생물을 나타내는 것으로 이해했다.[9] 이 표본은 오늘날 자연사 박물관에 전시되어 있으며(NHMUK PV R.1330), 박물관 소장품에서 발견된 가장 초기의 거의 완전한 화석 파충류 골격이다. 아마도 ''플레시오사우루스''에 속하는 것으로 여겨진다.[8]

1719년 최초로 출판된 수장룡 골격 (표본 NHMUK PV R.1330)


18세기 동안 영국의 수장룡 발견 건수는 급격히 증가했지만, 모두 부분적인 발견이었다. 벨보이어 계곡에서 활동한 윌리엄 문시와 밥티스트 노엘 터너 목사가 중요한 수집가였으며, 이들의 컬렉션은 1795년 존 니콜스가 ''The History and Antiquities of the County of Leicestershire''의 첫 번째 부분에서 묘사했다.[10] 터너의 수장룡 부분 골격 중 하나는 현재 영국 자연사 박물관에 표본 NHMUK PV R.45(오늘날 ''탈라시오드라콘'')로 보존되어 있다.[8]

코니베어는 1824년까지 수장룡 해부학에 대한 기본적인 이해를 얻었다.


19세기 후반에는 잉글랜드 외 지역에서도 중요한 발견이 이루어졌다. 일부 독일의 발견도 포함되었지만, 주로 미국 서부 내륙 수로의 니오브라라 백악 퇴적층에서 발견된 수장룡이 포함되었다. 특히 한 화석은 경쟁 고생물학자 에드워드 드링커 코프와 오스니얼 찰스 마시 사이의 뼈 전쟁의 시작을 알렸다.

꼬리에 머리가 있고 뒷다리가 없는 코프의 ''Elasmosaurus''


1867년, 의사 테오필루스 터너는 캔자스의 포트 윌리스 근처에서 수장룡 골격을 발견하여 코프에게 기증했다.[23] 코프는 척추의 더 긴 부분이 꼬리이고, 더 짧은 부분이 목이라고 가정하여 동물을 재구성했다. 그는 곧 골격이 매우 특별한 특징을 가지고 있음을 알아차렸다. 목 척추뼈에는 쉐브론이 있었고, 꼬리 척추뼈와 관절면이 앞뒤로 뒤집혀 있었다.[24] 흥분한 코프는 척추가 뒤집혀 있고 뒷다리가 없는 새로운 종류의 파충류인 스트렙토사우리아 ("뒤집힌 도마뱀")를 발견했다고 결론 내렸다. 꼬리는 주요 추진력을 제공했다.[25] 논문을 발표하고,[26] 교과서에 삽화를 실은 후,[27] 코프는 마시와 조셉 레이디를 초대하여 자신의 새로운 ''엘라스모사우루스 플라티우루스''를 감상하게 했다. 코프의 해석을 잠시 들은 후, 마시는 코프가 척추를 뒤집었을 뿐이라는 간단한 설명이 있을 수 있다고 제안했다. 코프가 격분하자, 레이디는 조용히 두개골을 가져와 마지막 추정 꼬리 척추뼈에 대어 보았고, 완벽하게 맞았다. 그것은 첫 번째 목 척추뼈였고, 뒷머리뼈 조각이 붙어 있었다.[28] 굴욕감을 느낀 코프는 교과서의 전체 판을 파기하려 했고, 실패하자 즉시 올바른 삽화가 포함된 개정판을 출판했지만 출판 날짜는 동일했다.[29] 그는 자신이 레이디에게 속았다고 주장하며 자신의 실수를 변명했는데, 레이디는 ''시몰리아사우루스''의 표본을 묘사하면서 척추를 뒤집기도 했다.[30] 마시는 이 사건이 경쟁의 원인이 되었다고 주장했다. "그는 그 이후로 나의 맹렬한 적이 되었다." 코프와 마시는 경쟁에서 많은 수장룡 속과 종의 이름을 지었지만, 오늘날 대부분은 무효로 간주된다.[31]

20세기 초, 대부분의 수장룡 연구는 마시의 전 제자였던 사무엘 웬델 윌리스턴 교수가 수행했다. 1914년, 윌리스턴은 ''과거와 현재의 물 속 파충류''를 출판했다.[32] 바다 파충류를 전반적으로 다루고 있지만, 수장룡에 대한 가장 광범위한 일반 텍스트로 오랫동안 남았다.[33] 2013년, 첫 번째 현대 교과서가 올리비에 리펠에 의해 준비되었다. 20세기 중반, 미국은 주로 사무엘 폴 웰스의 발견을 통해 중요한 연구 중심지로 남아 있었다.

2. 2. 명칭의 어원

Plesiosauria영어라는 학명은 "도마뱀을 닮은 것"이라는 의미를 가지고 있지만, 직역하면 의미가 통하기 어려워 일본에서는 의역하여 "쿠비나가류(수장룡)"라는 명칭을 붙였다. 이 명칭은 후타바스즈키류의 발견 이후 하세가와 요시카즈가 만들었다. 과거에는 "장경룡", "사경룡" 등으로도 불렸지만 통일되지 않았고, 비학술적인 범주에서는 공룡과의 구분조차 모호했기 때문에 새로운 명칭이 필요했다. 이러한 의역으로 인해, 플리오사우루스류(Pliosaurus영어, 플레시오사우루스보다 도마뱀을 닮은 것이라는 의미)는 "목이 짧은 수장룡"이라고 불리게 되었다.

1821년 윌리엄 코니베어와 헨리 토마스 드 라 베체는 수장룡의 독특한 특징을 인식하고 새로운 속명인 ''Plesiosaurus''를 명명했다. 속명은 그리스어 πλήσιοςgrc(''plèsios'', "더 가까이")와 라틴어화된 ''saurus'' ("도마뱀")에서 유래되었으며, ''Plesiosaurus''가 존재의 사다리에서 도마뱀아목에 더 가깝다는 것을 표현하기 위한 것이었다. 특히 악어에 비해, 형태가 더 하등한 물고기인 ''Ichthyosaurus''보다 더 가깝다는 의미였다.[12] 따라서 이 이름은 "도마뱀에 접근하는" 또는 "가까운 파충류"로 읽혀야 한다.[13]

3. 형태

플레시오사우루스가 최초의 수장룡이고 그 후에, 엘라스모사우루스, 크로노사우루스가 번성했다. 수장룡은 크게 목이 긴 종류와 목이 짧은 종류로 분류하는데, 두 종 모두 몸길이가 5m에서 28m까지 다양했다. 어룡과는 달리 물 속에서 숨을 쉴 수 없어 물 밖으로 얼굴만 내밀어 숨을 쉬었다.

수장룡의 최근 공통 조상은 아마도 꽤 작은 짧은 목의 형태였을 것이다. 가장 초기 쥐라기 동안, 가장 많은 종을 가진 하위 그룹은 로말레오사우루스과였는데, 이들은 짧은 목을 가진 종들의 기저 분기였을 가능성이 있다. 이 시기의 수장룡은 길이가 최대 5m였다. 약 1억 8천만 년 전인 토아르기아 시대에 플레시오사우루스과를 포함한 다른 그룹이 더 많아졌고 일부 종은 더 긴 목을 발달시켜 전체 몸길이가 최대 10m에 달했다.[52]

쥐라기 중기에 매우 큰 플리오사우루스과가 진화했다. 이들은 ''리우플레우로돈''과 ''시몰레스테스''와 같이 큰 머리와 짧은 목이 특징이었다. 이들은 최대 3m 길이의 두개골을 가지고 있었고, 최대 17m의 길이와 10톤의 무게에 달했다. 플리오사우루스과는 크고 원뿔 모양의 이빨을 가지고 있었고, 당시 해양 육식 동물의 주류였다. 같은 시기, 약 1억 6천만 년 전에, 크립토클리두스과가 존재했는데, 이들은 짧은 목과 작은 머리를 가진 종이었다.[55]

렙토클레이두스과는 초기 백악기에 분화했다. 이들은 짧은 목에도 불구하고, 플리오사우루스과보다는 플레시오사우루스과와 더 밀접하게 관련되었을 수 있는 작은 형태였다. 초기 백악기 후기에, 엘라스모사우루스과가 나타났는데, 이들은 최대 15m의 길이에 달하는 가장 긴 수장룡 중 하나였으며, 76개나 되는 척추를 포함하는 매우 긴 목을 가졌다. 플리오사우루스과는 ''크로노사우루스''와 같은 대형 포식자로 여전히 존재했다.[55]

후기 백악기 초기에 어룡이 멸종했는데, 아마도 수장룡 그룹이 그들의 생태적 지위를 채우기 위해 진화했을 것이다. 짧은 목과 특이하게 길쭉한 머리를 가진 폴리코틸루스과가 나타났다. 후기 백악기 동안, 엘라스모사우루스과는 여전히 많은 종을 가지고 있었다.[55]

3. 1. 골격

수장룡의 성체는 일반적으로 1.5m에서 약 15m까지 다양한 크기를 가졌다. 이들은 화석 기록에서 가장 큰 해양 최상위 포식자 중 일부였으며, 크기 면에서 가장 긴 어룡, 모사사우루스과, 상어, 이빨고래와 거의 비슷했다.

일부 수장룡 유해는 매우 큰 크기를 나타내는데, 예를 들어 옥스퍼드 대학교 박물관에 보존된 하악 세트는 ''플리오사우루스 로시쿠스'' (이전에는 ''스트레토사우루스''[57] 및 ''리오플레우로돈''으로 언급됨)에 속하며, 17m의 길이를 나타낸다. 그러나 최근에는 이 복원이 불확실하며, 12.7m 이하일 가능성이 높다는 주장도 있다.[58] 호주의 초기 백악기에서 발견된 ''크로노사우루스 퀸즐랜디쿠스''의 두개골 길이는 2.21m에서 2.85m로 추정되었다.[58][59] 킴머리지 점토층에서 발견된 목 척추는 ''플리오사우루스''로 추정되며, 최대 14.4m에 달할 수 있다.[60]

엘라스모사우루스와 같은 일부 종은 목(경)이 몸보다 길었으며, 다른 종들은 몸통이나 꼬리를 포함한 길이와 거의 같았다. 네 다리는 완전히 지느러미 모양으로 변했으며, 꼬리는 짧아 수생 생활에 적응했다. 일부 종은 꼬리지느러미를 가졌다는 증거도 발견되었다.[146][147][148][149]

엘라스모사우루스과는 매우 많은 경추를 가졌는데, 가장 적은 것이 44개, 최대 79개로 생물 역사상 가장 많았다.[150] 반면, 목이 짧은 플리오사우루스류인 시몰레스테스는 두개골 길이가 3미터 이상이었지만 경추는 13개에 불과했다.[151] 참고로, 현생하는 목이 긴 생물인 기린의 경추는 다른 포유류와 마찬가지로 7개이다.

3. 2. 연조직

주어진 소스에는 수장룡의 '연조직'에 대한 정보가 없기 때문에, 해당 섹션에 내용을 추가하는 것은 불가능합니다. 이전 답변과 동일하게, 이 섹션에는 내용을 추가할 수 없습니다.

4. 생태

수장룡은 크게 목이 긴 장경룡류와 목이 짧은 단경룡류로 분류되며, 몸길이는 5미터에서 28미터까지 다양했다. 플레시오사우루스가 최초의 수장룡이고, 이후 엘라스모사우루스, 크로노사우루스 등이 번성했다. 어룡과는 달리 물속에서 숨을 쉴 수 없어 물 밖으로 얼굴만 내밀어 숨을 쉬었다.[61][62][63]

수장룡의 연조직 잔해는 드물지만, 셰일 퇴적물에서 몸체 윤곽이 부분적으로 보존된 경우가 있다. 이를 통해 피부는 비늘 없이 매끄럽고 작은 주름이 있었으며, 지느러미 뒷부분이 팔다리 뼈보다 상당히 뒤로 뻗어 있었다는 사실이 밝혀졌다.[69] 빌헬름 다메스는 ''Plesiosaurus guilelmiimperatoris''(현재 ''Seeleyosaurus'')에서 꼬리에 수직 지느러미가 있다는 것을 보고했다.[70] 이후 ''Pantosaurus'', ''Cryptoclidus'', ''Rhomaleosaurus zetlandicus''의 미추 신경 가시 형태 연구를 통해 꼬리 지느러미의 가능성이 확인되었다.[71][72][73] 2020년 연구에서는 꼬리 지느러미가 수평적 구성을 가진다고 주장했다.[74]

전통적으로 멸종된 파충류는 현생 파충류처럼 변온동물로 추정되었으나, 수장룡의 고온동물 여부는 판단하기 어렵다. 2018년 연구에서는 수장룡이 조류 범위의 안정 대사율(RMR)을 가졌다고 주장했지만,[120] 이는 척추동물 생리학의 일반 원칙(클라이버의 법칙 참조)에 비추어 문제가 있다. 수장룡 치아 법랑질의 동위원소 연구는 더 낮은 RMR에서 내온성을 시사하며, 추정 체온은 약 26°C이다.[121]

어린 개체의 큰 크기로 미루어 보아, 수장룡의 사회적 행동은 비교적 복잡했을 것으로 추정된다.[125] 수장룡의 무리 사냥 여부는 알려져 있지 않다. 뇌 크기는 파충류의 전형적인 수준으로 보이며, 시각과 후각이 중요했고 청각은 덜 중요했다. 엘라스모사우루스과는 등골뼈를 완전히 잃었다. 일부 그룹에서는 두개골에 전기 감지 기관이 있었을 가능성이 제기되었다.[127][128]

수장룡이 육지로 올라가 산란했는지, 혹은 애초에 육지로 올라갈 수 있었는지에 대한 논쟁은 찬반 양론으로 나뉜다. 폐호흡 해양 파충류가 알을 낳는 경우에는 바다거북이나 바다뱀처럼 육지로 올라가야 하며, 그렇지 않다면 해상에서 어린 개체를 낳아야 한다. 수장룡의 골격 구조로는 육지 이동이 불가능하다는 견해와 가능하다는 반론이 있다.

수장룡 화석은 남극을 포함한 모든 대륙에서 발견되었다.[130]

4. 1. 운동 방식

수장룡은 모든 사지동물과 마찬가지로 지느러미의 조정된 움직임 패턴을 통해 일정한 보행을 했다. 실제 움직임에 대해서는 앞다리와 뒷다리가 동시에 움직였는지, 아니면 각 쌍이 번갈아 사용되는 교대 패턴이었는지에 대한 논쟁이 있었다. 1991년 프레이 & 리스는 교대 모델을 제안했는데, 이는 보다 지속적인 추진력을 제공한다는 장점이 있었다.[104] 2000년, 테아가르텐 링엄-솔리아는 수장룡이 바다 거북처럼 앞다리 쌍만 동력 스트로크에 사용하고 뒷다리 쌍은 조향에만 사용했다는 결론을 내렸다. 그는 엉덩이 관절의 형태가 제한된 수직 운동만 허용했을 것이라고 추론했다.[105]

2004년 샌더스는 교대 운동이 과도한 피치를 유발할 수 있는 반면, 동시 운동은 뒷다리로 쉽게 제어할 수 있는 약간의 피치만 유발한다는 실험 결과를 발표하며 프레이 & 리스의 해석에 도전했다. 샌더스는 뒷다리 쌍이 추진에 사용되지 않았다고 믿지 않았으며, 엉덩이 관절에 의한 제한은 상대적이라고 결론지었다.[106] 2010년, 샌더스 & 카펜터는 교대 보행 시 앞다리 쌍에 의해 유발된 난류가 뒷다리 쌍의 효과적인 작용을 방해했을 것이라고 결론지었다. 또한 동시 작동 후의 긴 활공 단계는 매우 에너지 효율적이었을 것이라고 보았다.[103] 보행은 상황에 따라 적응되었을 가능성이 있으며, 빠르고 꾸준한 추격에는 교대 운동, 매복 시에는 동시 스트로크가 최고 속도를 가능하게 했을 것이다. 더 먼 거리에 걸쳐 먹이를 찾을 때는 활공과 함께하는 동시 운동의 조합이 가장 적은 에너지를 소비했을 것이다.[107] 2017년, 로봇 모델을 사용한 연구에서는 뒷다리 지느러미가 적극적으로 사용되어 추진력 60% 증가와 효율 40% 증가를 가능하게 했다고 결론지었다. 모든 조건에 단일 최적 위상은 없었을 것이며, 보행은 상황에 따라 변경되었을 가능성이 높다.[108]

프레이 & 리스는 "교대형" 보행을 선호했다.


짧은 목을 가진 플리오사우루스류인 ''크로노사우루스''는 더 기동성이 뛰어난 긴 목의 플레시오사우루스를 따라잡을 수 있었을 것이다.


멸종된 해양 생물의 최대 속도를 결정하기는 어렵다. 수장룡의 경우, 지느러미 움직임과 보행에 대한 의견 불일치로 인해 더욱 어렵다. 화석 인상은 피부가 상대적으로 매끄럽고 비늘이 없어 형상 항력을 감소시켰을 수 있다.[103] 작은 주름은 층류의 경계층 분리를 방지하여 피부 마찰을 줄였을 수 있다.

순항 속도는 항력을 계산하여 추정할 수 있다. 1988년 주디 마사레는 플레시오사우루스가 온혈 동물이라면 초당 4미터(시간당 약 14킬로미터)의 속도로 순항했을 것이라고 추정했는데, 이는 현존하는 돌고래와 고래의 알려진 속도를 훨씬 초과하는 속도이다.[110] 그러나 2002년 모타니 료스케는 마사레의 공식이 잘못되었음을 보여주었다. 수정된 공식을 사용한 재계산 결과, 냉혈 플레시오사우루스는 초당 0.5미터(1.8 km/h), 내온성 플레시오사우루스는 초당 1.5미터(5.4 km/h)의 속도가 나왔다. 가장 높은 추정치조차도 현존하는 고래류의 속도보다 약 3분의 1 낮다.[111]

마사레는 또한 플레시오사우루스가 진보된 어룡류보다 약 20% 느리고, 모사사우루스과보다 5% 빠르다는 결론을 내렸다.[110] 다양한 플레시오사우루스 종들은 수영 속도에서 상당한 차이를 보였을 수 있다. 짧은 목의 플리오사우루스류는 빠른 수영 선수였을 수 있지만, 긴 목의 플레시오사우루스상목은 속도보다는 기동성을 위해 만들어졌고, 강한 피부 마찰로 인해 속도가 느려졌지만 빠른 회전 운동이 가능했다. 엘라스모사우루스과와 같은 일부 긴 목 형태는 속도를 더욱 감소시키지만 회전력을 향상시키는 짧고 뭉툭한 지느러미를 가졌다.[112]

수장룡이 얼마나 깊이 잠수했는지 보여주는 데이터는 거의 없다. 감압병의 흔적으로 증명되는 깊은 잠수는 뼈 조직의 괴사를 유발할 수 있다. 그러나 이 손상이 몇 번의 매우 깊은 잠수로 인해 발생했는지, 아니면 얕은 하강을 반복하여 발생했는지는 정확히 추론할 수 없다. 척추에서는 그러한 손상이 나타나지 않는데, 이는 척추 아래쪽의 두 개의 큰 구멍인 ''foramina subcentralia''를 통해 뼈로 들어가는 동맥에 의해 가능한 우수한 혈액 공급으로 보호받았기 때문일 것이다.[113]

하강은 음의 아르키메데스 원리에 의해 도움을 받았을 것이다. 어린 수장룡은 골비후증을 보여 상대적인 무게를 증가시켰다. 성체는 더 많은 해면골을 가지고 있다. 위석은 무게를 증가시키는 방법[114] 또는 중립적인 부력을 얻는 수단으로 제안되었다.[115] 또한 안정성을 높이는 데 사용되었을 수 있다.[116] 크립토클레이디두스과의 비교적 큰 눈은 깊은 잠수에 대한 적응으로 여겨져 왔다.[117] 2020년의 한 연구는 수장룡이 고래류와 마찬가지로 수직적인 꼬리 움직임에 의존했을 것이라고 주장했다. 플레시오사우루스의 몸통은 뻣뻣했기 때문에 이러한 움직임은 더 제한적이었고, 지느러미와 함께 사용되었다.[74]

4. 2. 먹이

수장룡은 크게 목이 긴 장경룡류와 목이 짧은 단경룡류, 두 가지 형태로 나뉜다. 장경룡류는 주로 오징어나 문어와 같은 연체동물을 먹었던 것으로 보인다. 이들의 길고 가는 원추형 이빨은 단단한 먹이보다는 부드러운 먹이에 적합했다.[154] 반면 단경룡류는 끝이 날카롭고 뿌리가 굵은 이빨을 가지고 있어, 상어나 대형 오징어와 같은 큰 먹이를 사냥하는 데 유리했다.[155] 이들은 강력한 턱을 이용해 장경룡류나 어룡을 잡아먹기도 했을 것으로 추정된다.[156] 일부 장경룡류는 진흙 속의 작은 동물을 걸러 먹는 여과 섭식 방식을 택했을 가능성도 제기된다.[157]

4. 3. 번식

새끼를 낳는 암컷 ''Polycotylus''


일반적으로 파충류는 난생을 하기 때문에 20세기 말까지는 작은 수장룡이 현대의 바다거북처럼 알을 낳기 위해 해변으로 기어 올라갔을 가능성이 있다고 여겨졌다. 그러나 19세기에 이미 수장룡이 태생이었을 것이라는 가설이 제기되었다. 고래만큼 큰 가장 큰 종이 어떻게 해변에 좌초된 채 살아남을 수 있었는지 상상하기 어려웠기 때문이다. 어룡 배아의 화석 발견은 적어도 한 그룹의 해양 파충류가 살아있는 새끼를 낳았다는 것을 보여주었다.[122][123][124]

1987년에 발견된 실제 수장룡 표본은 결국 수장룡이 살아있는 새끼를 낳았다는 것을 증명했다.[125] 임신한 ''Polycotylus latippinus''의 이 화석은 이 동물들이 하나의 큰 새끼를 낳았고, 아마도 현대의 고래와 유사하게 자식에게 부모의 보살핌을 투자했음을 보여준다. 새끼는 길이 1.5m였고, 5m 길이의 어미와 비교하여 컸으며, 이는 번식에서 K-전략을 나타낸다.[126]

어룡의 경우, 태아를 품은 화석이나 출산 중에 사망한 화석이 발견되어 태생임이 이미 증명되었지만, 수장룡의 경우에는 알 화석은 물론이고 어룡처럼 태아를 품은 화석이나 출산 중인 화석도 오랫동안 발견되지 않아 결론을 내릴 수 없는 상황이었다. 그러나, 미국의 연구팀이 1987년에 발굴된 수장룡의 일종인 폴리코틸루스 화석을 분석한 결과, 체내에 한 마리의 새끼 골격이 남아있다는 사실이 2011년에 밝혀졌다. 이에 따라 수장룡은 태생이었으며, 육지로 올라가 산란하는 난생은 아니었다고 연구팀은 결론지었다. 참고로 새끼의 몸길이는 약 1.5m로, 어미의 몸길이(약 4.7m)에 비해 매우 컸으며, 게다가 새끼는 아직 성장 과정에 있었던 것으로 보이며, 최종적으로 새끼는 어미 몸길이의 4할을 넘는 (약 2m)까지 성장한 후 출산되었을 가능성이 있다고 보여진다. 이처럼 수장룡은 큰 새끼를 한 번에 한 마리만 낳는 타입의 생물이었던 것으로 보여지므로, 수장룡은 같은 타입의 고래처럼 무리를 지어 극진한 육아를 했을 가능성도 있다고 연구팀은 말하고 있다.[152][153]

4. 4. 분포

수장룡 화석은 남극을 포함한 모든 대륙에서 발견되었다.[130]

다음은 수장룡 화석이 발견된 지층 목록이다.

이름시대위치비고
아고르흐펠레트 형성티토니안콜림보사우루스 스발바르덴시스, 듀페달리아, 플리오사우루스 푼케이, 스피트라사우루스
아크라부 형성투로니안마네메르구스, 틸릴루아, 리보넥테스
알-하사 인산염 형성캄파니안-마스트리히트절플레시오사우루스 마우리타니쿠스
알렌 형성캄파니안-마스트리히트절
알-사와나 알-샤르키야, 인광석 광산후기 캄파니안플레시오사우루스
앰프힐 점토 형성옥스포드절리오플레우로돈 파키데리우스
베어포 형성캄파니안앨버토넥테스, 돌리코린코프스 허셜렌시스, 터미노나토르
블루 리아스 형성레티안-헤탕기안애닝가사우라, 아발론넥테스, 에오플레시오사우루스, 에우리클레이두스, "플레시오사우루스" 클리두쿠스, 플레시오사우루스 돌리코데리우스, "플레시오사우루스" 마크로케팔루스, "로말레오사우루스" 메가케팔루스, 스트라테사우루스, 탈라시오드라콘
브리튼 형성코니아시안리보넥테스
뷔케베르크 형성베리아시안브란카사우루스, 그로나우사우루스
불독 셰일 형성압티안-알비안오팔리오넥테스, 우무나사우루스
칼케르 오 베렘니테스플린스바키안크리오넥테스
칼라일 형성투로니안메가케팔로사우루스
차머스 머드스톤 형성시네무리안아르케오넥트루스, 아텐보로사우루스
치찰리 형성
클리어워터 형성알비안니콜사우라, 와푸스카넥테스
콘웨이 형성캄파니안-마스트리히트절마우이사우루스, 알렉산드로넥테스
코랄 래그 형성옥스포드절"플리오사우루스" 그로소브레이
엑스터 형성레티안레티코사우루스 메르텐시, 아마도 기저 플리오사우르일 수 있음
파브레트 형성아니시안아우구스타사우루스
펜스포스트 석회암투로니안트리나크로메룸
프란시스칸 형성
그라네로 셰일세노마니안탈라소메돈
그린혼 석회암투로니안브라키아우케니우스, 파하사파사우루스
관링 형성아니시안
히클스 코브 형성칼로비안보레알로넥테스
호스슈 캐년 형성마스트리히트절레우로스폰딜루스
하구아 형성옥스포드절갈라르도사우루스, 비날레사우루스
야구엘 형성마스트리히트절투아랑기사우루스 카바자이
카티키 형성마스트리히트절카이웨케아
키머리지 점토키메리지안바티스폰딜루스, 콜림보사우루스, 키메로사우루스, "플레시오사우루스" 만셀리, 플리오사우루스 브라키데리우스, 플리오사우루스 브라키스폰딜루스, 플리오사우루스 카펜테리, 플리오사우루스 케바니, 플리오사우루스 마크로메루스, 플리오사우루스 포르텐티피쿠스, 플리오사우루스 웨스트부리엔시스
킹스토르프토아르시안로말레오사우루스 손토니
키오와 셰일알비안아파토메루스
라 콜로니아 형성캄파니안술쿠수쿠스
레이크 와코 형성
로스 몰레스 형성바요시안마레사우루스
마레 형성압티안
레스터셔후기 시네무리안에레트모사우루스
뤼킹 점토 채석장초기 플린스바키안베스트팔리아사우루스
마른 페이예테토아르시안옥시타노사우루스
무어빌 초크 형성산토니안 - 캄파니안
모레노 형성알비안프레노사우루스, 히드로테로사우루스, 모레노사우루스
무셸칼크아니시안피스토사우루스
낙넥 형성키메리지안메갈네우사우루스
니오브라라 형성산토니안브리모사우루스, 돌리코린코프스 오스보니, 엘라스모사우루스, 폴리코틸루스, 스틱소스테리우스 스노위
옥스포드 점토칼로비안크립토클리두스, 리오플레우로돈, 마르모넥테스, 무라에노사우루스, 파키코스타사우루스, 펠로네우스테스, "플리오사우루스" 앤드류시, 피크로클레이두스, 시몰레스테스, 트리클레이두스
울라드 압둔 분지후기 마스트리히트절자라파사우라
파하 형성압티안칼라웨이사우루스, 크로노사우루스 보이아센시스
파소 델 사포 형성마스트리히트절아리스토넥테스
피에르 셰일캄파니안마르티넥테스, 히드랄모사우루스
포시도니아 셰일토아르시안하우피오사우루스 자노니, 히드로리온, 메이에라사우루스, 플레시오프테리스, 실리요사우루스
리오 델 라고 형성초기 카르니안보보사우루스
상 지아옹 형성토아르시안루소넥테스
스모키 힐 초크캄파니안돌리코린코프스 오스보니
선댄스 형성옥스포드절메갈네우사우루스, 판토사우루스, 타테넥테스
선데이즈 리버 형성발랑지니안렙토클레이두스 카펜시스
타호라 형성캄파니안투아랑기사우루스 케이시
다마야마 형성산토니안후타바사우루스
서모폴리스 셰일알비안에드가로사우루스
툴레부크 형성알비안에로만가사우루스, 크로노사우루스 퀸즐랜드쿠스
트로픽 셰일 형성투로니안브라키아우케니우스 sp. (명명되지 않음, 이전에 B. 루카시로 언급됨), 스칼라매그너스, 에오폴리코틸루스, 파물라사우루스, 트리나크로메룸 sp.
벡티스 형성압티안벡토클레이두스
와드허스트 점토 형성발랑지니안하스타넥테스
월럼빌라 형성압티안-알비안스틱소스테리우스 글렌도웨렌시스
위어드 점토바레미안렙토클레이두스 수페르스테스
화이트비 머드스톤 형성토아르시안하우피오사우루스 롱기로스트리스, 하우피오사우루스 토미스토미무스, 마크로플라타, 미크로클레이두스 호말로스폰딜루스, 미크로클레이두스 마크로프테루스, 로말레오사우루스 크람토니, 로말레오사우루스 프로핀쿠스, 로말레오사우루스 제틀란디쿠스, 스테나로사우루스
윌제크 형성노리안알렉세이사우루스
신톈거우 형성중기 쥐라기유저우플리오사우루스
전주충 형성
자류징 형성토아르시안비샨플리오사우루스, 시노플리오사우루스


5. 분류

플레시오사우루스가 최초의 수장룡이고 그 후에, 엘라스모사우루스, 크로노사우루스가 번성했다. 수장룡은 크게 목이 긴 종류와 목이 짧은 종류로 분류한다.

수장룡은 일반적으로 두 개의 주요 계통으로 분류된다.


  • 플리오사우루스류(아목)는 목이 짧고 머리가 거대한 종이 많다. 쥐라기, 백악기에 걸쳐 번성했지만, 백악기 후반에는 어룡 등의 일부 해양 파충류와 함께 자취를 감추었다(현재 뉴기니 북쪽 해상에 있는 온통자바 해대를 비롯한 거대 해저 화산 활동에 의한 해양 무산소 사변이 주원인인 해양 환경 악화가 원인으로 여겨진다).
  • 플레시오사우루스류(아목)는 목이 길고 머리가 작은 종이 많으며, 이들은 쥐라기부터 백악기 말기까지 오랫동안 번성했다.


수장룡의 계통은 다음과 같다.
두개궁아강 (Diapsida)
* 인룡형류 (Lepidosauromorpha)
** 지느러미용류 (Sauropterygia)
*** '''수장룡목''' (Plesiosauria) ★
*** 위룡류 (Nothosauria)
*** 판치목 (Placodontia)
** 인룡류 (Lepidosauria)
*** 유린류 (Squamata) (도마뱀, 뱀)
* 주룡형하강 (Archosauromorpha)
** 주룡류 (Archosaurs)
*** 공룡상목 (Dinosauria)

  • 플리오사우루스아목 (Pliosauroidea)
  • * 플리오사우루스과 (Pliosauridae)
  • ** 플리오사우루스 (''Pliosaurus'')
  • ** 크로노사우루스 (''Kronosaurus'') --
  • ** 리오플레우로돈 (''Liopleurodon'')
  • ** 시몰레스테스 (''Simolestes'')
  • ** 시노플리오사우루스 ？(''Sinopliosaurus'')
  • ** 펠로네우스테스 (''Peloneustes'')
  • ** 스트레토사우루스 (''stretosaurus'')
  • * 로말레오사우루스과 (Rhomaleosauridae)
  • ** 로말레오사우루스 (''Rhomaleosaurus'')

  • 크립토클리두스상과 (Cryptocleidoidea)
  • * 크립토클리두스과 (Cryptoclididae)
  • ** 크립토클리두스 (''Cryptoclidus'')
  • ** 무라에노사우루스 (''Muraenosaurus'')
  • * 폴리코틸루스과 (Polycotylidae)
  • ** 폴리코틸루스 (''Polycotylus'')

6. 계통 발생

수장룡은 파충강 두개궁아강 지느러미용류에 속한다. 공룡도 두개궁류에 속하지만, 수장룡과 공룡은 페름기에 분기된 다른 그룹이다. "바다의 공룡" 등으로 불리기도 했지만, 공룡은 아니다(공룡은 주룡류에 속한다). 수장룡을 포함한 지느러미용류는 인룡형류에 속하며, 현생 파충류의 도마뱀이나 뱀과 비교적 가까운 관계에 있는 것으로 여겨진다. 직접적인 조상은 초기 위룡류(노토사우루스류)에서 분기된 것으로 생각된다.

수장룡은 일반적으로 두 개의 주요 계통으로 분류된다. 이 중, 플리오사우루스류(아목)는 목이 짧고 머리가 거대한 종이 많다. 쥐라기, 백악기에 걸쳐 번성했지만, 백악기 후반에는 어룡 등의 일부 해양 파충류와 함께 사라졌다(현재 뉴기니 북쪽 해상에 있는 온통자바 해대를 비롯한 거대 해저 화산 활동에 의한 해양 무산소 사변이 주원인인 해양 환경 악화가 원인으로 여겨진다). 다른 하나인 플레시오사우루스류(아목)는 목이 길고 머리가 작은 종이 많으며, 이들은 쥐라기부터 백악기 말기까지 오랫동안 번성했다.


두개궁아강
* 인룡형류
** 지느러미용류
*** '''수장룡목'''
*** 위룡류
*** 판치목
** 인룡류
*** 유린류 (도마뱀, 뱀)
* 주룡형하강
** 주룡류
*** 공룡상목

노토사우루스는 여전히 기능적인 다리를 가지고 있었다.


수장룡은 아마도 바다로 돌아간 시조도마뱀류 파충류 집단인 사우로프테리지아에서 기원했다. 진보된 사우로프테리지아의 하위 그룹인 작은 머리와 긴 목을 가진 육식성 진사우로프테리지아는 후기 트라이아스기 동안 두 개의 분기로 나뉘었다. 이 중 하나인 노토사우루스상과는 기능적인 팔꿈치와 무릎 관절을 유지했지만, 다른 하나인 피스토사우루스류는 바다 생활 방식에 더 완전히 적응했다. 그들의 척주는 더 뻣뻣해졌고, 수영 시 주요 추진력은 더 이상 꼬리가 아닌 지느러미로 변한 사지에서 나왔다.[47] 피스토사우루스류는 온혈동물이 되었고, 살아있는 새끼를 낳는 난태생이었다.[48] 전통적으로 "피스토사우루스류"라고 불리는 이 그룹의 초기 기저 구성원은 여전히 해안에 서식하는 동물이었다. 그들의 어깨 거들은 약했고, 골반은 강력한 수영 동작의 힘을 지탱할 수 없었으며, 지느러미는 무뎠다. 이후, 더 진보된 피스토사우루스류 그룹이 분리되었다: 수장룡. 이들은 강화된 어깨 거들, 더 평평한 골반, 그리고 더 뾰족한 지느러미를 가지고 있었다. 뻣뻣한 사지 관절, 손과 발의 뼈마디 수 증가, 손가락과 발가락 뼈마디 계열의 더 촘촘한 측면 연결, 그리고 짧아진 꼬리는 개방된 바다를 식민지화할 수 있게 해주는 다른 적응이었다.[49][50]

오구스타사우루스와 같은 기저 피스토사우루스류는 이미 수장룡과 매우 유사했다.


가장 초기의 쥐라기인 헤탕기아 단계부터 풍부한 수장룡의 방산이 알려져 있는데, 이는 이 그룹이 이미 후기 트라이아스기에 다양화되었음을 암시한다. 그러나 이 다양화에서 몇 안 되는 (매우) 기저 형태, 즉 가장 파생된 ''레티코사우루스''만 발견되었다. 수장룡의 후속 진화는 매우 논쟁적이다. 다양한 분지학적 분석은 주요 수장룡 하위 그룹 간의 관계에 대한 합의를 도출하지 못했다. 전통적으로 수장룡은 긴 목의 플레시오사우루스상과와 짧은 목의 플리오사우루스상과로 나뉘었다. 그러나 현대 연구에 따르면 일반적으로 긴 목을 가진 그룹 중 일부가 짧은 목의 구성원을 가졌을 수 있다. 계통 발생, 즉 진화 관계와 동물이 만들어지는 방식인 형태학 사이의 혼란을 피하기 위해, 긴 목의 형태는 "플레시오사우로모르프"라고 불리고 짧은 목의 형태는 "플리오사우로모르프"라고 불리며, "플레시오사우로모르프" 종이 "플리오사우로모르프" 형태보다 서로 더 밀접한 관련이 있는 것은 아니다.[51]

플리오사우루스 ''시몰레스테스 보락스''의 삽화


수장룡의 최근 공통 조상은 아마도 꽤 작은 짧은 목의 형태였을 것이다. 가장 초기의 쥐라기 동안, 가장 많은 종을 가진 하위 그룹은 로말레오사우루스과였는데, 이들은 또한 짧은 목을 가진 종들의 기저 갈라짐이었을 가능성이 있다. 이 시기의 수장룡은 길이가 최대 5m였다. 약 1억 8천만 년 전인 토아르기아 시대에 플레시오사우루스과를 포함한 다른 그룹이 더 많아졌고 일부 종은 더 긴 목을 발달시켜 전체 몸길이가 최대 10m에 달했다.[52]

쥐라기 중기에 매우 큰 플리오사우루스과가 진화했다. 이들은 ''리우플레우로돈''과 ''시몰레스테스''와 같이 큰 머리와 짧은 목이 특징이었다. 이 형태는 최대 3m 길이의 두개골을 가지고 있었고, 최대 17m의 길이와 10ton의 무게에 달했다. 플리오사우루스과는 크고 원뿔 모양의 이빨을 가지고 있었고, 당시 해양 육식 동물의 주류였다. 같은 시기, 약 1억 6천만 년 전에, 크립토클리두스과가 존재했는데, 이들은 짧은 목과 작은 머리를 가진 짧은 종이었다.[55]

렙토클레이두스과는 초기 백악기에 방사했다. 이들은 짧은 목에도 불구하고, 플리오사우루스과보다는 플레시오사우루스과와 더 밀접한 관련이 있었을 수 있는 작은 형태였다. 초기 백악기 후기에, 엘라스모사우루스과가 나타났는데, 이들은 최대 15m의 길이에 달하는 가장 긴 수장룡 중 하나였으며, 76개나 되는 척추를 포함하는 매우 긴 목을 가졌다. 플리오사우루스과는 ''크로노사우루스''와 같은 대형 포식자에 의해 여전히 존재했다.[55]

후기 백악기 초기에 어룡이 멸종했는데, 아마도 수장룡 그룹이 그들의 생태적 지위를 채우기 위해 진화했을 것이다: 짧은 목과 특이하게 길쭉한 머리를 가진 폴리코틸루스과가 나타났다. 후기 백악기 동안, 엘라스모사우루스과는 여전히 많은 종을 가지고 있었다.[55]

모든 수장룡은 약 전, 백악기 말의 K-T 대멸종의 결과로 멸종되었다.[53]

7. 현대 문화 속 수장룡

공룡 대탐험(1970)에 묘사된 ''플레시오사우루스''


플레시오사우루스가 공룡이라는 믿음은 흔한 오해이며, 대중문화에서 흔히 잘못 묘사된 공룡으로 묘사된다.[137][138]

바다뱀 전설과 현대의 호수 괴물이나 바다 목격담이 플레시오사우루스가 현대까지 생존했기 때문일 수 있다는 주장이 제기되었다. 이러한 숨은 동물학적 제안은 과학계에서 환상과 사이비 과학에 근거한 것으로 간주하여 광범위하게 거부되었다. 플레시오사우루스의 시체로 추정되는 것은 부분적으로 부패된 혹등상어 시체로 밝혀졌다.[139][140][141]

네스 호의 괴물은 종종 플레시오사우루스처럼 생겼다고 보고되지만, 완전히 다르게 묘사되기도 한다. 플레시오사우루스일 가능성이 낮다는 여러 가지 이유가 제시되었다. 플레시오사우루스의 목 골학적 구조는 네스 호의 괴물처럼 플레시오사우루스가 백조처럼 머리를 물 밖으로 들어 올릴 수 없다는 것을 명백히 보여준다. 공기를 호흡하는 동물이 호흡을 위해 수면에 나타날 때 쉽게 보일 것이라는 추정,[142] 호수가 너무 작고 큰 동물의 번식 개체를 지원할 만큼 충분한 음식이 없다는 사실, 마지막으로 호수는 마지막 빙하기가 끝난 지 불과 10,000년 전에 형성되었고 플레시오사우루스의 최신 화석 출현은 6천 6백만 년 전에 거슬러 올라간다는 사실이다.[143] 목격담에 대한 빈번한 설명으로는 파도, 부유하는 무생물체, 빛의 속임수, 헤엄치는 알려진 동물, 장난 등이 있다.[144] 그럼에도 불구하고, 대중의 상상 속에서 플레시오사우루스는 네스 호의 괴물과 동일시되게 되었다. 이는 플레시오사우루스를 일반 대중에게 더 잘 알려지게 했다.[145]

참조

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