둔클레오스테우스
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1. 개요
둔클레오스테우스는 데본기에 살았던 멸종된 판피류 어류의 일종이다. 이 어류는 1867년 제이 테렐에 의해 처음 발견되었으며, 1956년 데이비드 던클을 기리기 위해 둔클레오스테우스로 명명되었다. 둔클레오스테우스는 피부골로 덮인 갑옷판으로 덮여 있었고, 강력한 턱과 이빨 대신 판 모양의 턱뼈를 가지고 있었다. 둔클레오스테우스 테렐리(D. terrelli)는 가장 큰 종으로, 최대 10m까지 성장했을 것으로 추정된다. 둔클레오스테우스는 강력한 턱을 이용하여 다른 어류나 갑옷을 입은 생물을 사냥했을 것으로 보이며, 내부 수정을 했을 가능성이 제기된다.
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| 둔클레오스테우스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dunkleosteus Lehman, 1956 |
| 속 | †던클레오스테우스속 |
| 종 | †D. amblyodoratus Carr & Hlavin, 2010 †D. belgicus (?) (Newberry, 1873) †D. denisoni (Kulczycki, 1957) †D. magnificus (Hussakof & Bryant, 1919) †D. marsaisi Lehmann, 1956 †D. missouriensis (Branson, 1914) †D. newberryi (Clarke, 1885) †D. raveri Carr & Hlavin, 2010 †D. terrelli (Newberry, 1873 [원래 디니크티스]) †D. tuderensis Lebedev et. al., 2023 |
| 생물 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 악구상강 |
| 강 | †판피강 |
| 목 | †절경목 |
| 상과 | †둔클레오스테우스상과 |
| 과 | †둔클레오스테우스과 |
| 화석 기록 | |
| 시대 | 고생대데본기 후기, (프라스니안에서 파메니안) |
| 크기 | |
| 최대 길이 | 4.1 추정 |
| 추정 무게 | 1 추정 |
| 기타 정보 | |
| 발견 장소 | 미국 캐나다 유럽 모로코 러시아 |
| 특징 | 턱이 날카로운 뼈로 된 갑옷으로 덮여 있음 큰 크기 강력한 턱 힘 |
2. 발견 및 분류
둔클레오스테우스 화석은 19세기 후반 미국 오하이오주에서 처음 발견되었으며, 초기에는 디닉티스(*Dinichthys*) 속의 한 종으로 잘못 분류되었다.[34][2] 이후 1956년, 고생물학자 장-피에르 레만(Jean-Pierre Lehman)에 의해 독자적인 속인 '''둔클레오스테우스'''(*Dunkleosteus*)로 재명명되었다. 이 속명은 클리블랜드 자연사 박물관의 척추고생물학자 데이비드 던클(David Dunkle)을 기리기 위해 붙여진 이름이다.[8]
분류학적으로 둔클레오스테우스는 처음에는 디닉티스와 매우 가까운 관계로 여겨져 같은 디닉티과(Dinichthyidae)로 묶였으나, 후속 연구들을 통해 디닉티스와는 계통적으로 상당히 다른 그룹에 속한다는 것이 밝혀졌다. 현재는 둔클레오스테우스과(Dunkleosteidae)라는 별도의 과로 분류되며, 디닉티스는 이들과 먼 친척 관계인 아스피노토라키디(Aspinothoracidi) 분지에 속하는 것으로 여겨진다.[9][10] 현재 둔클레오스테우스 속에는 여러 종이 포함되어 있지만, 일부 종의 분류학적 위치는 여전히 논의 중이며 명확한 정의가 필요한 상태이다.[19]
둔클레오스테우스의 구체적인 발견 이야기, 종 목록, 그리고 다른 판피류와의 상세한 계통 관계 등은 이어지는 하위 문단에서 더 자세히 다룬다.
2. 1. 발견
'''둔클레오스테우스'''(Dunkleosteus) 화석은 1867년, 호텔 주인이자 아마추어 고생물학자였던 제이 테렐(Jay Terrell)에 의해 처음 발견되었다. 그는 미국 오하이오주 클리블랜드 서쪽에 있는 자신의 집 근처, 시필드 레이크의 이리호 절벽에서 화석을 수집했다. 테렐은 이 화석들을 존 스트롱 뉴베리(John Strong Newberry)와 오하이오 지질 조사국에 기증했고, 뉴베리는 1873년 이 화석들이 모두 새로운 속과 종인 '''Dinichthys herzeri'''에 속한다고 발표했다.그러나 이후 더 많은 화석이 발견되면서, 1875년까지 오하이오 셰일에는 여러 종류의 대형 어류가 존재했다는 사실이 밝혀졌다. '''Dinichthys herzeri'''는 가장 오래된 지층인 휴런 셰일에서 발견된 반면, 더 흔하게 발견되는 화석들은 비교적 새로운 지층인 클리블랜드 셰일에서 나왔으며 별개의 종으로 구분되었다.[34] 뉴베리는 이 흔한 종에 발견자 테렐의 이름을 따서 '''Dinichthys''' ''terrelli''라는 학명을 붙였다.[2] 안타깝게도 테렐이 처음 수집했던 화석 대부분은 1873년 오하이오주 엘리리아에서 발생한 화재로 소실되었다.[34][3]
'''둔클레오스테우스''' 화석은 오하이오주 외에도 테네시주의 '''버드송 셰일''' 지층에서도 발견된다.
'둔클레오스테우스'라는 속명은 클리블랜드 자연사 박물관의 고생물학자 데이비드 덩클(David Dunkle)의 업적을 기리기 위해 헌정된 이름이다.
전 세계적으로 가장 많은 '''둔클레오스테우스''' 화석을 소장하고 있는 기관은 클리블랜드 자연사 박물관이다.[4] 그 외 주요 소장 기관은 다음과 같다.
| 소장 기관 | 비고 |
|---|---|
| 미국 자연사 박물관[5] | 소장 규모 2위 |
| 스미스소니언 국립 자연사 박물관[6] | 소장 규모 3위 |
| 예일 피바디 박물관[7] | 소장 규모 4위 |
| 런던 자연사 박물관 | 소장 규모 5위 |
| 신시내티 박물관 센터 | 소장 규모 6위 |
전 세계 여러 박물관에 전시된 '''둔클레오스테우스''' 표본들은 대부분 동일한 개체(CMNH 5768)의 복제품이다. 이 개체는 가장 크고 보존 상태가 좋은 '''D. terrelli''' 표본으로 알려져 있으며,[29][33] 원본은 클리블랜드 자연사 박물관에 전시되어 있다.
2. 2. 분류
'''둔클레오스테우스'''(*Dunkleosteus*)는 1956년 장-피에르 레만(Jean-Pierre Lehman)이 클리블랜드 자연사박물관(Cleveland Museum of Natural History)의 척추고생물학(vertebrate paleontology) 전시관장을 역임했던 데이비드 던클(David Dunkle, 1911–1984)을 기리기 위해 명명되었다. 속명 '''둔클레오스테우스'''는 데이비드 던클의 성과 그리스어 'ὀστέον' (ostéon, '뼈')를 결합한 것으로, 문자 그대로 "던클의 뼈"를 의미한다.[8]처음에는 '''디닉티스'''(*Dinichthys*) 속에 속하는 것으로 여겨졌지만, '''둔클레오스테우스'''는 1956년에 독자적인 속으로 인식되었다. '''디닉티스'''와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨졌으며, 과인 디닉티과(Dinichthyidae)에 함께 분류되었다. 그러나 카와 흘라빈(Carr and Hlavin)의 2010년 계통 발생 분석에서 '''둔클레오스테우스'''와 '''디닉티스'''는 판피류(arthrodires)의 별개의 분지에 속하는 것으로 밝혀졌다. '''둔클레오스테우스'''는 둔클레오스테오이과(Dunkleosteoidea)라는 그룹에 속한 반면, '''디닉티스'''는 먼 친척인 아스피노토라키디(Aspinothoracidi)에 속했다. 카와 흘라빈은 둔클레오스테우스과(Dunkleosteidae)를 부활시켜 '''둔클레오스테우스''', '''이스트마노스테우스'''(*Eastmanosteus*) 및 디닉티과의 다른 몇몇 속을 그 속에 포함시켰다.[9] 디닉티과는 차례로 단형 과로 남았지만, '''고르고니크티스'''(*Gorgonichthys*) 및 '''하인츠이크티스'''(*Heintzichthys*)와 같은 판피류와 밀접한 관련이 있다.[10]
주와 주(Zhu & Zhu)의 2013년 연구는 계통 발생 분석을 통해 둔클레오스테우스과 내의 '''둔클레오스테우스'''와 별개의 분지인 아스피노토라키디 내의 '''디닉티스'''의 위치를 보여주었다. 이 분석에 따르면 둔클레오스테우스는 이스트마노스테우스, 키앙유스테우스 등과 함께 둔클레오스테우스과를 형성하며, 디닉티스는 하드로스테우스, 고르고니크티스 등과 함께 아스피노토라키디에 속한다.[11]
그러나 더 큰 형태학적 데이터 세트를 사용한 2016년 주 외(Zhu et al.)의 후속 연구에서는 판크시오스테우스과(Panxiosteidae)가 둔클레오스테오이과 외부에서 발견되어, 이전 연구에서 제시된 둔클레오스테우스과의 자매 그룹으로서의 지위에 의문을 제기했다. 이 연구는 둔클레오스테우스과 내의 관계 및 다른 판피류 그룹과의 관계에 대한 다른 해석을 제시했다.[12]
2. 3. 종
현재까지 최소 10종 이상의 둔클레오스테우스가 보고되었으나[9][13], 여러 종의 특징이 명확하지 않아 기존 종의 동종어이거나 아예 둔클레오스테우스 속에 속하지 않을 가능성도 제기된다.[19] 현재 정의된 둔클레오스테우스 속은 이스트마노스테우스(*Eastmanosteus*)보다 진화적으로 더 발달한 큰 덩클레오스테우스상과 절경목(*Arthrodira*) 어류를 잠정적으로 포함하는 쓰레기통 분류군으로 여겨지기도 한다. 이는 명확한 분류 기준이 부족하여 관련성이 낮은 종들이 임시로 포함되는 분류 단위를 의미한다.[19]
모식종인 ''D. terrelli''는 둔클레오스테우스 속에서 가장 크고 잘 알려진 종이다. 전체 길이는 4.1m에서 10m 사이로 추정되지만[31], 4.5m를 초과하는 추정치는 근거가 부족하다는 의견도 있다.[29] 두개골 길이는 최대 60cm에서 70cm에 달한다.[29] 이 종의 화석은 미국(오하이오주의 휴런 셰일, 샤그린 셰일, 클리블랜드 셰일, 펜실베이니아주의 코노트 및 차다코인 지층, 테네시주의 채터누가 셰일, 캘리포니아주의 로스트 부로 지층, 텍사스주의 아이브스 각력암)과 유럽의 상부 프라스니절에서 상부 파메니절 후기 데본기 지층에서 발견된다.[13]
다른 종들은 다음과 같다.
- '''*D. belgicus*'''(?)는 벨기에의 파메니절 지층에서 발견된 파편으로 알려져 있다. 중앙 등쪽 판은 이 속의 특징을 보이지만, 안와하골로 기술된 판은 전외측 판이라는 지적이 있다.[13] 일부 연구자는 이 종을 의문명(nomen dubium)으로 간주하며, 표본이 실제로는 아르데노스테우스에 속할 수 있다고 제안한다.[14]
- '''*D. denisoni*'''는 둔클레오스테우스의 전형적인 형태를 갖춘 작은 중앙 등쪽 판으로 알려져 있으며, 일반적인 크기보다 훨씬 작다. 두개골 구조는 *D. marsaisi*와 유사하다.[13]
- '''*D. marsaisi*'''는 모로코 아틀라스 산맥의 하부 파메니절 후기 데본기 지층에서 발견되었다. 크기와 형태 면에서 *D. terrelli*와 다르며, 주둥이가 더 좁고 후송과 창이 존재할 수 있다. 많은 연구자들은 이를 *D. terrelli*의 동종어로 간주하지만[15], H. 슐체 등 일부는 이스트마노스테우스의 일원으로 보기도 한다.[13][16]
- '''*D. magnificus*'''는 뉴욕의 프라스니절 라인스트리트 셰일에서 발견된 큰 판피류이다. 원래 디닉티스 속의 *Dinichthys magnificus*로 기술되었으나 덩클과 레인(1971)에 의해 둔클레오스테우스 속으로 옮겨졌고,[13] 데니스-브라이언(1987)은 다시 이스트마노스테우스 속에 속한다고 생각했다.[17] 두개골 길이는 55cm이고, 전체 추정 길이는 약 3m이다.[19]
- '''*D. missouriensis*'''는 미주리주의 프라스니절 지층에서 발견된 파편으로 알려져 있으며, 덩클과 레인은 *D. terrelli*와 매우 유사하다고 보았다.[13] 흘라빈(1976)은 이 종을 *D. terrelli*와 잠정적으로 동일한 종(*Dunkleosteus* cf. *D. terrelli*)으로 간주했다.[18]
- '''*D. newberryi*'''는 뉴욕의 제네시 그룹 프라스니절 지층에서 발견된, 뚜렷한 앞니가 있는 28cm 길이의 하악골로 주로 알려져 있으며, 원래 *Dinichthys newberryi*로 기술되었다.[13] 다른 둔클레오스테우스 종에 비해 비정상적으로 긴 가장자리 이빨 줄과 이 속의 전형적인 부속 치아가 없다는 특징 때문에, 이 종이 둔클레오스테우스 속이나 심지어 덩클레오스테우스상과에 속하지 않을 수 있다는 의견이 있다.[19]
- '''*D. amblyodoratus*'''는 온타리오주 케틀 포인트 지층의 후기 데본기 지층에서 발견된 일부 파편적인 유해로 알려져 있다. 종명은 '무딘 창'을 의미하며, 머리 뒤쪽의 항골과 측항골 판이 무딘 창끝 모양을 형성하는 모습에서 유래했다.[9]
- '''*D. raveri*'''는 오하이오 셰일 지층의 휴런 셰일 하부 근처에서 발견된 부서지지 않은 두개골 지붕으로 알려진 작은 종으로, 길이는 아마도 1m 정도였을 것이다. 작은 크기 외에도 비교적 큰 눈을 가지고 있다. *D. raveri*가 *D. terrelli*의 유해가 발견되는 지층 바로 아래 지층에서 발견되었기 때문에, *D. raveri*가 *D. terrelli*의 조상일 가능성이 제기된다. 종명은 와케먼의 클라렌스 레이버(Clarence Raver)를 기념하여 붙여졌는데, 그는 홀로타입이 들어 있는 석회질 콘크리션을 발견한 사람이다.[9]
- '''*D. tuderensis*'''는 러시아 북서부 트베리주의 하부-중부 파메니절 시대의 빌로보 지층에서 발견된 하악골로 알려져 있다. 종명은 홀로타입이 발견된 말리이 투데르 강을 가리킨다.[19]
위에 나열된 10종 정도의 종 중에서 모든 연구자들이 둔클레오스테우스의 유효한 종으로 동의하는 것은 *D. terrelli*(모로코의 둔클레오스테우스 표본 포함 여부는 논쟁의 여지가 있음), *D. raveri*, *D. tuderensis*, 그리고 아마도 *D. amblyodoratus*(제한된 표본으로 구별되는 것으로 보이지만 다른 덩클레오스테우스상과와 비교하기 어려움) 뿐이다. 초기 후기 데본기(프라스니절) 종의 분류는 제대로 확립되지 않았지만, 최후기 데본기(파메니절) 종은 이 속에 쉽게 분류된다. 이는 캘리포니아, 텍사스, 테네시, 폴란드의 파메니절에서 *Dunkleosteus* sp.로 지정된 추가 표본을 고려하지 않은 것이다.[19][20]
속명 ''Dunkleosteus''는 클리블랜드 자연사박물관의 고생물학자 데이비드 덩클(David Dunkle)에게 헌정된 이름이다.
과거에는 전체 길이가 최대 8.79m에 달했을 것이라는 추정도 있었으나[57], 2023년 안와-아가미뚜껑뼈 길이를 이용한 새로운 지표와 판피류 및 현생 어류 972종의 데이터 세트를 이용한 추정 결과, 일반적인 성체는 약 3.4m, 최대 4.1m라는 값이 얻어졌다.[58]
이 물고기는 당시 생태계의 정점에 있었던 최상위 포식자로 생각된다. 이러한 판피류는 실루리아기에 나타나 데본기에 크게 번성하였다.[59] 그러나 그 번성은 오래가지 못하고 데본기 후기의 대량 멸종으로 멸종하였고, 석탄기 이후의 기록은 알려져 있지 않다.[60]
3. 형태
둔클레오스테우스(''Dunkleosteus'')는 데본기 후기에 살았던 거대한 판피어류로, 머리와 몸통 앞부분이 피부골로 이루어진 두껍고 단단한 갑옷 판으로 덮여 있는 것이 가장 큰 특징이다.[61] 이 갑옷 판은 두개골 뒤쪽에서 특히 두꺼웠지만([9] 약 약 5.08cm ~ 약 7.62cm),[21][9] 몸통 쪽으로 갈수록 상대적으로 얇아지는 경향이 있었다([24] 약 약 0.84cm ~ 약 2.54cm).[24] 이 판들은 사지동물의 뼈처럼 단단한 피질골과 해면골 구조를 모두 가지고 있었으며,[29][25] 관절 구조 덕분에 어느 정도 움직임이 가능했다.[62]
이 단단한 갑옷 덕분에 머리와 몸통 앞부분은 화석으로 비교적 잘 보존되는 편이지만,[26] 몸통 뒷부분은 주로 연골로 이루어져 있어[65] 화석으로 남는 경우가 매우 드물다. 따라서 둔클레오스테우스의 전체적인 모습, 특히 지느러미나 꼬리의 형태는 정확히 알기 어려우며, 주로 코코스테우스(''Coccosteus'')와 같은 다른 작은 판피어류의 화석을 바탕으로 추정하여 복원해왔다.[29]
둔클레오스테우스는 역사상 가장 큰 판피어류 중 하나로 알려져 있으며, 최근 연구에 따르면 최대 크기는 약 4.1m 정도로 추정된다.[29][58] 강력한 턱 또한 주요 특징인데, 이빨 대신 턱뼈 자체가 날카로운 판 모양으로 발달하여[61][63] 매우 강력한 힘으로 먹이를 부수거나 잘랐을 것으로 보인다.[50][49] 몸통 뒷부분과 지느러미, 꼬리의 형태는 여전히 연구 중이며, 최근에는 상어와 유사한 형태의 꼬리지느러미를 가졌을 것이라는 복원도 제시되고 있다.[33]
이러한 연구들을 바탕으로 둔클레오스테우스의 복원도는 시간이 지남에 따라 변화해왔다.
3. 1. 골격 및 외형
둔클레오스테우스(''Dunkleosteus'')는 두개골과 몸통 앞쪽 절반에 걸쳐 갑옷판을 형성하는 피부골로 덮여 있었다. 이 갑옷판은 두께가 약 5.08cm에서 약 7.62cm를 넘는다고 묘사되기도 하지만,[21][9] 이는 두개골 뒤쪽의 두꺼워진 후두판에만 해당하며,[9] 이러한 후두판의 두꺼워짐은 유브라키토라시드 절두어류의 공통적인 특징이다.[22][23] 몸통 나머지 부분의 갑옷은 일반적으로 훨씬 얇아서 두께가 약 약 0.84cm에서 약 2.54cm 정도였다.[24] 둔클레오스테우스의 판은 대부분의 경골어류와 달리 단단한 피질골과 골수가 채워진 해면골을 모두 가지고 있어, 사지동물의 뼈와 더 유사한 구조를 보였다.[29][25] 머리와 견갑대 부근의 장갑판들은 서로 겹쳐 있었지만, 볼 조인트 형태의 경첩 구조 덕분에 어느 정도 움직일 수 있었다.[62]
둔클레오스테우스는 주로 갑옷으로 덮인 앞부분만 화석으로 발견되는 경우가 많아, 몸의 다른 부분 모습은 대부분 알려져 있지 않다.[26] 실제로 골격의 4분의 1 이상이 보존된 표본은 전체의 약 5%에 불과하다.[27] 이 때문에 몸 뒷부분의 복원은 종종 해당 부위가 잘 보존된 코코스테우스(''Coccosteus'')와 같은 더 작은 절두어류 화석을 기반으로 이루어진다.[29] 몸 뒷부분은 연골이 주를 이루었기 때문에[65] 화석으로 남기 어려웠던 것으로 보인다.
''Dunkleosteus terrelli''는 가장 큰 판피어류 중 하나로, 최대 크기는 연구자에 따라 4.1m에서 10m까지 다양하게 추정된다.[50][49][33][28][29] 그러나 대부분의 길이 추정치는 정량적 근거가 부족하며, 5m 이상의 길이는 확실하게 뒷받침되지 않는다는 비판이 있다.[33][29] 많은 연구에서 길이 추정 방식이나 사용된 표본(주로 가장 큰 갑옷 표본 CMNH 5768 또는 가장 큰 턱 조각 CMNH 5936 기반으로 추정)에 대한 정보가 부족하다. 또한, 긴 몸체 복원은 둔클레오스테우스가 코코스테우스나 아마지크티스(''Amazichthys'') 같은 다른 절두어류와 공유하는 신체적 특징과 맞지 않는다는 문제도 제기된다.[30]
명확한 방법을 사용한 대부분의 연구는 ''D. terrelli''의 길이를 5m 이하로 추정한다.[29] Ferrón 등(2017)은 현대 상어의 위턱 둘레를 기반으로 6.88m에서 8.79m라는 더 큰 추정치를 내놓았지만,[33] 절두어류는 현대 상어보다 몸 비율 대비 입이 더 크기 때문에 이 추정은 신뢰하기 어렵다는 반론이 있다.[31] 이 방식은 코코스테우스 같은 완전한 절두어류의 크기를 과대평가하며, Ferrón 등의 추정대로라면 둔클레오스테우스는 알려진 화석 크기에 비해 머리가 매우 작고 몸통이 비정상적으로 길어야 한다.[31] 해당 연구의 복원도 역시 알려진 화석 크기와 잘 맞지 않으며, CMNH 5768 크기에 맞춰 조정하면 3.77m 길이가 되어 다른 연구들의 짧은 추정치와 비슷해진다.[31]
무게의 경우, Carr(2010)는 상어와 유사한 몸 형태와 길이-무게 관계를 가정하여 4.6m 길이의 성체 ''D. terrelli'' 무게를 665kg으로 추정했다.[32] 반면 Engelman(2023)은 타원체 부피 측정법을 사용하여 일반적인 성체(3.41m 길이)의 무게를 950kg에서 1200kg, 가장 큰 개체(4.1m 길이)의 무게를 1494kg에서 1764kg으로 추정했다.[29] Engelman의 더 높은 무게 추정치는 절두어류가 상어에 비해 몸이 비교적 깊고 넓은 경향이 있기 때문이다.[29]
특별히 잘 보존된 ''D. terrelli'' 표본(CMNH 50322)에서는 가슴지느러미 윤곽과 각질지느러미가시(ceratotrichia)가 확인되었다.[57][48] 이는 판피어류의 지느러미 형태가 이전에 생각했던 것보다 훨씬 다양했고, 운동 방식의 영향을 크게 받았음을 시사한다. 이러한 정보와 어류 형태가 계통 발생보다는 먹이 틈새의 영향을 더 많이 받는다는 점을 바탕으로, 2017년 연구에서는 ''D. terrelli''의 꼬리지느러미 모양을 추론했다. 이전 복원들이 코코스테우스류 판피어류의 장어형 꼬리지느러미를 따른 것과 달리, 이 연구에서는 강한 배쪽 엽, 높은 종횡비, 좁은 꼬리자루를 가진 형태로 재구성했다.[33]
둔클레오스테우스의 척추에 대해 알려진 유일한 증거는 CMNH 50322 표본의 몸통 갑옷 내부에 있는 16개의 작은 척추 연속체이다.[48] 이 척추 대부분은 매우 융합되어 있으며, 다른 절두어류에 비해 매우 뚜렷하고 옆으로 돌출된 관절면을 가지고 있다.[30][48] 많은 절두어류가 앞쪽 척추를 총추골에 통합하지만, 둔클레오스테우스의 융합된 영역은 몸통 갑옷 끝까지 거의 확장되어 척추를 매우 뻣뻣하게 만들었다.[48][30] 이는 몸통 갑옷 안쪽 능선과 함께 수평 중격에 대한 강력한 부착을 시사하며, 둔클레오스테우스가 앞쪽 몸통 근육에서 생성된 힘을 꼬리지느러미로 효율적으로 전달하는, 앞쪽이 강화된 척추와 특수한 결합 조직을 가졌을 가능성을 제기한다. 이는 참치형 유영을 하는 청상아리과나 참치와 유사한 방식이다.[30]
둔클레오스테우스의 골반대는 갑옷의 전체 크기에 비해 비교적 작다.[30] 여러 표본에서 골반대가 보존되었지만, 원래 위치는 기록되지 않았다.[30] 그러나 이 표본들이 절벽면에서 발굴된 점을 고려할 때, 다른 절두어류처럼 갑옷 가까이에서 발견되었을 가능성이 높으며, 이는 골반 지느러미가 배쪽 방패 끝부분과 관련 있었음을 시사한다.[30] 한 표본은 몸통 갑옷 끝 근처에 골반 지느러미 기저골을 보존하고 있을 가능성도 있다.[30]
둔클레오스테우스는 강인한 턱을 가졌지만, 이빨은 없었다. 대신 판 모양으로 발달한 턱뼈가 이빨 역할을 했다.[61][63] 이 뼈판은 먹이를 물어뜯기에 충분한 위력을 가졌을 것으로 보이며, 이를 이용해 다른 대형 어류를 포식했을 것으로 추측된다. 둔클레오스테우스의 무는 힘(교합력)은 입 끝부분에서 4400N, 안쪽에서는 5300N에 달했을 것으로 계산되는데, 이는 현생 백상아리의 약 2배에 달하는 강력한 힘이다.[61][64] 턱은 사절연쇄(four-bar linkage)라는 구조를 사용하여 움직였다.
둔클레오스테우스의 두개골은 일본 도쿄도의 국립과학박물관에서 전시 중이다.
3. 2. 턱과 이빨
둔클레오스테우스는 실제 이빨이 없었지만, 대신 날카로운 모서리를 가진 두꺼운 골판(bony plate)이 턱뼈의 일부를 이루어 이빨 역할을 했다.[61][63] 이 골판은 먹이를 부수거나 자르기에 충분한 힘을 가졌을 것으로 보이며, 이를 이용해 다른 대형 어류를 포식했을 것으로 추측된다.
''Dunkleosteus terrelli''는 두개골, 흉갑, 아래턱, 그리고 턱 근육 사이의 연결을 포함하는 네절 링크(four-bar linkage) 메커니즘을 이용하여 턱을 열었다.[49][50] 이 구조 덕분에 매우 빠른 속도로 턱을 열 수 있었는데, 단 20밀리초 만에 턱을 열고 50~60밀리초 안에 전체 과정을 완료할 수 있었다. 이는 먹이를 빨아들여 사냥하는 흡입 섭취 방식의 현대 어류와 유사한 속도다.[50]
턱을 다물 때의 힘(교합력)은 엄청났는데, 턱 끝에서는 4,414 N, 날카로운 골판 부분에서는 5,363 N에 달했을 것으로 추정된다.[50] 일부 연구에서는 이 힘이 각각 6,170 N과 7,495 N에 이르렀을 수도 있다고 본다.[49] 이는 현존하거나 화석으로 발견된 어류 중 가장 강력한 무는 힘으로 여겨지며, 모든 동물 중에서도 가장 강력한 축에 속한다.[50] 현생 백상아리의 약 2배에 달하는 힘이다.[61][64] 이 강력한 힘은 암모나이트나 다른 판피류와 같이 단단한 각피 또는 피부 갑옷을 가진 먹이의 방어벽을 부수거나 자르기에 충분했을 것이다.[50][49]
둔클레오스테우스의 화석에서는 종종 소화되지 않고 부분적으로 먹힌 다른 물고기 뼈의 덩어리(볼루스)가 함께 발견된다.[51] 이는 둔클레오스테우스가 먹이의 뼈를 소화시키기보다는 주기적으로 토해냈을 가능성을 시사한다. 또한, ''오로두스''(''Orodus'' spp.)로 추정되는 연골어류의 이빨이 둔클레오스테우스 유해와 함께 발견되기도 했는데, 이는 토해낸 위 내용물일 가능성이 있다. ''오로두스''는 빠르게 헤엄치는 대양성 어류로 여겨지므로, 둔클레오스테우스 역시 이들을 사냥할 수 있을 만큼 민첩했을 것으로 추정된다.[33]
다른 둔클레오스테우스 개체나 ''티타니크티스'' 표본에서 둔클레오스테우스의 골판 이빨에 의한 것으로 보이는 손상 흔적이 발견되기도 했다.[49] 이는 동족 간의 경쟁이나 포식이 있었을 가능성을 보여준다.
3. 3. 크기
'''둔클레오스테우스'''(''Dunkleosteus'')는 머리와 몸통 앞부분이 피부골로 이루어진 두꺼운 갑옷 판으로 덮여 있었다. 이 갑옷 두께는 종종 5cm 에서 7.6cm가 넘는다고 알려져 있지만,[21][9] 이는 두개골 뒤쪽의 두꺼워진 후두판에만 해당하며,[9] 이는 절두어류의 공통적인 특징이다.[22][23] 몸통의 나머지 갑옷 판은 보통 훨씬 얇아서 두께가 약 0.84cm 에서 2.54cm 정도이다.[24]
둔클레오스테우스는 주로 갑옷으로 덮인 앞부분만 화석으로 발견되는 경우가 많아 몸 전체의 모습은 정확히 알기 어렵다.[26] 실제로 전체 골격의 4분의 1 이상이 보존된 표본은 약 5%에 불과하다.[27] 이 때문에 몸 뒷부분의 복원은 종종 몸 전체가 잘 보존된 코코스테우스(''Coccosteus'')와 같은 작은 절두어류 화석을 바탕으로 이루어지며,[29] 이는 크기 추정치가 연구마다 크게 달라지는 원인이 된다.[29]
''둔클레오스테우스 테렐리''(''Dunkleosteus terrelli'')는 가장 큰 판피류 중 하나로, 최대 크기는 연구자에 따라 4.1m 에서 10m까지 다양하게 추정되어 왔다.[50][49][33][28][29] 하지만 5m를 넘는 길이는 대부분 추측에 기반한 것으로, 명확한 근거나 계산 과정, 사용된 측정값이나 표본 정보가 부족한 경우가 많다.[33][29] 대부분의 큰 크기 추정은 가장 큰 완전한 갑옷 표본(CMNH 5768)이나 가장 큰 턱 조각(CMNH 5936)을 기반으로 한 것으로 보이지만, 이러한 복원은 다른 절두어류와 일관된 신체 비율 특징을 무시하는 경향이 있다.[30]
명확한 방법론을 사용한 연구들은 대부분 ''D. terrelli''의 길이를 5m 이하로 추정한다.[29] 예외적으로 Ferrón 등 (2017)은 현생 상어의 위턱 둘레를 기준으로 6.88m 에서 8.79m라는 큰 추정치를 내놓았으나,[33] 절두어류는 현생 상어보다 몸 크기에 비해 입이 훨씬 크기 때문에 이 방법은 신뢰하기 어렵다는 비판이 있다.[31] 이 방법은 코코스테우스와 같은 완전한 절두어류의 크기를 과대평가하며, Ferrón 등의 추정치는 둔클레오스테우스가 알려진 화석 크기에 비해 머리가 비정상적으로 작고 몸통이 매우 길어야 함을 의미한다.[31] 해당 연구의 복원도 역시 알려진 화석 크기와 잘 맞지 않으며, 가장 큰 표본(CMNH 5768) 크기에 맞춰 조정하면 3.77m라는 길이가 나와 후속 연구들의 짧은 추정치와 일치한다.[31]
2023년 Engelman은 안와-덮개 길이(눈구멍 뒤쪽부터 아가미덮개뼈 뒤쪽까지의 길이)라는 새로운 지표와 972종의 판피류 및 현생 어류 데이터를 이용하여 ''D. terrelli''의 크기를 재추정했다. 그 결과, 일반적인 성체 길이는 약 3.4m, 알려진 가장 큰 개체(CMNH 5936)의 길이는 최대 4.1m로 추정되었다.[29][58]
무게의 경우, Carr (2010)는 상어와 유사한 길이-무게 관계를 가정하여 길이 4.6m의 성체 무게를 665kg으로 추정했다.[32] 반면 Engelman (2023)은 타원체 부피 측정법을 사용하여 일반적인 성체(3.41m)의 무게를 950kg 에서 1200kg, 가장 큰 개체(4.1m)의 무게를 1494kg 에서 1764kg으로 추정했다.[29] Engelman의 추정치가 더 무거운 이유는 절두어류가 상어에 비해 몸통이 상대적으로 더 두껍고 넓기 때문이다.[29]
3. 4. 지느러미와 꼬리
둔클레오스테우스의 몸통 갑옷 뒷부분, 즉 몸의 후반부는 주로 연골로 이루어져 있었기 때문에[65] 화석으로 발견되는 경우가 매우 드물다. 따라서 지느러미나 꼬리를 포함한 전체적인 모습은 정확히 알기 어렵다.[26] 과거에는 코코스테우스와 같이 비교적 몸 전체가 잘 보존된 다른 작은 판피어류 화석을 바탕으로 둔클레오스테우스의 꼬리 등을 복원하는 경우가 많았다.[29]하지만 특별히 잘 보존된 ''D. terrelli'' 표본에서는 가슴지느러미의 윤곽과 세라토트리키아(ceratotrichia, 각질지느러미가시)가 확인되었다.[57] 이는 판피어류의 지느러미 형태가 기존에 생각했던 것보다 훨씬 다양했으며, 각 종의 유영 방식이나 생활 환경 같은 운동 요구 사항에 따라 크게 달라졌음을 시사한다. 이러한 발견과 함께, 물고기의 전체적인 형태는 계통 발생학적 관계보다는 먹이 활동과 같은 생태적 지위에 더 큰 영향을 받는다는 점을 고려한 2017년 연구가 발표되었다.[33] 이 연구에서는 ''D. terrelli''의 꼬리지느러미 모양을 새롭게 추론했는데, 기존의 코코스테우스류 판피어류를 따라 장어처럼 긴 형태의 꼬리를 가졌을 것이라는 복원과 달리, 강한 배쪽 엽(ventral lobe)과 높은 종횡비, 그리고 좁은 꼬리자루(caudal peduncle)를 가진, 상어와 유사한 형태의 꼬리지느러미를 가졌을 것으로 재구성했다.[33]
둔클레오스테우스의 척추에 대해 알려진 것은 CMNH 50322 표본의 몸통 갑옷 안쪽에서 발견된 16개의 작은 척추뼈가 유일하다.[48] 이 척추뼈들은 상당 부분 서로 융합되어 있으며, 다른 절두어류(arthrodire)에 비해 매우 뚜렷하고 옆으로 돌출된 관절면을 가진다.[30][48] 많은 절두어류가 앞쪽 척추뼈를 총추골(synarcual)이라는 구조로 통합하지만, 둔클레오스테우스의 경우 융합된 영역이 몸통 갑옷 끝까지 거의 확장되어 있어 척추가 매우 뻣뻣했을 것으로 보인다.[48][30] 이는 몸통 갑옷 안쪽의 능선 구조와 함께, 몸통 앞부분 근육에서 생성된 강력한 추진력을 꼬리지느러미로 효율적으로 전달하기 위한 특수한 구조였을 가능성을 시사한다. 이러한 방식은 참치형(thunniform) 유영을 하는 현생 청상아리과나 참치류와 유사한 특징이다.[30]
둔클레오스테우스의 골반대(pelvic girdle)는 몸통 갑옷의 전체 크기에 비해 상대적으로 작았다.[30] 골반대가 함께 발견된 표본들이 있지만, 발견 당시 정확한 위치는 기록되지 않았다.[30] 그러나 이 표본들이 절벽 단면에서 발굴된 점으로 미루어 볼 때, 다른 절두어류처럼 몸통 갑옷 가까이에 위치했을 가능성이 높으며, 이는 배지느러미가 몸통 갑옷(배쪽 방패)의 끝부분과 관련이 있었음을 시사한다.[30] 한 표본에서는 몸통 갑옷 끝 근처에서 골반 지느러미의 기저골(basal plate)로 추정되는 구조가 보존되어 있기도 하다.[30]
4. 생태
''Dunkleosteus terrelli''는 두개골, 흉갑, 아래턱, 그리고 움직이는 관절로 연결된 턱 근육 사이의 연결을 포함하는 네절 링크 메커니즘을 이용하여 턱을 열었다.[49][50] 이 메커니즘 덕분에 ''D. terrelli''는 턱을 매우 빠르게 열 수 있었는데, 단 20밀리초 만에 턱을 벌리고 50~60밀리초 안에 먹이를 포획하는 전체 과정을 완료할 수 있었다. 이는 먹이를 물과 함께 빨아들여 사냥하는(흡입 섭취) 현대 어류와 유사한 방식이다.[50] 턱을 다물 때의 힘(치악력)은 매우 강력하여, 턱 끝부분에서는 4414 N, 날카로운 이빨 부분에서는 5363 N으로 추정되며,[50] 최대 6170 N에서 7495 N에 이르렀을 것이라는 추정도 있다.[49] 이 치악력은 현존하거나 화석으로 발견된 모든 어류를 통틀어 가장 강력한 것 중 하나로 여겨진다.[50] 이 강력한 힘으로 단단한 각피나 피부 갑옷을 가진 먹이도 쉽게 뚫거나 절단할 수 있었으며,[50] 이는 ''D. terrelli''가 암모나이트나 다른 판피류처럼 방어력이 높은 동물들을 주로 사냥하도록 적응했음을 시사한다.[49]
''Dunkleosteus''의 화석에서는 소화되지 않은 물고기 뼈 덩어리(볼루스)가 종종 발견되는데,[51] 이는 먹이의 부드러운 부분만 소화시키고 단단한 뼈 등은 토해냈음을 시사한다. 또한, ''오로두스''(''Orodus'' spp.)로 여겨지는 연골어류의 이빨이 둔클레오스테우스의 위 내용물로 추정되는 화석과 함께 발견된 사례가 있다. ''오로두스''는 빠르게 헤엄치는 대양성 어류였을 것으로 생각되므로, 이는 둔클레오스테우스가 이전에 알려진 것과 달리 상당히 빠른 속도로 헤엄쳐 먹이를 추격할 수 있었음을 암시한다.[33] 성체 둔클레오스테우스는 주로 깊은 바다에 서식했지만, 어린 개체(아성체)는 다른 판피류와 마찬가지로 상대적으로 얕은 물에서 생활했을 것으로 추정된다.[52] 일부 ''Dunkleosteus''(CMNH 5302)와 가까운 종인 ''티타니크티스''(CMNH 9889) 표본 화석에서는 다른 ''Dunkleosteus''에게 물린 것으로 보이는 이빨 자국이 발견되기도 했는데, 이는 동족 간의 공격이나 포식이 있었을 가능성을 보여준다.[49]
과거에는 전체 몸길이가 최대 8.79m에 달했을 것으로 추정하기도 했으나[57], 2023년에 발표된 연구에서는 눈과 아가미뚜껑뼈 사이의 길이를 기반으로 한 새로운 분석 방법과 972종의 어류 데이터를 비교하여, 일반적인 성체 크기를 약 3.4m, 최대 4.1m 정도로 재추정했다.[58]
둔클레오스테우스는 당시 생태계의 최상위 포식자였을 것으로 생각된다. 이들이 속한 판피류 어류는 실루리아기에 처음 등장하여 데본기에 크게 번성했으나,[59] 데본기 후기에 발생한 대량 멸종 사건으로 인해 자취를 감추었고, 석탄기 이후로는 화석 기록이 발견되지 않는다.[60]
둔클레오스테우스라는 속명은 클리브랜드 자연사박물관의 고생물학자 데이비드 덩클(David Dunkle)의 이름을 따서 명명되었다.
4. 1. 서식 환경
강력한 턱을 무기로 한 맹렬한 포식자였던 것으로 추정된다. 아래턱뿐만 아니라 윗턱도 움직이는 구조였기 때문에, 큰 먹잇감도 잡을 수 있었다. 또한 입 안에서 먹잇감을 씹을 수 없었기 때문에, 물어뜯은 고기를 통째로 삼키고, 소화할 수 없는 가죽이나 뼈 등을 토해냈다. 이러한 토사물의 흔적이 여러 개 발견되었다.[66]몸의 앞부분은 장갑처럼 무거워서, 유영 속도는 느렸을 것으로 추정된다.
4. 2. 번식
대부분의 판피류처럼 둔클레오스테우스 역시 내부 수정을 한 최초의 척추동물 중 하나였을 가능성이 있다. 이는 오늘날의 상어에게서 볼 수 있는 번식 방식과 유사하다.[53] 다른 일부 판피류에서는 난태생의 증거가 발견되기도 했는데, 탯줄로 보이는 구조물도 함께 발견되었다.[54]5. 멸종
둔클레오스테우스가 속한 판피류는 실루리아기에 처음 나타나 데본기에 크게 번성하였다.[59] 이 시기 둔클레오스테우스는 당시 생태계의 최상위 포식자였던 것으로 여겨진다.[59] 그러나 판피류의 번성은 오래가지 못했으며, 데본기 후기에 발생한 대량 멸종 사건으로 인해 대부분 멸종하였다.[60] 이후 석탄기부터는 판피류의 화석 기록이 발견되지 않는다.[60]
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