무악류
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1. 개요
무악류는 턱이 없는 척추동물을 포함하는 분류군으로, 현생에는 먹장어와 칠성장어 등이 있으며, 화석으로는 갑주어 등이 있다. 2019년 미야시타 등의 연구에 따르면 무악류는 척추동물/두개동물에 속하며, 멸종된 종을 포함하여 다양한 계통으로 분류된다. 현생 무악류는 짝지어진 지느러미가 없고, 척삭과 여러 쌍의 아가미 주머니를 가지며, 외온성이고 연골성 골격을 가진다. 무악류는 고생대 초기에 번성했으나, 유악척추동물의 출현으로 쇠퇴했다.
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- 무악류 - 코노돈트
코노돈트는 캄브리아기부터 트라이아스기까지 생존했던 멸종된 척추동물로, 이빨과 유사한 석회질 화석을 남겼으며, 척추동물문 내에서 원구류와 자매군을 이루는 것으로 밝혀졌다. - 무악류 - 원구류
원구류는 멸종된 갑주어류를 포함하는 무악류에 속하며, 칠성장어류와 먹장어류를 포함하고 턱이 없으며, 흉선, 비장, 수초, 교감 신경절이 없고, 턱이 있는 척추동물과는 독립적으로 산소 운반 헤모글로빈을 진화시켰다. - 에드워드 드링커 코프가 명명한 분류군 - 수염고래
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| 무악류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 무악류 정보 | |
 | |
| 학명 | Agnatha |
| 명명자 | 코프, 1889 |
| 로마자 표기 | Agnatha (아그나타, 애그네이θə) |
| 어원 | 그리스어 ἀ- (아-, '없음') + γνάθος (그나토스, '턱') |
| 화석 범위 | 캄브리아기 제3세 – 현재 |
| 포함하는 분류군 | †Anaspidomorphi †Conodonta Cyclostomi (먹장어와 칠성장어) †Galeaspida †Myllokunmingiida? †Metaspriggina? †Osteostraci †Palaeospondylus? †Pituriaspida †Pteraspidomorphi †Thelodontomorphi †Yunnanozoonidae? †Zhongxiniscus? |
| 제외되는 분류군 | Gnathostomata (턱이 있는 척추동물) |
| |
| 추가 정보 | |
| 참고 | PLOS One에서 출판된 논문에 따라, 모든 생물 분류를 재분류함. |
| 논쟁 | 최근 연구에서 무악류 중 원구류(먹장어, 칠성장어)가 단일 계통군임을 주장함. 하지만 여전히 무악류 전체는 측계통군으로 분류됨. 미토콘드리아 DNA 분석을 통해 원구류 단일 계통설이 지지를 얻음. 일부 학자는 19세기 학자들이 원구류의 퇴행적 특징을 지적한 것이 옳았다고 주장함. 18S rRNA 염기서열 분석 결과 칠성장어와 먹장어가 자연적인 그룹을 형성한다는 증거가 있음. 척추 유사 구조가 먹장어에서 확인됨. |
| 무악류 (한국어 위키백과) | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 상강 | 무악상강 (Agnatha) |
| 명명자 | 코프, 1889 |
| 제외되는 분류군 | 유악하문 (Gnathostomata) |
2. 계통 분류
무악류는 턱이 없는 척추동물을 통틀어 이르는 말이다. 대부분 멸종했지만, 현생하는 원구류(먹장어류, 칠성장어)가 여기에 속한다.
원구류는 분자 계통 및 형태 분석 결과 단계통군을 이루는 것으로 알려져 있다.[48][49] 과거에는 칠성장어와 악구류(턱 있는 척추동물)를 묶어 척추동물이라 칭하고, 먹장어류를 별개의 그룹으로 보기도 했다. 이 경우 먹장어와 척추동물을 합쳐 두개동물(Craniata)이라 불렀으며, 현재도 이 분류를 사용하는 경우가 있다.
아래는 척삭동물의 계통 발생 관계를 나타낸 것이다.[52] 굵은 글씨로 표시된 척추동물 중 유악척추동물을 제외한 모든 계통이 무악류에 해당한다. 현생종은 모두 원구류에 속한다.
2. 1. 2019년 계통 분류
2019년 미야시타(Miyashita) 등의 연구 결과에 의한 척추동물의 계통 분류는 다음과 같다.[54]2. 2. 추가 분류
| 하위 분류 | 예시 | 설명 | |
|---|---|---|---|
| 구기류 | 믹시니류 |  | 믹시니류(먹장어류)는 끈적끈적한 점액을 생성하는 뱀장어 모양의 해양 동물(때때로 점액뱀장어라고 불림)이다. 척추는 없지만 두개골을 가진 유일하게 알려진 살아있는 동물이다. 이 분류군은 모든 척추동물 중 가장 광범위한 유전자 손실을 겪었으며, 1,386개의 유전자 패밀리가 사라졌다.[21] 칠성장어와 함께 턱이 없으며 살아있는 화석이다. 칠성장어는 척추동물의 기저에 속하며, 현생 칠성장어는 3억 년 전 칠성장어와 비슷하다.[22] |
| 무악류 |  | 무악류는 현생 칠성장어와 그 화석 친척을 포함하는 논란의 여지가 있는 척추동물 분류군이다. 초기 화석 기록에서 무악류의 예로는 후기 데본기에 살았던 물고기 모양의 동물인 엔데이올레피스와 유파네롭스가 있다. | |
| 밀로쿠밍기아목 | † 밀로쿠밍기아과 (멸종) |  | 밀로쿠밍기아과는 중국 마오티안산 셰일 라거슈타테에 고유한 원시적인 무악류 목이었다. 이 생물들은 가장 초기 알려진 두개류(단단한 뼈 또는 연골 두개골을 가진 척삭동물) 분류군이다. 현재 이 분류군에는 하이쿠이치티스, 밀로쿠밍기아, 중지안익티스의 3개 속이 포함된다.[23][24] |
| 코노돈트 | † |  | 코노돈트는 캄브리아기부터 쥐라기 초까지 살았던 뱀장어와 같은 무악류였다. 일부 종은 여과 섭식자이고 다른 종은 대형 포식자이기 때문에 생활 방식이 매우 다양했다. |
| 판피류 | †익갑류 (멸종) |  | †익갑류는 멸종된 초기 턱 없는 물고기 분류군이다. 화석은 머리가 광범위하게 보호되었음을 보여준다. 많은 종들이 갑옷으로 덮인 몸체의 물 속 이동을 용이하게 하기 위해 부력을 생성하기 위해 하위 꼬리를 가지고 있었다. 또한 빨아들이는 입 부분이 있었고 일부 종은 민물에 살았을 수도 있다. 이 분류군에는 헤테로스트라키, 아스트라스피다, 아란다스피다 하위 분류군이 포함된다. |
| †텔로돈티 (멸종) |  | 텔로돈티(젖꼭지 이빨)는 큰 갑옷 판 대신 독특한 비늘을 가진 작고 멸종된 턱 없는 물고기 분류군이다. | |
| †아나스피다 (멸종) |  | 아나스피다(방패 없음)는 실루리아기와 데본기에 살았던 원시적인 턱 없는 척추동물의 멸종된 분류군이다.[37] 전통적으로 칠성장어의 조상으로 여겨진다.[38] 아나스피드는 무거운 뼈 방패와 짝을 이룬 지느러미가 없는 작은 해양 무악류였지만, 매우 두드러진 하위 꼬리를 가지고 있었다. 초기 실루리아기에 처음 나타나 후기 데본기 멸종까지 번성했으며,[39] 그 시대의 환경적 격변으로 인해 칠성장어를 제외한 대부분의 종이 멸종되었다. | |
| †두갑류 (멸종) |  | 두갑류는 북미, 유럽, 중국의 실루리아기와 데본기 지층에서 발견되는 멸종된 갑옷을 입은 무악류의 광범위한 분류군이며, 골질어류 속 두개류를 참조하여 명명되었다. | |
현생 무악류는 짝을 이룬 지느러미가 없고, 척삭이 유생과 성체 모두에게 존재하며, 일곱 쌍 이상의 아가미 주머니를 가진다는 특징이 있다. 칠성장어는 포유류의 송과선과 상동 기관인 빛에 민감한 송과선 눈을 가지고 있다. 수정과 발생은 모두 외부에서 이루어지며, 부모의 보살핌은 없다. 꼼치류의 피부에는 포식자로부터 자신을 보호하는 역할을 하는 점액샘이 많이 있다. 많은 멸종 무악류는 거대하고 무거운 진피성 갑옷 또는 작은 광물화된 비늘로 구성된 외골격을 가지고 있었다.
3. 형태
무악류는 척추동물 진화에서 중요한 위치를 차지한다. 가장 오래된 무악류 화석은 캄브리아기 후기 지층에서 발견되었다. 이들은 유영 능력이 떨어지고 피골로 덮인 올챙이 같은 모습을 하고 있었다. 오르도비스기에 다양화가 진행되어 실루리아기와 데본기에는 몸통이 튼튼한 골질 갑옷과 같은 피골로 덮여 있었고, 지느러미 모양 기관이나 기묘한 돌기를 발달시켰다. 이러한 돌기는 유영을 돕는 등 다양한 역할을 했다.[50]
대부분의 종은 데본기 말기에 멸종했다. 코노돈트 동물은 오랫동안 정체를 알 수 없었지만, 현재는 무악류로 여겨지며 꼼치와 가까운 계통으로 여겨진다. 이들은 소형 플랑크톤 생활을 하는 동물로, 전 세계 바다에 서식하며 고생대 말까지 살아남았다.
3. 1. 몸체
현생 무악류는 짝을 이룬 지느러미가 없고, 유생과 성체 모두 척삭이 존재하며, 일곱 쌍 이상의 아가미 주머니를 가지고 있다는 특징을 가진다. 칠성장어는 포유류의 송과선과 상동인 빛에 민감한 송과선 눈을 가지고 있다. 모든 현생 무악류와 대부분의 멸종한 무악류는 구분 가능한 위나 부속지가 없다. 무악류는 외온성이며, 연골성 골격을 가지고 있고, 심장은 2개의 방으로 구성되어 있다.[1]
현생 무악류는 피부로 덮여 있으며, 진피성 또는 표피성 비늘은 없다. 꼼치류의 피부에는 많은 점액샘이 있으며, 점액은 이들의 방어 기전을 구성한다. 점액은 때때로 적의 아가미를 막아 죽게 할 수 있다. 이와는 대조적으로, 많은 멸종한 무악류는 거대하고 무거운 진피성 갑옷 또는 작은 광물화된 비늘로 구성된 광범위한 외골격을 가지고 있었다.[1]
3. 2. 부속지
현생 무악류는 짝을 이룬 지느러미가 없으며, 유생과 성체 모두 척삭을 가지고 있고, 일곱 쌍 이상의 아가미 주머니를 가지고 있다. 칠성장어는 포유류의 송과선과 상동인, 빛에 민감한 송과선 눈을 가지고 있다. 모든 현생 무악류와 대부분의 멸종된 무악류는 구분 가능한 위나 부속지가 없다.[13] 수정과 발생은 모두 외부에서 이루어지며, 무악류는 부모의 보살핌을 받지 않는다. 무악류는 외온성이며, 연골성 골격을 가지고 있고, 심장은 2개의 방으로 구성되어 있다.
거의 모든 무악류는 짝을 이루는 부속지(appendage)가 없지만, 대부분 등지느러미 또는 꼬리지느러미를 가지고 있다. 일부 화석 무악류인 골갑류와 피투리아스피다류는 짝을 이루는 지느러미를 가지고 있었는데, 이 형질은 유악류인 그들의 자손에게 유전되었다.[13]
4. 생태
무악류는 외온성 동물이므로 체온을 스스로 조절하지 못한다. 따라서 신진대사가 느려 먹이를 많이 먹을 필요가 없다. 뚜렷한 위가 없고, 길고 균일한 장을 가지고 있다. 칠성장어는 항응고제를 주입하여 다른 물고기나 포유류의 피를 빨아먹고, 꼼치는 주로 죽은 동물을 먹는 청소동물이다. 꼼치는 날카로운 이빨을 이용해 사체를 분해한다. 무악류는 턱이 없어 이빨을 위아래로 움직일 수 없기 때문에 먹이 종류가 제한된다.
현생 무악류는 수정과 발생이 모두 외부에서 이루어지며, 부모의 보살핌은 없다. 칠성장어는 체외 수정을 하며, 꼼치의 수정 방식은 알려져 있지 않지만, 두 종 모두 체외 발생일 가능성이 높다. 꼼치는 일생 동안 30개 정도의 알만 낳는다고 알려져 있으며, 생식 과정에 대한 정보는 거의 없다. 칠성장어는 유생 단계를 거치지 않고 바로 성체가 되며, 한 번만 번식한다. 체외 수정 후 칠성장어는 항문이 열린 채로 남아 있어 곰팡이가 장으로 들어가 죽게 된다. 칠성장어는 민물 강바닥에서 짝을 이루어 산란장을 만들고 알을 퇴적물 아래 약 2.5cm 깊이에 묻는다. 부화한 새끼는 4년간 유생 단계를 거친 후 성체가 된다.
4. 1. 대사
무악류는 외온성 동물이므로 체온을 스스로 조절하지 못한다. 무악류의 신진대사는 찬물 속에서 느리기 때문에, 먹이를 많이 먹을 필요가 없다. 무악류는 뚜렷한 위가 없고, 길고 다소 균일한 장을 가지고 있다. 칠성장어는 다른 물고기와 포유류를 먹는다. 혈액 응고를 방지하는 항응고제가 숙주에게 주입되어 숙주로부터 더 많은 피를 얻는다. 꼼치는 주로 죽은 동물을 먹는 청소동물이다. 꼼치는 날카로운 이빨을 이용하여 동물을 분해한다. 무악류의 이빨은 위아래로 움직일 수 없기 때문에 먹이의 종류가 제한된다.4. 2. 번식
현생 무악류는 수정과 발생이 모두 외부에서 이루어지며, 부모의 보살핌은 없다. 칠성장어의 수정은 체외 수정이며, 꼼치의 수정 방식은 알려져 있지 않다. 두 종 모두 발생은 체외 발생일 가능성이 높다.[14]꼼치는 일생 동안 30개의 알만 낳는다고 알려져 있으며, 꼼치의 생식 과정에 대해서는 알려진 바가 거의 없다.[14] 칠성장어는 유생 단계를 거치지 않고 바로 성체가 된다. 칠성장어는 한 번만 번식할 수 있다. 체외 수정 후, 칠성장어의 항문이 열린 채로 남아 있어 곰팡이가 장으로 들어가 죽음에 이르게 한다. 칠성장어는 민물 강바닥에서 짝을 이루어 산란장을 만들고 알을 퇴적물 아래 약 2.5cm 깊이에 묻는다. 부화한 새끼는 4년간의 유생 단계를 거친 후 성체가 된다.
5. 진화
무악류는 초기 고생대 초기 어류들 중에서 두드러졌다. 지느러미, 척추동물 근육, 아가미를 가진 것으로 보이는 ''하이쿠이크티스''와 ''밀로쿠밍기아''가 중국 마오티안산 셰일에서 발견되었는데, 이들은 잠정적으로 무악류로 분류되었다. 같은 지역에서 발견된 ''하이쿠엘라'' 또한 무악류 후보로 여겨진다. 공식적으로 기술되지는 않았지만, 사이모네티는 중기 캄브리아기 버제스 셰일(브리티시 컬럼비아)에서 가능한 무악류를 보고했다. 초기 캄브리아기에 출현한 무악류의 한 종류인 코노돈트는 트라이아스기 멸종까지 흔하게 존재했고, 그 이빨은 후기 캄브리아기부터 트라이아스기까지 자주 사용되는 표준화석이다.[17]
많은 오르도비스기, 실루리아기, 데본기 무악류는 무거운 뼈판으로 덮여 있었다. 최초의 갑옷을 입은 무악류인 피골류는 중기 오르도비스기에 알려져 있으며, 후기 실루리아기까지 무악류는 진화의 정점에 달했다. 테로돈트, 골갑류, 갈레아스피드류와 같은 대부분의 피골류는 칠성장어류(원구류)로 알려진 현존하는 무악류보다는 턱 있는 어류, 그리고 따라서 사지동물( 인류 포함)과 더 밀접하게 관련되어 있었다. 칠성장어류는 많은 화석 무악류(코노돈트 포함)에 존재하는 상아질과 뼈가 진화하기 전에 다른 무악류로부터 분리된 것으로 보인다.[18]
척추동물의 진화에서 무악류는 중요한 위치를 차지한다. 가장 오래된 무악류의 화석은 캄브리아기 후기 지층에서 발견되었다. 유영 능력이 별로 없고, 피골로 덮인 올챙이 같은 모습을 하고 있었다. 이어지는 오르도비스기에 다양화가 진행되어, 실루리아기, 데본기가 되면 몸통은 튼튼한 골질의 갑옷과 같은 피골로 덮여 있었고, 지느러미 모양의 기관이나 기묘한 돌기를 발달시켰다. 이러한 돌기에는 유영을 돕는 등 다양한 역할이 있었다.[50] 코노돈트 동물은 오랫동안 정체를 알 수 없었지만, 현재는 무악류로 여겨지며, 꼼치와 가까운 계통이라고도 여겨진다. 소형의 플랑크톤 생활을 하는 동물로, 전 세계의 바다에 서식하여 고생대 말까지 살아남았다.
약 5억 년 전, 척추동물에서 두 가지 유형의 재조합 적응 면역계(AIS)가 나타났다. 턱이 있는 척추동물은 V(D)J 유전자 부위의 재배열과 체세포 돌연변이를 통해 면역글로불린 도메인 기반의 T 세포 및 B 세포 항원 수용체의 레퍼토리를 다양화하지만, 턱이 없는 척추동물의 기본적인 AIS 인식 요소는 발견되지 않았다. 대신, 턱이 없는 척추동물의 AIS는 다양한 레우신이 풍부한 반복 서열(LRR) 패널의 재조합적 사용을 통해 생성되는 가변 림프구 수용체(VLR)를 기반으로 한다.[19] 칠성장어와 막구류에서 세 가지 VLR 유전자(VLRA, VLRB, VLRC)가 확인되었으며, 세 가지 별개의 림프구 계통에서 발현된다. VLRA+ 세포와 VLRC+ 세포는 T 세포 유사하며, 흉선 유사 림프 상피 구조인 흉선체에서 발달한다. VLRB+ 세포는 B 세포 유사하며, 조혈 기관에서 발달하고 "VLRB 항체"를 분비하는 플라즈마 세포로 분화된다.[20]
5. 1. 쇠퇴
무악류는 데본기에 쇠퇴하여 회복되지 않았다. 완전히 멸종하지는 않았지만, 현대의 무악류는 고생대의 번성했던 시절과는 비교도 되지 않을 정도로 쇠퇴했다. 그 이유는 뒤이어 등장한 유악척추동물(턱이 있는 어류)의 출현과 관련이 있다고 여겨지며, 특히 유악척추동물에 의한 포식 압력이 높아져서, 거의 "먹잇감으로 소모된" 것이 아니냐는 설이 있다.[51] 이와 비슷한 사례로는 트라이아스기에 발생한 단궁류와 쌍궁류의 생존 경쟁을 들 수 있을 것이다.참조
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