뱀톱속

3. 분류

요한 야코프 베른하르디(Johann Jakob Bernhardi)는 1801년에 ''Huperzia'' 속을 석송속(`''Lycopodium''`)에서 분리하여 처음 기술하였다. 이때 기준종은 ''Lycopodium selago''로, 이는 현재 ''Huperzia selago''로 분류된다. 속명 ''Huperzia''는 독일의 의사이자 식물학자였던 Johann Peter Huperz|요한 페터 후퍼츠^de를 기리기 위해 명명되었다. 후퍼츠는 양치식물 연구자로 알려져 있다.

현재 뱀톱속에 포함된 종들은 과거 다른 석송과 식물들과 마찬가지로 석송속(`''Lycopodium''`)에 포함되어 있었다. 그러나 석송속이 매우 다양한 분류군을 포함하고 있어 이를 세분화하려는 시도가 이루어졌고, 뱀톱속은 그중 가장 먼저 분리된 속 중 하나이다.

분류학적으로 뱀톱속의 범위에 대해서는 여러 견해가 있었다. 광의의 뱀톱속(`Huperzia s.l.`, 현재의 뱀톱속과 비늘고사리속을 합친 개념)에 속하는 종들은 동일한 이중 분기, 구멍이 있는 포자, 독특한 배우체 등 석송과의 다른 분류군과 구별되는 특징을 공유한다. 이를 근거로 1962년 베르너 로트말러(Werner Rothmaler)는 이들을 독립된 뱀톱과(Huperziaceae)로 분류하기도 했다. 1964년 요제프 홀루브(Josef Holub)는 광의의 뱀톱속 내에서 주로 착생하는 종들을 비늘고사리속(`''Phlegmariurus''`)으로 분리하였다. 그러나 홀루브 자신도 1985년에는 두 속의 경계 설정 어려움을 이유로 비늘고사리속을 인정하지 않고 다시 뱀톱속으로 통합하기도 했다. 반면, 일부 학자들은 배우체, 생활사, 염색체 수 등 더 많은 정보가 축적될 때까지 단일 석송속(`''Lycopodium''`)만을 인정하고 세분화를 보류해야 한다고 주장하기도 했다. 뱀톱속을 석송속에서 분리하지 않을 경우, 아속의 계급인 '''뱀톱아속'''(`subg. Huperzia`)으로 분류되기도 했다.

2016년 발표된 양치식물 계통 발생 그룹 분류(PPG I)에서는 ''Huperzia''를 석송과(Lycopodiaceae)의 뱀톱아과(`Huperzioideae`)에 포함시킨다. 같은 해 분자 및 형태 데이터를 이용한 계통 발생학 연구에서는 뱀톱아과를 하나의 속으로 통합하거나 세 개의 속으로 나누는 것 모두 단계통군을 형성하지만, 연구자들은 세 속, 즉 뱀톱속(`''Huperzia''`), 비늘고사리속(`''Phlegmariurus''`), 피로그로섬속(`''Phylloglossum''`)으로 나누는 것을 선호한다고 밝혔다. 이 연구에 따른 세 속 간의 관계는 뱀톱아과 내에서 피로그로섬속과 뱀톱속이 자매군을 이루고, 이 그룹이 비늘고사리속과 자매 관계를 형성하는 것으로 추정된다. 이 분류 체계에 따르면, 과거 광범위하게 정의되었던 뱀톱속에 속했던 종의 대부분은 비늘고사리속으로 재분류되었다. 이러한 3속 분류는 특이한 형태를 가진 피로그로섬속을 뱀톱속 내에 포함시켜야 했던 기존 분류 체계의 문제점을 해결하는 데 기여했다.

3. 1. 한국의 뱀톱속

• 코스기토게시바 ''Huperzia somae'' (Hayata) Ching
• 토게시바 ''Huperzia serrata'' (Thunb.) Trevis.: 3~4개의 변종으로 나뉘기도 하지만, 형태와 배수성 사이에 명확한 관계가 없고 다른 배수체 간의 잡종이나 동질배수체도 존재하여 형태만으로 구별하기 어려워, 이들을 구분하지 않고 넓은 의미의 토게시바 한 종으로 보는 경우도 많다.
• 코스기란 ''Huperzia selago'' (L.) Bernh. ex Schrank & C.F.P.Mart: 일본을 포함한 아시아의 것은 아종인 ''arctica''로 분류되거나 ''appressa''로 여겨지기도 한다. 또한 일본 내에서는 3개의 변종으로 나누기도 하지만, 중간 형태가 많아 명확히 구분하지 않는 경우도 많다.
• 히메스기란 ''Huperzia miyoshiana'' (Makino) Ching: 중국의 ''Huperzia chinensis'' (동의어 ''Lycopodium chinense'')와 같은 종으로 보기도 하지만, 중국의 것은 잎이 더 드문드문 나고 잎의 밑부분 폭이 좁아지는 점에서 구별된다는 견해도 있다.
• 사카바스기란 ''Lycopodium'' ×''muramastsui'' K.Otsuka (나명): 코스기란과 히메스기란의 잡종으로 추정된다.

4. 계통

석송과는 크게 두 개의 클레이드로 나뉜다. 하나는 urostachyan clade^eng (뱀톱아과 포함)이고, 다른 하나는 rhopalostachyan clade^eng (석송아과와 개갓부처손아과 포함)이다. ''뱀톱속''은 비늘고사리속(''Phlegmariurus''), 피로그로섬속(''Phylloglossum'')과 함께 뱀톱아과(Huperzioideae^lat)를 구성한다. 일부에서는 이 아과를 석송과에서 분리하여 독립된 과(Huperziaceae^lat)로 보기도 한다.

2016년 양치식물 계통 발생 그룹 분류(PPG I)에서는 ''뱀톱속''(Huperzia^lat)을 석송과의 뱀톱아과(Huperzioideae^lat)에 배치했다. 같은 해 발표된 계통 발생학 연구에서는 분자 및 형태 데이터를 종합하여 뱀톱아과를 하나의 속으로 통합하거나, 또는 ''Huperzia'', ''Phlegmariurus'', ''Phylloglossum''의 세 속으로 나누는 것 모두 단계통군을 형성한다고 결론지었다. 연구자들은 이 아과를 세 속으로 나누는 분류 체계를 선호하여 ''Huperzia'', ''Phlegmariurus'', ''Phylloglossum''을 인정했다. 이 연구에서 제시된 세 속 간의 계통 관계는 ''Phylloglossum''과 ''Huperzia''가 서로 가장 가까운 자매군을 이루고, 이 두 속의 그룹이 ''Phlegmariurus''와 자매군 관계를 형성하는 것으로 나타났다.

Field 등이 2016년에 발표한 분자계통 분석 결과는 석송과 내 현존하는 속들의 계통 관계를 상세히 보여준다. 이 분석에 따르면 뱀톱아과는 피로그로섬속(Phylloglossum^lat), '''뱀톱속'''(Huperzia^lat), 비늘고사리속(Phlegmariurus^lat)으로 구성되며, 이들은 개갓부처손아과(Lycopodielloideae^lat) 및 석송아과(Lycopodioideae^lat)와 함께 석송과라는 더 큰 분류군을 이룬다.

과거 넓은 의미의 ''뱀톱속''(Huperzia^lat)에 포함되었던 많은 종들이 현재는 비늘고사리속(Phlegmariurus^lat)으로 재분류되었다. ''북아메리카 식물상''(Flora of North America)에서도 ''뱀톱속''과 ''비늘고사리속''을 별개의 속으로 구분했지만, ''비늘고사리속''은 형태적으로 뚜렷이 구분하기 어렵다는 지적도 있다. 이러한 이유로 일부 연구자들은 뱀톱아과 전체를 하나의 속(''Huperzia'')으로 취급하는 분류 방식을 선호하기도 한다. ''뱀톱속''은 주로 줄기에 무성아를 만들고 땅 위에서 곧게 자라는 반면, ''비늘고사리속''은 무성아가 없고 다른 식물에 붙어 자라며 아래로 늘어지는 경향이 있어 구분되기도 하지만, 예외적인 경우도 존재한다.

5. 분포 및 생태

뱀톱속(Huperzia)은 주로 온대, 북극 및 고산 지대의 서식지에 분포하며, 열대 아시아의 산에서도 발견된다. 이들은 주로 땅 위에서 자라는 육상식물이거나 바위 위에서 자란다.

배우체는 땅속에서 생활하며 광합성을 하지 않는다.^[2] 대신 균근을 형성하여 균류와의 공생 관계를 통해 영양분을 얻는 균종속영양 식물이다.^[2] 배우체는 엽록체가 없으며, 곤봉 모양이고 때로는 가지를 치기도 한다. 주로 땅속이나 나무줄기에 붙어 자라는 이끼 또는 부식토 속에 묻혀서 발견된다.

6. 인간과의 관계

뱀톱속 식물은 여러 문화권에서 약용으로 사용되어 왔으며, 인간이 직접 재배하기도 한다. 대표적으로 뱀톱(Huperzia serrata^lat)은 멕시코에서 구충제로 사용되었고^[2], 중국에서는 '천층탑'^[1]이라 불리며 오랜 기간 전통 의학에서 다양한 질병 치료에 활용되었다^[3]. 특히 중국에서는 뱀톱에서 후페르진 A라는 알칼로이드 성분을 분리하여^[4][3] 알츠하이머병 치료 및 기억력 증진 효과에 대한 연구가 이루어지고 있으며, 보충제로도 이용된다^[4][3]. 또한, 뱀톱속 식물은 이식하거나 무성아를 이용하는 등 특정 방법을 통해 재배하여 이용하기도 한다.

6. 1. 이용

6. 2. 재배

참조

_[1] 웹사이트 トウゲシバ https://www.fpa.gr.j[...] 一般社団法人 福岡市薬剤師会 2022-12-05
_[2] 웹인용 Huperzia in Flora of North America @ efloras.org http://www.efloras.o[...] 2021-09-04
_[3] 저널 A community-derived classification for extant lycophytes and ferns https://onlinelibrar[...] 2016
_[4] 웹인용 World Plants: Ferns and Lycophytes List https://www.worldpla[...] 2021-09-04