잡종
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1. 개요
잡종은 서로 다른 종 또는 아종 간의 교배를 통해 얻어지는 개체를 의미하며, 유전학적 관점에서 유전적, 구조적, 수적, 영구 잡종 등으로 구분된다. 어원은 라틴어 'hybrida'에서 유래되었으며, 유전학에서는 계통이 다른 개체 간 교배로 얻어지는 자식을 잡종이라고 한다. 잡종은 부모의 형질을 혼합하거나, 잡종 강세 현상을 통해 부모보다 우수한 형질을 나타내기도 한다. 생물학적으로는 생식적 격리로 인해 잡종이 드물게 발생하며, 인간의 영향으로 인한 인위적 잡종화는 유전자 오염과 멸종 위협을 초래할 수 있다. 잡종은 다양한 분류군에서 나타나며, 특히 동물, 식물, 균류, 인류 등에서 발견된다. 신화에서는 미노타우로스와 같은 신화적 혼종이 등장하기도 한다.
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잡종 | |
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생물학적 잡종 | |
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학문 분야 | 생물학 |
추가 정보 | 이 문서는 생물학적 의미의 잡종에 관한 것입니다. 인간의 교잡종에 대해서는 혼혈 문서를 참고하십시오. |
정의 | |
개요 | 잡종은 유전적으로 다른 부모로부터 태어난 자손이다. |
다양한 정의 | 일반적으로 서로 다른 종 간의 교배 결과로 정의되지만, 이 정의는 종 내의 개체군 간의 교배에도 적용될 수 있다. 식물 육종에서는 동일 종 내의 서로 다른 품종 간의 교배로 인한 자손을 잡종이라고 부른다. |
다른 용어와의 관계 | 종종 '교잡종'이라는 용어와 혼용되기도 하지만, '교잡'은 '혼성화'라는 과정 자체를 지칭하는 반면, '잡종'은 그 결과로 나타나는 자손을 의미한다. '교배종'이라는 용어는 특정 목적을 위해 의도적으로 교배된 품종을 가리키는 데 사용된다. |
분류 | |
종 간 잡종 | 서로 다른 종 간의 교배로 태어난 자손 (예: 노새, 라이거). |
종 내 잡종 | 동일 종 내의 유전적으로 다른 개체 간의 교배로 태어난 자손 (예: 품종 간 교배). |
인위적 잡종 | 인간의 개입에 의해 만들어진 잡종. |
자연적 잡종 | 자연적으로 발생하는 잡종. |
종간 교배의 예외적인 경우 | |
종 분화 | 교잡이 종 분화의 원인이 될 수 있다는 가설. |
고리 종 | 지리적으로 연속된 개체군에서, 인접한 개체군끼리는 교배가 가능하지만, 양 끝단의 개체군끼리는 교배가 불가능한 경우. |
클라인 병 | 동물의 몸 앞부분과 뒷부분의 유전적 구성이 다른 경우. 이는 초기 배아 단계에서 두 개의 유전적으로 다른 세포 그룹이 융합되어 발생한다. |
기타 | |
관련 정보 | 키메라 (유전학) 혼혈 |
2. 어원
잡종 간의 교배는 진화에 중요한 역할을 하지만, 그 중요성에 대해서는 많은 논쟁이 있다. 대략 식물의 25%와 동물의 10%가 적어도 다른 한 종과 잡종을 형성하는 것으로 알려져 있다.[2] 잡종의 적응적 이점의 한 예로, 잡종 개체가 부모 종 중 하나와 역교배할 때 잠재적으로 유용한 유전자를 한 종에서 다른 종으로 전달하는 "다리"를 형성할 수 있다는 점을 들 수 있다. 이 과정을 유전자 전이라고 한다.[3] 잡종은 또한 종분화를 유발할 수 있는데, 이는 잡종이 부모와 유전적으로 호환되지 않거나 서로 호환되지 않거나, 혹은 잡종이 부모 중 어느 쪽과도 다른 틈새 시장을 차지하기 때문이다.
잡종 교배는 식물에서 종분화의 특히 흔한 메커니즘이며, 현재 식물 진화 역사에 기본적인 것으로 알려져 있다.[4] 식물은 종종 각 염색체의 두 개 이상의 사본을 가진 개체인 배수체를 형성한다. 전체 게놈 배증은 식물 진화에서 반복적으로 발생했다. 두 식물 종이 잡종 교배를 할 때, 잡종은 양쪽 부모의 전체 핵 게놈을 통합하여 염색체 수를 두 배로 늘릴 수 있으며, 그 결과 염색체 수가 다르기 때문에 부모 중 어느 쪽과도 생식적으로 호환되지 않는 자손이 태어난다.
3. 유전학
유전학적 관점에서 잡종은 유전적 잡종, 구조적 잡종, 수적 잡종, 영구 잡종 등 여러 종류로 구별할 수 있다.[21][22] 영구 잡종은 모든 동형 접합 조합이 치명적이므로, 달맞이꽃(Oenothera lamarckiana)에서처럼 오직 이형 접합 유전자형만 발생한다.[101][21][22] 휴고 데 브리스는 유전학 초창기에 이것이 돌연변이설에 의해 발생한다고 생각했다.[23][24]
유전학에서 계통이 다른 개체 간 교배로 얻어지는 자식을 잡종이라고 한다. 양친이 대립 형질을 가진 순계에서 잡종은 양친 중 한쪽이 발현하는 성질을 우성 유전자, 발현되지 않는 성질을 열성 유전자라고 하며, 대립 유전자의 중간 형질이 발현되는 경우를 '''중간 잡종'''이라고 한다.
3. 1. 유전적 잡종
"잡종"이라는 용어는 암퇘지와 멧돼지의 교배와 같은 교잡종을 지칭하는 라틴어 ''hybrida|히브리다la''에서 유래되었다. 19세기에 영어에서 널리 사용되기 시작했지만, 17세기 초부터 사용된 사례가 있다.[10] 1920년대부터 라이거와 타이곤과 같은 호랑이-사자 잡종의 사육이 시작되면서, 이들에게 포트만토 단어를 붙여 대중적으로 이름이 알려졌다.[11]
유전학적 관점에서, 여러 종류의 잡종을 구별할 수 있다.[21][22]
유전학에서는 계통이 다른 개체 간 교배로 얻어지는 자식을 잡종이라고 한다. 양친이 대립 형질을 가진 순계에서는 잡종은 양친 중 한쪽이 발현하는 성질을 우성 유전자, 발현되지 않는 성질을 열성 유전자라고 하며, 대립 유전자의 중간이 발현되는 경우를 '''중간 잡종'''이라고 한다.
일반적으로 확립된 형질의 이계통간 교배에서 생산된 개체를 잡종이라고 부른다. 개의 다른 품종 간의 강아지나, 난초과의 종간 교배에 의한 것 등이 예로 제시된다.
일반적으로 생물은 인접한 종을 제외하고는 교배가 불가능하거나, 자손이 태어나도 불임이 되는 경우가 많다. 이는 생식적 격리라고 불리며, 배우자 행동, 생식기의 구조, 정자와 난자의 표면에 있는 단백질에 의한 열쇠 구조 등 다층적인 메커니즘에 기인한다고 여겨진다. 다만 아종과 같이 가까운 수준에서는 교배가 가능하며, 태어난 자손에게는 쌍방의 유전적 성질이 나타나는 경우가 많다. 누에(n = 28)와 일본산 참나무산누에나방(n = 27)처럼 염색체 수가 다른 종에서도 유전적으로 가까운 종 간에는 종간 교배가 가능하며, 더 나아가 그 자손에게도 임성(稔性)이 있는 예도 있다.[122]
분류학에서 종의 분류에서 가장 기본으로 여겨지는 것은 교잡에 의해 임성(번식력)이 있는 자손(차세대)을 낳을 수 있는지를 기준으로 하는 '''생물학적 종 개념'''이다. 따라서 정의상 잡종을 형성하는 두 종은 별개의 종이 아니지만, 기재된 생물종의 대부분은 실제로는 형태나 생태적 특징으로 분류된다. 이러한 형태적 종, 생태적 종 사이의 교배에 의해 태어난 개체를 잡종이라고 한다. 여기에는 자연적으로 태어나는 것과 인위적인 것이 있다.
3. 2. 구조적 잡종
유전학적 관점에서 볼 때, 몇 가지 다른 종류의 잡종을 구별할 수 있다.[21][22] 구조적 잡종은 구조적 이상의 결과로 최소한 하나의 염색체에서 구조가 다른 배우자의 융합으로 발생한다.[21][22]
3. 3. 수적 잡종
유전학에서는 여러 종류의 잡종을 구별할 수 있다. 수적 잡종은 서로 다른 배수체를 가진 배우자가 융합하여 발생한다.[21][22]
3. 4. 영구 잡종
영구 잡종은 모든 동형 접합 조합이 치명적이므로, 달맞이꽃(Oenothera lamarckiana)에서처럼 오직 이형 접합 유전자형만 발생할 때 나타난다.[101][21][22] 휴고 데 브리스는 유전학 초창기에 이것이 돌연변이설에 의해 발생한다고 생각했다.[23][24]
3. 5. 유전자 보충
유전자 보충은 동일하거나 유사한 표현형을 가진 두 개의 개별적으로 분리된 돌연변이가 동일한 유전자 또는 다른 유전자에 결함이 있는지 여부를 결정하기 위해 유전학에서 널리 사용되는 교배 검사이다.[25] 두 개의 다른 돌연변이 부모 유기체의 게놈을 포함하는 잡종 유기체가 야생형 표현형을 나타내는 경우, 일반적으로 두 부모 돌연변이 유기체가 서로 다른 유전자에 결함이 있는 것으로 간주된다. 잡종 유기체가 뚜렷한 돌연변이 표현형을 나타내는 경우, 두 돌연변이 부모 유기체가 동일한 유전자에 결함이 있는 것으로 간주된다. 그러나 어떤 경우에는 잡종 유기체가 약하게(또는 부분적으로) 야생형인 표현형을 나타낼 수 있으며, 이는 유전자 내(대립유전자 간) 보충을 반영할 수 있다.
4. 생물학
분류학에서 종을 분류하는 가장 기본적인 기준은 교잡을 통해 임성(번식력)이 있는 자손을 낳을 수 있는지 여부이다. 이를 '''생물학적 종 개념'''이라고 한다. 정의상 잡종을 형성하는 두 종은 별개의 종이 아니지만, 실제로 기재된 생물종의 대부분은 형태나 생태적 특징으로 분류된다. 이러한 형태적 종, 생태적 종 사이의 교배로 태어난 개체를 잡종이라고 하며, 자연적인 것과 인위적인 것이 있다.
4. 1. 부모 형질 발현
서로 다른 유형의 유기체가 교배하면, 잡종은 보통 중간 형질을 갖는다. 예를 들어 한쪽 식물 부모는 빨간색 꽃을, 다른 쪽은 흰색 꽃을 가질 때, 잡종은 분홍색 꽃을 갖는 경우가 있다.[32] 잡종은 한쪽 부모에게서만 보이는 형질을 결합하기도 한다. 예를 들어 조류 잡종은 한쪽 부모의 노란색 머리와 다른 쪽의 주황색 배를 가질 수 있다.[32]유전학에서 계통이 다른 개체 간 교배로 얻어지는 자식을 잡종이라고 한다. 양친이 대립 형질을 가진 순계에서는 한쪽 부모의 형질이 발현하는 것을 우성 유전자, 발현되지 않는 형질을 열성 유전자라고 하며, 대립 유전자의 중간 형질이 발현되는 경우를 '''중간 잡종'''이라고 한다.
일반적으로 확립된 형질의 이계통간 교배에서 생산된 개체를 잡종이라고 부른다. 개의 다른 품종 간 교배나, 난초과의 종간 교배 등이 그 예이다.

개는 원래 한 종류이며, 품종 구분은 인간의 품종 개량에 의한 것이다. 따라서 이종 간 교배가 가능하며, 새끼는 양쪽의 중간적 특징이나 양쪽의 특징을 모두 가진 "잡종"이 된다. 품종 특정에 어려움이 있는 경우, 전국의 애완동물 가게에서는 "MIX 부○○ 모○○"으로 불리는데, 이는 상품 가치가 낮아 품종 유지를 위해 잡종을 낳지 않도록 해야 한다. 도그 쇼에서 잡종을 출품하는 경우는 많지 않다. 잡종에서 신품종이 선택되기도 하며, 신품종을 만들기 위해 잡종을 만들기도 한다. 불 테리어 등은 그 경위가 명칭에 남아있다. 잡종이라는 호칭은 이미지가 좋지 않아 "믹스"라는 호칭이 유행하고 있지만, 본질은 변하지 않으며 조합에 따라 기형 등의 장애 발생도 많아 함부로 교배하는 것은 바람직하지 않다. 교배하는 품종 간 체격 차이가 크거나 성질이 다르면 문제가 발생하기 쉽다.[123]
4. 2. 생식적 격리 기작
종간 잡종은 보통 같은 속(genus)에 속하는 두 종 사이에서 만들어진다. 이렇게 태어난 자손은 양쪽 부모의 특징을 모두 가지지만, 대부분 불임이 되어 종 사이의 유전자 흐름을 막는다.[33] 이는 두 종의 염색체 수가 다르기 때문이다. 예를 들어 당나귀는 62개의 염색체를, 말은 64개의 염색체를 가지므로, 이들 사이의 잡종인 노새나 버새는 63개의 염색체를 갖는다. 노새나 버새는 염색체 구조가 달라 감수 분열 과정에서 제대로 짝을 이루지 못해 생식 세포를 만들기 어렵다. 하지만 암컷 노새가 당나귀와 교배하여 새끼를 낳은 경우가 보고되기도 했다.[34]잡종 형성을 어렵게 만드는 요인에는 여러 가지가 있다. 종 간의 큰 유전적 차이, 형태적 차이, 생식 시기나 짝짓기 행동의 차이, 정자나 배아의 생리적 거부 반응 등이 있다.[35][36][37][38] 수정 전이나 후에 작용하는 이러한 장벽들이 잡종 형성을 막는다.
식물에서도 잡종 형성을 막는 여러 장벽이 존재한다. 개화 시기 차이, 꽃가루 매개체의 차이, 꽃가루관 성장 억제, 체세포 불임, 세포질 유전자 수컷 불임, 염색체의 구조적 차이 등이 그 예이다.[39]
일본자라와 자라 사이의 잡종은 "돌자라" 또는 "웅규"라고 불리며 번식 능력이 있어 애완동물로 거래되기도 한다. 과거에는 다른 속으로 분류되었으나, 유전자 분석 결과 모두 자라속으로 분류되었다. 또한, 자라과 세마리상자거북과 자라과 류큐자라 사이의 잡종도 발견되었다.
오리과 조류는 비교적 많은 잡종이 기록되는데, 청둥오리와 알락오리, 넓적부리와 미국넓적부리 등의 잡종이 그 예이다. 이는 오리과 조류가 팔루스라는 음경과 비슷한 기관을 가지고 있기 때문으로 추정된다.
고양이와 삵은 매우 가까운 종이라 교잡이 가능하다. 들고양이 문제가 잘 알려져 있으며, 삵을 보호하기 위해 들고양이를 포획해야 하는 상황에서 사회적 문제가 발생하기도 한다. 이처럼 외래종과의 교잡으로 재래종의 유전자 풀이 변하는 것을 유전자 오염이라고 한다.
누에(n=28)와 일본산 참나무산누에나방(n=27)처럼 염색체 수가 다른 종 사이에서도 유전적으로 가까우면 종간 교배가 가능하고, 그 자손이 번식 능력을 가지는 경우도 있다.[122]
4. 3. 종분화
잡종 지대에서 잡종 교배가 발생할 수 있는데, 이는 종, 아종, 또는 뚜렷한 유전 계통의 지리적 범위가 겹치는 지역에서 나타난다. 예를 들어, 북아메리카의 나비 ''Limenitis arthemis''는 흰 제독나비(''L. a. arthemis'')와 붉은 점 박힌 자주색 나비(''L. a. astyanax'')라는 두 주요 아종을 가진다. 흰 제독나비는 날개에 밝고 흰 띠가 있는 반면, 붉은 점 박힌 자주색 나비는 더 차가운 청록색 음영을 띤다. 이들 간의 잡종 교배는 뉴잉글랜드, 남부 온타리오, 대호수를 가로지르는 좁은 지역인 "봉합 지역"에서 발생하며, 이곳이 바로 아종이 형성된 지역이다.[20]몇몇 동물 종은 잡종화의 결과로 나타나기도 한다. 예를 들어, 인동초 파리는 자연 잡종이며, 미국의 붉은 늑대는 회색 늑대와 코요테의 잡종으로 여겨지지만, 그 분류학적 지위는 논란의 대상이다.[41][42][43][44] 유럽 식용 개구리는 연못 개구리와 늪 개구리 사이의 반영구적인 잡종이며, 그 개체군은 적어도 부모 종 중 하나의 지속적인 존재를 필요로 한다.[45] 유럽 들소는 오록스와 스텝 들소의 자연 잡종임을 동굴 벽화를 통해 알 수 있다.[46][47]
식물 잡종화는 동물 잡종화보다 더 흔하게 나타난다. 많은 작물 종이 잡종이며, 특히 다배체 밀이 그러하다. 일부는 네 세트의 염색체(사배체) 또는 여섯 세트(육배체)를 가지고 있으며, 다른 밀 종은 두 세트(이배체)를 가지고 있으므로, 잡종화 사건은 염색체 세트의 배수를 포함하여 즉각적인 유전적 격리를 유발했을 가능성이 있다.[48]
잡종화는 일부 식물 군에서 종분화에 중요한 역할을 할 수 있다. 그러나 동배수체 잡종 종분화(염색체 세트 수를 증가시키지 않음)는 드물 수 있으며, 1997년까지 단 8개의 자연적인 예만 완전히 설명되었다. 실험 연구에 따르면 잡종화는 종분화에 이르는 빠른 경로를 제공하며, 초기 세대 잡종과 고대 잡종 종이 일치하는 게놈을 가지고 있다는 사실에 의해 확인된 예측이다. 즉, 잡종화가 발생하면 새로운 잡종 게놈이 안정적으로 유지될 수 있다.[49]
두 종의 분포가 만나고 잡종이 계속해서 대량으로 생성되는 많은 잡종 지대가 알려져 있다. 이러한 잡종 지대는 종분화의 메커니즘을 연구하기 위한 생물학적 모델 시스템으로 유용하다. 최근 노스웨스트 준주에서 사냥꾼이 쏜 곰의 DNA 분석 결과, 자연적으로 발생하고 번식이 가능한 회색곰-북극곰 잡종의 존재가 확인되었다.[50]
분류학에서 종을 분류할 때 가장 기본으로 여겨지는 것은 교잡을 통해 임성(번식력)이 있는 자손을 낳을 수 있는지를 기준으로 하는 '''생물학적 종 개념'''이다. 따라서 정의상 잡종을 형성하는 두 종은 별개의 종이 아니지만, 기재된 생물종의 대부분은 실제로는 형태나 생태적 특징으로 분류된다. 이러한 형태적 종, 생태적 종 사이의 교배에 의해 태어난 개체를 잡종이라고 하며, 여기에는 자연적인 것과 인위적인 것이 있다.
야외에서 잡종 개체가 발견되는 경우는 극히 드물다. 생물의 종은 근연한 것이 아주 가까운 곳에 생식하는 경우가 드물지 않지만, 그들 사이에서 생식적 격리가 성립되지 않은 경우에는 두 종으로 나뉘지 않고 융합될 것이다.
하지만 실제로는 잡종이 보이는 경우도 있다. 예를 들어 세그로갈매기와 같은 고리종의 지역 개체군이나 다윈 핀치류가 잡종을 형성하고 있는 것으로 유명하며, 이들은 종으로 해야 할지, 별종으로 해야 할지에 대한 논쟁을 일으키고 있다.
일본자라와 자라의 잡종이 발견되는 경우가 있으며, "돌자라" 또는 "웅규"라고 불린다. 이 잡종은 번식 능력을 가지고 있으며, 애완동물 가게에는 브리딩 개체도 유통되고 있다. 과거에는 자라과 자라속과 자라과 자라속의 속간 잡종이라고 불렸지만, 유전자 분석을 바탕으로 한 새로운 분류에서는 일본자라도 자라도 자라속에 분류되어 있다. 또한 자라과 세마리상자거북과 자라과 류큐자라의 잡종도 발견되었다.
오리과의 조류에서는 비교적 많은 잡종이 기록되어 있으며, 예를 들어 청둥오리와 알락오리, 넓적부리와 미국넓적부리, 청둥오리와 비늘부리팔색오리 등의 잡종으로 보이는 것의 기록이 있다. 이것은 오리과의 조류는 조류에서는 팔루스라고 불리는 음경과 비슷한 기능을 가진 기관이 있기 때문이라고 생각된다.
불임성의 잡종이 태어나는 예는 그 이상으로 많다. 식물에서는 잡종의 가능성이 생각되는 경우에는 종자의 상태를 관찰하여, 불완전한 것이 많은 경우에는 잡종이라고 판단하는 경우가 있다. 오히려 불임의 잡종의 존재는 생식적 격리가 확립되어 있다는 증거라고도 할 수 있다. 잡종이 발생하는 종간은 어느 정도 한정되어 있기 때문에, 그것에 의해 생기는 잡종에도 학명이 부여되어, 종소명의 머리에 ×를 붙여 나타낸다.
인위적으로 이식이 행해진 경우나 귀화종의 경우에는 쉽게 잡종이 생기는 경우도 있다. 예를 들어 타이완원숭이가 일본에 반입되어 일본원숭이와의 사이에 잡종을 형성하고 있으며, 더 나아가 그 잡종과의 교배도 확인되고 있다. 이 때문에 양자를 별종으로 하고 있다는 것에 대한 의문을 제기하는 측도 있지만, 별종으로 보는 판단은 본래는 지리적으로 격리되어 있으며, 생식 격리가 완전히 가깝고, 그 위에 형태적인 차이가 있는 것에 근거하고 있다.
고양이와 삵은 극히 가까운 종이기 때문에 교잡이 발생할 수 있다. 이들에서는 들고양이의 문제가 잘 알려져 있으며, 야생동물·재래종으로서의 삵을 보호하는 관점에서, 인위적으로 반입된 집고양이(들고양이)를 포획·구제해야 한다는 상태에 있으며, 포획 후의 취급에 관하여 이에 반대 의견을 말하는 자도 있어 사회 문제가 되고 있다. 이처럼 재래종의 유전자 풀이 외부에서 유입된 외래종과의 교잡에 의해 변이하는 것을 유전자 오염이라고 한다.
일본에서는 양잠업에서 오랫동안 누에가 사육되어 온 것과 야생종의 참나무산누에나방이 존재하고 있다는 점에서, 전승으로서 『청백』이라는 누에의 품종이 참나무산누에나방과 교잡했다고 생각되지만, 현재에는 실제로 참나무산누에나방에서 누에로의 유전자 이입이 일어났는지는 확인되지 않았다.[122]。반대로, 『외래종』인 누에의 유전자가 참나무산누에나방에 유입되었는지에 대해서는, 오랫동안 누에가 양잠업에서 사육되고 있음에도 불구하고, 교잡 개체가 야외에서 확인되지 않은 것 등에 의해 일어나지 않았다고 생각된다.[124]。다만, 참나무산누에나방 유래의 유전자가 교배에 의해 도입된 누에의 품종이나 형질(참나무산누에나방 ツマグロ)이 존재한다.[125]
4. 4. 잡종 강세 (Heterosis)
두 계통의 부모를 교배하여 태어난 자식이 부모보다 우수한 특성을 보이는 경우가 있는데, 이를 잡종 강세 또는 헤테로시스라고 한다.[126] 잡종 강세는 동물과 식물 모두에게서 흔하게 나타난다. 예를 들어, 사자와 암호랑이 사이의 잡종인 "라이거"는 두 조상보다 훨씬 크며, "타이곤"(암사자 × 호랑이)은 더 작다.[55]잡종 강세의 정도를 나타내는 방법에는 3가지가 있다.[126]
구분 | 기준 |
---|---|
첫 번째 | 양친의 평균 |
두 번째 | 양친 중 우량한 부모 |
세 번째 | 표준 품종 |
잡종 강세는 암말과 수말노새의 자식인 노새, 누에의 양잠, 닭의 양계에도 이용되며, 잡종 강세를 이용한 하이브리드 품종이나 F1작물이라고 불리는 농작물이 다수 생산되고 있다.[126]
육종가는 계통 육종 및 복잡한 잡종 형성 등 잡종을 생산하기 위해 여러 기술을 사용한다. 경제적으로 중요한 예는 잡종 옥수수로, 개방 수분 품종보다 상당한 종자 수확량 이점을 제공한다. 잡종 종자는 미국, 캐나다 및 기타 많은 주요 옥수수 생산 국가에서 상업용 옥수수 종자 시장을 지배하고 있다.[53]
원예에서 안정적인 잡종이라는 용어는 외부 꽃가루가 없는 작은 단일 경작에서 재배되고 번식하는 경우 표현형과 관련하여 "유형에 충실한" 자손, 즉 순계 생물을 생성하는 일년생 식물을 설명하는 데 사용된다.[19]
종묘 회사가 번식용 품종의 어미 주가 되는 두 종류를 따로 자가 재배 또는 동종의 타가 수분으로 재배를 지속하고, 매번 그 사이에 생산되는 잡종을 1대 한정의 재배 품종으로 판매하는 것이 F1작물이다. 이를 구입한 후 재배하여 수확하는 농가가 재배 품종으로부터 제2대 잡종(F2)의 종자를 얻더라도 우량 형질은 얻을 수 없다.
농작물에서 사용하는 제1대 잡종 (F1)의 양친인 두 계통은 일반적으로 근친 교배에 의해 주목하는 유전자좌에서 서로 다른 동형 접합을 가지며, 제1대 잡종에서 이형 접합의 균일한 개체가 된다. F1끼리의 자손인 제2대 잡종(F2) 이후는 다양한 유전자형을 가지며 개체차가 크다.
잡종 강세는 많은 경우, 복수의 유전자좌가 관여하는 양적인 효과라고 오래전부터 생각되어 왔다.[127] 유전자의 작용이 상가적인 경우, 2계통을 교배한 잡종 제1대(F1)는 2계통의 중간적인 성질을 나타낸다. F1이 2계통의 중간보다 우수한 경우가 잡종 강세이며, 그 원인으로는 상가적인 경우로부터의 어긋남이라는 의미에서의 우성 효과, 상위성 효과가 있다.[128] 이들 중 무엇이 주요 원인인지는 종에 따라 다르다고 생각되며, 자세한 메커니즘은 해명되지 않았다.[127]
5. 생물지리학
잡종 교배는 종, 아종 또는 뚜렷한 유전 계통의 지리적 범위가 겹치는 잡종 지대에서 발생할 수 있다. 예를 들어, 나비 ''Limenitis arthemis''는 북아메리카에 흰 제독나비(''L. a. arthemis'')와 붉은 점 박힌 자주색 나비(''L. a. astyanax'')의 두 가지 주요 아종이 있다. 흰 제독나비는 날개에 밝고 흰 띠가 있는 반면, 붉은 점 박힌 자주색 나비는 더 차가운 청록색 음영을 띤다. 잡종 교배는 뉴잉글랜드, 남부 온타리오, 그리고 대호수를 가로지르는 좁은 지역인 "봉합 지역"에서 발생한다. 아종이 형성된 곳이 바로 이러한 지역이다.[20] 다른 잡종 지대는 기술된 식물과 동물의 종 사이에서 형성되었다.
6. 인간의 영향
서식지 단편화와 종 도입 등으로 인해 인간은 환경에 큰 영향을 주고 있으며, 이는 혼성화의 주요 원인 중 하나이다.[57][58] 이러한 영향은 유전자 보존을 어렵게 만든다. 인간은 오랫동안 전 세계적으로 생물을 의도적 (예: 생물학적 방제) 또는 비의도적 (예: 우연한 탈출)으로 도입해 왔으며, 이는 혼성화를 포함하여 개체군에 큰 영향을 미치고 있다.[22][59]
인간에 의한 잡종 형성은 다음과 같은 세 가지 범주로 나눌 수 있다.
- 역교배(부모 종 중 하나와의 역교배)가 없는 잡종
- 광범위한 유전자 침투가 있는 잡종
- 잡종 무리(부모 종과의 역교배뿐만 아니라 많은 교배를 하는 매우 변동적인 개체군)
개체군이 어느 범주에 속하는지에 따라 관리 계획이 달라진다. 잡종 형성은 야생동물 관리 및 서식지 관리 분야에서 활발하게 논의되는 주제이며, 지구 기후 변화는 개체군 분포 변화 등을 일으켜 간접적으로 잡종 형성을 증가시키는 원인이 된다.[57]
보존론자들은 잡종 무리가 되어가는 개체군을 포기해야 할지, 아니면 순수한 개체를 보존해야 할지에 대해 의견이 엇갈린다. 개체군이 완전히 혼합된 경우, 잡종을 보존하여 손실을 막는 것이 목표가 된다. 보존론자들은 각 사례의 장단점을 고려하여 개체군 내 잡종 처리 방안을 결정한다. "자연적"으로 발생한 잡종은 유익할 수 있으며, 잡종 무리가 이전 종의 유일한 증거인 경우도 있어 획일적인 잡종 형성 정책 수립은 어렵다.[57]
6. 1. 인위적 잡종화
혼성화는 서식지 단편화와 종 도입과 같은 인간이 환경에 영향을 주는 행위로 인해 크게 일어난다.[57][58] 이러한 영향은 유전자 보존을 어렵게 만든다. 인간은 오랫동안 전 세계적으로 생물을 환경에 도입해 왔는데, 생물학적 방제와 같은 목적을 위한 의도적인 도입과, 우연한 개체 탈출과 같은 의도치 않은 도입이 있었다. 이러한 도입은 혼성화를 포함하여 개체군에 극적으로 영향을 미칠 수 있다.[22][59]일반적으로 확립된 형질의 이계통간 교배에서 생산된 개체를 잡종이라고 부른다. 개의 다른 품종 간 교배로 태어난 강아지나, 난초과의 종간 교배 등이 그 예이다.

"개"는 원래 한 종류이며, 구분은 인간의 품종 개량에 의한 것이므로, 이종 간 교배가 가능하다. 새끼는 양쪽의 중간적 특징이나 양쪽의 특징을 모두 가진 "잡종"이 되는 경우가 대부분이다. 품종 특정에 어려움이 있는 경우에도 전국의 애완동물 가게에서는 "MIX 부○○ 모○○"으로 불리며, 이는 상품 가치가 낮아 품종 유지를 위해 잡종을 만들지 않도록 노력해야 한다. 도그 쇼에서 잡종을 출품하는 경우는 많지 않다. 잡종에서 신품종이 선택되는 경우도 있으며, 신품종을 만들기 위해 잡종을 만드는 경우도 있다. 불 테리어 등은 그 경위가 명칭에 남아있다. 잡종이라는 호칭은 이미지가 좋지 않아 "믹스"라는 호칭이 최근 유행하고 있지만, 라벨만 바꿔도 본질은 변하지 않으며, 조합에 따라 기형 등의 장애 발생도 많아 함부로 하는 것은 바람직하지 않다. 교배하는 품종 간에 체격 차이가 있거나, 성질이 다른 경우에는 문제가 발생하기 쉽다.[123]
토끼도 잡종이 다수 판매되고 있지만, 모든 매장에서 "아기 토끼"라는 상품명으로 판매되고 있으며, 어떤 품종을 교잡시켰는지에 대한 설명도 없고, 가격도 다른 품종과 별반 다르지 않다.
가축·작물에서 혼혈(교잡)은 다양한 우수한 형질을 가축이나 작물에 부여하기 위해 (품종 개량) 실험적 교배가 반복되어 왔다. 이 중에는 생물학적 문제를 무시하고, 서로 다른 과나 속에 위치하는 종족끼리 교배하려 한 역사도 있다.
교배로 태어나는 동(식)물의 첫 번째 세대를 유전학에서 F1(에프원) 세대라고 한다. 또한 그 중에서 양친의 (인간에게) 바람직한 형질을 물려받은 것을 하이브리드라고 부른다. 그러나 한 세대만 존재하고 다음 세대가 태어나지 않는 (교잡종끼리 교배할 수 없는) 경우도 있다.
최근에는 생명공학의 발달로 유전자 수준에서 인위적으로 조작하여 결합시킨 키메라도 현실적인 이야기가 되고 있다.
다만, 프랑켄슈타인 콤플렉스에서 볼 수 있는 기술에 대한 경계론도 강하며, 무분별한 타 종족 간 교배를 경계하는 목소리는 생명공학 발달 이전부터 있었다.
6. 2. 유전자 오염 및 멸종 위협
혼성화는 서식지 단편화와 종 도입과 같은 인간이 환경에 영향을 주면서 크게 발생한다.[57][58] 이러한 영향은 유전자 보존을 어렵게 만든다. 인간은 오랫동안 전 세계적으로 생물을 환경에 도입해 왔으며, 생물학적 방제와 같이 의도적인 목적이나, 우연한 개체의 탈출처럼 의도치 않은 경우도 있었다. 이러한 도입은 혼성화를 포함하여 개체군에 큰 영향을 미칠 수 있다.[22][59]지역적으로 발달한 생태형은 새로운 대립 유전자 또는 유전자가 도입되어 해당 생태형을 변화시킬 때 멸종 위협을 받을 수 있다. 이를 때때로 유전자 혼합이라고 부른다.[60] 자연 및 잡종 개체군에서 발생할 수 있는 잡종 교배 및 교입은 새로운 유전 물질을 도입하여 잡종이 토착 생태형 또는 종보다 더 적합하고 번식에 유리할 경우, 지역 유전자형을 대체할 수 있다. 이러한 잡종 교배는 인간에 의한 비토착 유전자형의 도입이나 서식지 변경을 통해 이전에 격리된 종들이 접촉하게 되면서 발생한다. 유전자 혼합은 고립된 서식지의 희귀종에게 특히 해로울 수 있으며, 궁극적으로 원래 유전적으로 구별되는 개체군이 전혀 남지 않을 정도로 개체군에 영향을 미친다.[61][62]
고양이와 삵은 매우 가까운 종이기 때문에 교잡이 발생할 수 있다. 이들에게서 들고양이 문제가 잘 알려져 있으며, 야생동물·재래종으로서의 삵을 보호하기 위해 인위적으로 반입된 집고양이(들고양이)를 포획·구제해야 하는 상황이며, 포획 후의 취급에 관하여 이에 반대하는 의견도 있어 사회 문제가 되고 있다. 이처럼 재래종의 유전자 풀이 외부에서 유입된 외래종과의 교잡에 의해 변이하는 것을 유전자 오염이라고 한다.
6. 3. 생물 다양성 및 식량 안보에 미치는 영향
농업과 축산업에서, 녹색 혁명은 전통적인 잡종화를 사용하여 고수확 품종을 육종함으로써 수확량을 증가시켰다.
두 계통의 부모를 교배하여 태어난 자식이 부모보다 우수한 특성을 보이는 경우가 있는데, 이를 잡종 강세라고 한다. 잡종 강세는 암말과 수컷 노새의 자식인 노새, 누에의 양잠, 닭의 양계에도 이용되며, 잡종 강세를 이용한 하이브리드 품종이나 F1작물이라고 불리는 농작물이 다수 생산되고 있다. 종묘 회사가 번식용 품종의 어미 주가 되는 두 종류를 따로 자가 재배 또는 동종의 타가 수분으로 재배를 지속하고, 매번 그 사이에 생산되는 잡종을 1대 한정의 재배 품종으로 판매하는 것이 F1작물이다. 이를 구입한 후 재배하여 수확하는 농가가 재배 품종으로부터 제2대 잡종(F2)의 종자를 얻더라도 우량 형질은 얻을 수 없다.
농작물에서 사용하는 제1대 잡종(F1)의 양친인 두 계통은 일반적으로 근친 교배에 의해 주목하는 유전자좌에서 서로 다른 동형 접합을 가지며, 제1대 잡종에서 이형 접합의 균일한 개체가 된다. F1끼리의 자손인 제2대 잡종(F2) 이후는 다양한 유전자형을 가지며 개체차가 크다.
6. 4. 보존 문제
환경에 대한 인간의 영향으로 인해 지역 종 간의 교배가 증가했으며, 전 세계적으로 도입종의 확산 또한 잡종 형성을 증가시켰다. 이는 많은 종을 멸종 위협에 빠뜨릴 수 있다는 우려에서 유전자 오염으로 불려왔다. 마찬가지로, 작물에서 단일 경작으로 인한 유전자 침식은 미래의 번식을 위해 많은 종의 유전자 풀을 손상시킬 수 있다.종 간의 잡종 형성이 보전에 미치는 영향에 대해서는 논쟁이 많다. 잡종 형성은 유전적으로 "순수한" 개체를 잡종으로 "쓸어버림"으로써 희귀 종 또는 계통을 위협할 수 있지만, 동시에 유전적 다양성을 도입하여 멸종으로부터 희귀 계통을 구할 수도 있다.[5][6] 잡종 형성은 유기체가 적응하도록 함으로써 생물 다양성을 보존하는 유용한 도구가 될 수 있으며, "순수한" 계통의 분리를 유지하려는 노력은 특히 개체수가 적은 종에서 유기체의 유전적 다양성과 적응력을 낮춤으로써 보전에 해를 끼칠 수 있다는 주장이 제기되었다.[7][8][9] 멸종 위기 종은 종종 법으로 보호받지만, 잡종은 종종 보호 대상에서 제외되어 보전 노력이 어려움을 겪게 된다.
인간에 의한 잡종 형성과 관련된 세 가지 반독립적인 범주는 다음과 같다.
- 역교배(부모 종 중 하나와의 역교배)가 없는 잡종
- 광범위한 유전자 침투가 있는 잡종
- 잡종 무리(부모 종과의 역교배뿐만 아니라 많은 교배를 하는 매우 변동적인 개체군)
개체군이 이 연속체의 어디에 속하느냐에 따라 해당 개체군에 대한 관리 계획이 달라진다. 잡종 형성은 현재 야생동물 관리 및 서식지 관리 내에서 매우 활발하게 논의되는 분야이다. 지구 기후 변화는 개체군 분포의 변화와 같은 다른 변화를 일으키고 있으며, 이는 인간에 의한 잡종 형성을 증가시키는 간접적인 원인이다.[57]
보존론자들은 개체군이 잡종 무리가 되어가고 있을 때 언제 해당 개체군을 포기해야 할지, 또는 여전히 존재하는 순수한 개체를 구하려고 노력해야 할지에 대해 의견이 분분하다. 일단 개체군이 완전히 혼합되면, 목표는 해당 잡종을 보존하여 손실을 방지하는 것이다. 보존론자들은 개체군 내에서 잡종을 감지하는 것에 따라 각 사례를 장단점을 따져서 처리한다. 잡종 형성은 "자연적으로" 발생할 때 유익할 수 있으며, 잡종 무리가 이전 종의 유일한 증거로 남아 있을 때에도 보존해야 하므로, 획일적인 잡종 형성 정책을 수립하는 것은 거의 불가능하다.[57]
7. 다양한 분류군에서의 잡종
다양한 분류군에서의 잡종은 다음과 같다.
- 노새 - 암컷 말과 수컷 당나귀 간의 잡종이다.
- 버새 - 수말과 암탕나귀 간의 잡종이다.
- 비팔로 - 소와 아메리카들소 사이의 잡종이다.
- 회색곰-북극곰 잡종 - 회색곰과 북극곰 사이의 잡종이다.
- 개과 잡종 - 개과에 속하는 코요테, 이리, 개 사이의 잡종이다. 늑대개는 종간잡종은 아니다.
- 표범속 잡종 - 라이거, 타이곤, 레오폰 등이 있다.
- 홀핀 - 수컷 흑범고래와 암컷 큰돌고래 사이의 잡종이다.
- 슈누후 - 수리부엉이와 흰올빼미 사이의 잡종이다.
- 사바나캣 - 수컷 서벌 + 암컷 집고양이.
- 카라캣 - 수컷 카라칼 + 암컷 집고양이.
7. 1. 동물
동물 사이의 잡종은 다음과 같다.- 노새 - 암컷 말과 수컷 당나귀 사이의 잡종이다.
- 버새 - 수말과 암탕나귀 사이의 잡종이다. 노새와 버새는 상호 보완적인 잡종 쌍으로, 상호 잡종이라고 불린다.[66]
- 비팔로 - 소와 아메리카들소 사이의 잡종이다.
- 회색곰-북극곰 잡종 - 회색곰과 북극곰 사이의 잡종이다. 북극곰과 불곰은 잡종화되는 종 쌍의 또 다른 예이다.[67]
- 개과 잡종 - 개과에 속하는 코요테, 이리, 개 사이의 잡종이다. 늑대개는 종간잡종은 아니다.
- 표범속 잡종 - 라이거, 타이곤, 레오폰 등이 있다.
- 홀핀 - 수컷 흑범고래와 암컷 큰돌고래 사이의 잡종이다.
- 슈누후 - 수리부엉이와 흰올빼미사이의 잡종.
- 사바나캣 - 수컷 서벌 + 암컷 집고양이.
- 카라캣 - 수컷 카라칼 + 암컷 집고양이.
- 잡종 낙타 - 쌍봉낙타와 단봉낙타의 교잡종이다.[69]
- 쿵가 - 말과 당나귀 잡종이다.[70][71]
- 클리메네돌고래 - 스피너돌고래와 줄무늬돌고래의 잡종이다.[72]
- 날루가 - 흰고래와 일각고래의 잡종이다.[73]
- 흰뺨오리 - 다른 많은 종과 광범위하게 잡종을 형성한다.
- 회색기러기와 캐나다기러기(Anser anser x Branta canadensis)
- 노새 - 금화조 × 카나리아
- 일본 장수도롱뇽과 중국 장수도롱뇽
- 호주 검은 지느러미 상어와 검은 지느러미 상어
- 스터들피쉬 - 러시아 철갑상어와 아메리카 주걱철갑상어
- ''아시메트론''(Asymmetron)과 ''창고기''(Branchiostoma)
- 살인 벌 - 유럽 꿀벌과 아프리카 벌
- ''Colias eurytheme''과 ''C. philodice'' 나비
- ''헬리코니우스'' 나비
- ''Pogonomyrmex barbatus''와 ''Pogonomyrmex rugosus''
- 일본자라와 자라 - "돌자라" 또는 "웅규"라고 불린다.
- 세마리상자거북과 류큐자라
- 청둥오리와 알락오리
- 넓적부리와 미국넓적부리
- 청둥오리와 비늘부리팔색오리
- 타이완원숭이와 일본원숭이
- 고양이와 삵
7. 2. 식물
식물 종은 동물 종보다 잡종화가 더 쉽고, 그 결과로 생긴 잡종은 번식 능력을 갖는 경우가 많다. 많은 식물 종은 염색체를 복제하는 배수성과 잡종화가 결합하여 나타난다. 염색체가 복제되면 감수 분열이 질서 정연하게 이루어져 생존 가능한 씨앗을 만들 수 있다.[89]
식물 잡종은 보통 이름에 "×" (기울임꼴 아님)를 넣어 표시한다. 예를 들어 런던 플라타너스 ''Platanus × hispanica''는 ''P. orientalis''(동양 플라타너스)와 ''P. occidentalis''(미국 시카모어)의 자연 잡종이다.[90][91] 어버이 식물의 이름은 암컷 어버이를 먼저 쓰거나, 알 수 없을 때는 알파벳 순서로 쓴다. 예를 들면 ''Prunus persica × Prunus americana''와 같다.[92]
유전적으로 교배 가능한 식물 종이라도 지리적으로 떨어져 있거나, 꽃 피는 시기가 다르거나, 꽃가루 매개자가 다른 경우에는 자연 상태에서 잡종이 만들어지지 않을 수 있다. 하지만 사람이 정원에 함께 심은 종들은 자연적으로 잡종을 만들 수 있고, 사람이 꽃 피는 시기를 조절하거나 인공 수분을 시켜 잡종화를 돕기도 한다. 때로는 각 어버이 종의 특성을 일부 가진 더 나은 식물을 만들기 위해 사람이 의도적으로 잡종을 만들기도 한다. 현재는 농작물과 야생 친척 간의 잡종 연구가 많이 이루어지고 있는데, 이는 농업 및 원예 작물의 질병 저항성이나 기후 회복력을 높이기 위한 것이다.[93]
일부 작물 식물은 서로 다른 속(屬)끼리 교배한 잡종(속간 잡종)이다. 밀과 호밀을 교배한 트리티케일(× ''Triticosecale'')이 그 예이다.[94] 대부분의 현대 및 고대 밀 품종은 그 자체로 잡종이다. 빵 밀(''Triticum aestivum'')은 세 가지 야생 풀의 6배체 잡종이다.[40] 로건베리(''Rubus'' × ''loganobaccus'')[95], 자몽(''Citrus'' × ''paradisi'')[96]을 포함한 여러 상업용 과일과 페퍼민트(''Mentha'' × ''piperita'')[97]와 같은 정원 허브, 런던 플라타너스(''Platanus × hispanica'')와 같은 나무도 잡종이다.[98][99] 많은 자연 식물 잡종 중에는 Iris albicans가 있는데, 이는 뿌리줄기 나누기로 번식하는 불임 잡종이다.[100] ''Oenothera lamarckiana''는 위고 데 브리스가 배수성을 이해하는 데 중요한 실험 대상이 된 꽃이다.[101]

어버이의 염색체 쌍 수가 다르면 자손은 홀수의 염색체를 갖게 되어 염색체적으로 균형 잡힌 배우자를 생산할 수 없다. 이러한 이유로 비배수성 잡종은 종종 불임이 된다.[103] 씨앗을 생산하지 않는 것이 무의미한 밀과 같은 작물에서는 이것이 바람직하지 않지만, 일부 과일에서는 매력적인 특성이 된다. 3배체 바나나와 수박은 씨앗을 생산하지 않고 단성결실을 하기 때문에 의도적으로 개량된다.[104]
7. 3. 균류
균류 종 간의 잡종 형성은 흔하며, 특히 효모에서 잘 확립되어 있다.[105] 효모 잡종은 양조[106] 및 와인 제조[107]와 같은 인간 관련 활동에 널리 사용된다. 예를 들어 라거 맥주의 생산은 효모 ''사카로마이세스 파스토리아누스''[108]에 의해 수행되는 것으로 알려져 있는데, 이는 ''사카로마이세스 세레비지애''와 ''사카로마이세스 유바야누스''[109] 사이의 저온 내성 잡종으로, 저온에서 발효를 가능하게 한다.7. 4. 인간

현생 인류와 ''호모'' 속의 다른 종 사이 잡종 교배 증거가 있다. 2010년 네안데르탈인 게놈 프로젝트는 오늘날 살고 있는 모든 사람(대부분의 사하라 사막 이남 아프리카인 제외)의 DNA 중 1~4%가 네안데르탈인 유산임을 보여주었다. 600명의 유럽인과 동아시아인의 게놈을 분석한 결과, 이들을 조합하면 현대 인류 집단에 있는 네안데르탈인 게놈의 20%를 덮는 것으로 나타났다.[110] 고대 인류 집단은 네안데르탈인, 데니소바인, 그리고 적어도 하나의 다른 멸종된 ''호모'' 종과 함께 살면서 이종 교배를 했다.[111] 따라서 네안데르탈인과 데니소바인의 DNA는 유입을 통해 인간 DNA에 통합되었다.[112]
1998년 포르투갈에서 발견된 완전한 선사 시대 골격인 라페두 아이는 해부학적으로 현대적인 인간과 네안데르탈인의 특징을 모두 가지고 있었다.[113] 특히 큰 비강과 특이한 모양의 뇌를 가진 일부 고대 인간 두개골은 인간-네안데르탈인 잡종을 나타낸다. 루마니아 오아세 동굴에서 발견된 37,000~42,000년 된 인간 턱뼈에는 불과 4~6세대 전 네안데르탈인 조상의 흔적이 있다.[115] 현재 인류 집단에 있는 네안데르탈인으로부터 유래된 모든 유전자는 네안데르탈인 아버지와 인간 어머니로부터 유래되었다.[116]
8. 신화
민담과 신화에는 신화적 혼종이 등장하기도 한다. 미노타우로스는 인간 파시파에와 흰 수소 사이에서 태어났다.[117] 켄타우로스(인간/말), 키마이라(염소/사자/뱀), 해마(물고기/말), 스핑크스(여자/사자)처럼 이종 교배의 결과라는 암시 없이 둘 이상의 동물, 신화적 짐승, 인간의 신체적 특징이 혼합된 형태도 흔하다.[118] 구약은 반인반수 혼종의 첫 세대인 거인, 네피림을 언급하며,[119][120] 외경인 에녹서는 네피림을 타락한 천사와 매력적인 여성 사이에서 태어난 사악한 아들로 묘사한다.[121]
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