부등편모조류

3. 특징

3. 1. 편모와 편모 소모

3. 2. 색소체

4. 생태

일부 부등편모조류는 자연 생태계에서 독립영양생물 및 종속영양생물로서 중요하며, 다른 것들은 기생충이다. ''Blastocystis''는 인간의 위장관 기생충이다.^[25] 오팔린과 프로테로모나드는 냉혈 척추동물의 장에서 살며 기생충으로 묘사되어 왔다.^[26] 난균류에는 감자 역병의 원인인 ''Phytophthora infestans''와 같은 중요한 식물 병원균이 포함된다.^[27] 규조류는 대부분의 해양 서식지에서 가장 중요한 독립영양생물이므로, 지구 탄소 순환에 주요 기여를 한다.^[28] 괭생이모자반과 다시마와 같은 친숙한 해조류를 포함하는 갈조류는 조간대 및 조하대 해양 서식지의 주요 독립영양생물이다.^[29] ''Cafeteria''와 같은 일부 박테리아 섭식 스트라메노필은 박테리아의 흔하고 광범위한 소비자이며, 따라서 미생물 먹이 그물 내에서 탄소와 영양소를 재활용하는 데 중요한 역할을 한다.^[30][31]

5. 진화

부등편모조류는 진핵생물에 속하는 다양한 생물군을 포함하는 큰 분류군이다. 이들의 진화 역사는 복잡하며, 여러 연구를 통해 계통 발생 관계가 밝혀지고 있다.

2021년에는 피코조아가 홍조식물과 가깝다는 연구 결과가 나왔고,^[57] 2022년에는 미생물 포식자 집단인 프로보라가 발견되었다.^[58] 메타모나다는 디스코바 또는 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 분류가 어렵다.^[59][60][61]

5. 1. 상위 분류

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{| class="wikitable"

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| 비코소에카류

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{| class="wikitable"

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! style="text-align:left;" |플라시디아류

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{| class="wikitable"

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| 플라시디아강

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{| class="wikitable"

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| 나노모나스강

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{| class="wikitable"

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| 오팔로모나스강

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! style="text-align:left;" |오팔리나상강

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|}

|}

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! style="text-align:left;" |기리스타류

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{| class="wikitable"

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| 비기로모나드강

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{| class="wikitable"

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| 난균류

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{| class="wikitable"

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| 역모균류

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|}

스트라메노필은 SAR 분류군을 형성하는 폐포생물, 리자리아와 가장 밀접한 관련이 있으며, 이들은 모두 관형 크리스테를 가진다. SAR 분류군의 이름은 이들의 머리글자에서 유래되었다.^[32][24][33] SAR 분류군의 조상은 단세포 광합성 홍조식물을 포획한 것으로 보이며, 많은 스트라메노필뿐만 아니라 리자리아와 같은 다른 SAR 그룹의 구성원들은 여전히 홍조류의 이중 막과 이를 둘러싼 이중 막을 유지하는 색소체를 가지고 있어 총 4개의 막을 형성한다.^[34] 또한, SAR의 자매 그룹인 텔로네미아의 종은 삼분된 마스티고네메를 가진 이형편모를 나타내며, 이는 스트라메노필 특성의 더 오래된 기원을 암시한다.^[35]

스트라메노필은 알베올라타, 리자리아와 함께 SAR을 형성한다.^[47] 이전에는 스트라메노필, 알베올라타, 갈조류, 은편모조류가 크로말베올라타를 형성한다는 설이 유력했으며, 2005년에는 국제 원생동물 학회 (ISOP)의 분류에도 채택되었다.^[48] 그러나 2009년부터 2010년까지 여러 연구에서 부정되어,^[47] 2012년 분류 개정에서는 SAR로 대체되었다. 더욱 이전에는 스트라메노필에 은편모조류와 갈조류를 더하여 크로미스타로 하는 설도 있었다.

5. 2. 하위 분류

다음은 부등편모조류의 계통 분류이다.^[62][63][64]

{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%

|분류1=부등편모조류

|1={{분지군

|1=플라티술쿠스강

|2={{분지군

|분류1=사게니스타류

|1={{분지군

|1=Eogyrea

|2=망형충류

}}

|2={{분지군

|1=비코소에카류

|2={{분지군

|분류1=플라시디아류

|1={{분지군

|1=플라시디아강

|2={{분지군

|1=나노모나스강

|2={{분지군

|1=오팔로모나스강

|분류2=오팔리나상강

|2={{분지군

|1=블라스토키스티스강

|2=오팔리나강

}}

}}

}}

}}

|분류2=기리스타류

|2={{분지군

|1=비기로모나드강

|2={{분지군

|1=난균류

|2={{분지군

|1=역모균류

|2={{분지군

|1=피르소니아강

|2=대롱편모조식물

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

}}

스트라메노필에는 비기라(Bigyra), 가균류(Pseudofungi), 오크로식물(Ochrophyta) (부등모식물(Heterokontophyta))의 3가지 계통이 인식되고 있다.^[49][50] 엽록체가 없는 "무색 스트라메노파일"(비기라와 가균류) 중에서, 많은 수가 엽록체를 가진 오크로식물이 파생되었다.

{{Clade | style=line-height:100%; font-size:small

|label1='''스트라메노파일'''

|1={{Clade

|1={{Clade

|1=비기라

}}

|label2=Gyrista

|2={{Clade

|1=가균류

|2=오크로식물 (부등모식물)

}}

}}

}}

다만, 이 3가지 계통이 분기하는 주변에는, 아마도 종속영양성 생물에 유래한 MAST (MArine STramenopiles)라고 불리는 매우 다양한 환경 DNA 배열군이 존재한다는 것이 알려져 있으며, 그 정체나 자세한 계통 관계는 거의 밝혀지지 않았다.^[51]

계통학을 중시하는 국제 원생생물 학회 (ISOP)의 2019년 체계^[52]에서는, 가균류를 하나의 계통으로 묶는 것이 아니라, 오크로식물에 근연한 계통으로 병립시키고 있다. 한편, 린네식 계급 분류를 철저히 한 캐벌리어-스미스의 체계에서는, 비기라, 가균류, 오크로식물의 3가지를 문에 해당한다.^[53]

6. 계통 분류

다음에 제안된 계통발생에는 엑스카바타 생물군 중 단 하나의 그룹(디스코바)만 포함되어 있으며^[56] 피코조아가 홍조식물의 가까운 친척이라는 2021년 제안이 포함되어 있다.^[57] 프로보라는 2022년에 발견된 미생물 포식자 집단이다.^[58] 메타모나다는 아마도 디스코바, 아마도 말라이모나스문의 자매일 가능성이 있어 배치하기 어렵다.^[59][60][61]

다음은 부등편모조류의 계통 분류이다.^[62][63][64]

Adl ''et al.'' (2019)에 따른 스트라메노필의 분류, 최신 연구 추가:^[39]

• Platysulcea^[40]
• Bigyra
• Opalozoa
• Nanomonadea
• Opalinata [=Slopalinida]
• Bicosoecida
• Sagenista
• Labyrinthulomycetes
• Pseudophyllomitidae^[41]
• Gyrista
• Bigyromonada
• Developea
• Pirsoniales
• Pseudofungi
• Hyphochytriales
• Peronosporomycetes [=Oomycetes]
• Actinophryidae
• Ochrophyta
• Chrysista
• Chrysoparadoxophyceae^[42]
• Chrysophyceae
• Chloromorophyceae (''nomen dubium'')^[43]
• Eustigmatophyceae
• Olisthodiscophyceae^[44][45]
• Phaeophyceae
• Phaeosacciophyceae^[46]
• Phaeothamniophyceae
• Raphidophyceae
• Schizocladiophyceae
• Synchromophyceae [=Picophagea]
• Xanthophyceae [Heterokontae; Heteromonadea; Xanthophyta]
• Diatomista
• Bolidophyceae
• Diatomeae [=Bacillariophyta]
• Dictyochophyceae
• Pelagophyceae
• Pinguiophyceae

참조

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