역모균류
1. 개요
역모균류는 유주자의 앞쪽에 채찍 모양의 편모를 가지는 특징을 보이는 부등편모조류의 일종이다. 세포벽은 셀룰로스와 키틴을 포함하며, 미토콘드리아는 관상 크리스타를 갖는다. 무성 생식을 하며, 유성 생식에 대한 보고는 드물다. 역모균류는 해수, 담수, 토양 등 다양한 환경에서 서식하며, 다른 생물에 기생하기도 한다. 계통 분류상으로는 난균류의 자매군이며, 부등편모조류에 속한다. 한국에서는 담수 환경에서 발견되며, 유기물 분해 및 생물 상호작용에 관여할 것으로 추정된다.
| 역 | 진핵생물 |
|---|---|
| 상계 | 디아포레티케스 |
| 계급 없음 | SAR 슈퍼그룹 |
| 아계급 없음 | 스트라메노파일 |
| 상문급 없음 | 기리스타 |
| 문 | 위균문 또는 난균문 또는 사카게츠보카비문 |
| 강 | 사카게츠보카비강 |
| 목 | 사카게츠보카비목 |
| 학명 | ex ex |
| 타입 속 | 사카게츠보카비속 (Hyphochytrium) |
| 한국어 이름 | 사카게츠보카비강 사카게카비강 사카게츠보카비류 |
| 영어 이름 | 히포키트리드 (hyphochytrids) |
2. 특징
역모균류는 유주자 앞쪽에 채찍 모양의 편모를 가지고 있으며, 근상 또는 균사와 같은 영양계를 가지고 있다. 균체는 단순하며, 1개의 유주자낭과 가근으로 이루어진 분열 단심성 또는 여러 유주자낭이 가근상 균사로 연결된 분열 다심성 균체를 형성한다. 발달한 균사를 형성하는 종은 알려져 있지 않다. 라이신 합성은 디아미노피멜산 경로 (DAP 경로)를 사용하며, 스테롤 합성 능력을 갖는다.
2.1. 세포 구조
세포벽은 셀룰로스와 키틴을 포함한다. 미토콘드리아는 관 모양의 크리스타를 갖는다. 유주자는 세포 정단에서 전방으로 뻗은 1개의 편모를 가지며, 편모에는 관 모양의 소모가 부착되어 있다(깃털형 편모). 유주자의 편모 기부에는 편모가 없는 중심소체가 부착되어 있다. 유주자에서 핵의 후방에 리보솜이 밀집되어 미토콘드리아에 둘러싸여 있다.
2.2. 생식
사카게츠보균류는 유주자에 의해 무성 생식을 한다. 유주자는 세포 정단에서 전방으로 뻗은 1개의 편모를 가지며, 편모에는 관상 소모가 부착되어 있다(깃털형 편모)(하단 그림 1d). 유주자 형성은 원형질이 유주자낭에서 나온 후 또는 유주자낭 내에서 일어난다。유주자의 편모 기부에는 편모가 없는 중심소체가 부착되어 있고, 편모 기부의 이행부에는 나선 구조가 존재한다。유주자에서 핵의 후방에 리보솜이 밀집되어 미토콘드리아에 둘러싸여 있다。
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유주자는 적당한 기질 위에 착생, 세포벽을 형성하여 시스트화하고, 발아하여 가근 등을 뻗는다。
유성 생식에 대한 확실한 보고는 없다。그러나, 몇몇 종에서 내구 포자낭이 보고되었으며, 이 구조가 유성 생식과 관련이 있을 가능성도 있다。
2.3. 생태
역모균류는 해수, 담수, 토양 등 다양한 환경에 서식한다.
균류와 마찬가지로 흡수 영양을 하며, 대부분 동식물 유해 위에서 부생 생활을 하지만, 다른 생물에 기생하는 경우도 있다. 기생하는 역모균류는 조류, 난균의 생란기, 글로무스균의 포자, 자낭균, 갑각류 등에서 보고되고 있다. 환경 DNA 연구에 따르면, 바다와 담수에는 미지의 사카게츠보카비류가 많다는 것이 밝혀졌다.
3. 분류
역모균류는 과거에 균계의 편모균류로 분류되었으나, 현재는 진핵생물역 부등편모생물군(Stramenopiles)에 속한다. 이 그룹은 문, 강, 아강 또는 목 수준에서 분류될 수 있으며, 각각 Hyphochytriomycota, Hyphochytriomycetes (또는 Hyphochytrea), Hyphochytriomycetidae (또는 Hyphochytridae) 및 Hyphochytriales로 지칭된다.
과거에는 Hyphochytridiomycetes, 난균류, Chytridiomycetes 강이 깃털 모양의 포자 또는 배우자를 가진 곰팡이로 묶여 Mastigomycotina라는 분류군을 이루었으나, 현재는 사용되지 않는다. 현재 Chytridiomycetes는 여전히 진정한 곰팡이로 간주되지만, 다른 두 하위 그룹은 원생생물 왕국 또는 부등편모생물군으로 분류된다.
20세기 후반, 사상균류는 털곰팡이류나 난균류와 함께 균계의 편모균류(문 또는 아문)으로 분류되었다. 그러나 편모 세포의 형태, 세포벽의 조성, 라이신 합성 경로의 차이로 인해 털곰팡이류와는 다른 계통으로 널리 인정되었다. 한편, 관 모양의 소모(小毛)가 부착된 전편모(깃털형 편모)를 갖는 등 난균류와 공통점이 많아, 양자를 묶어 이모균(dicontomycetes)이라고도 하였다.
3.1. 계통 분류
분자계통학적 연구에 따르면, 스트라메노필레 중에서 역모균류는 난균류의 자매군으로 나타났다. 독립된 역모균문으로 분류하기도 하지만, 난균강과 함께 난균문 또는 가균문(Pseudofungi)으로 분류되기도 한다.
규조류 세포 내로 침입하는 포식자인 피르소니아류나, 자유 생활성 편모충류인 데벨로파이에라류는 역모균류(및 난균류)와 근연관계이며, 피르소니아류를 역모균강으로 분류한 예도 있다. 그러나 다량의 분자 데이터를 기반으로 한 분자계통분석으로부터, 피르소니아류 + 데벨로파이에라류가 역모균류 + 난균류의 자매군이라는 것이 시사되고 있다.
불과 6속 20종 정도가 알려진 작은 그룹이다. 다만 환경 DNA 연구로부터, 아직 알려지지 않은 역모균류가 많이 존재한다는 것이 시사되고 있다.
보통 역모균목 (Hyphochytriales)으로 묶여, 분생 단심성의 역모균과 (Rhizidiomycetaceae) 와 분생 다심성의 역모균과 (Hyphochytriaceae) 로 나뉜다.
3.2. 하위 분류
일반적으로 사상균목(Hyphochytriales)으로 분류하며, 분생 단심성인 사상균과(Rhizidiomycetaceae)와 분생 다심성인 사상균과(Hyphochytriaceae)로 나뉜다. 과거에는 전실성인 사상주머니곰팡이속(Anisolpidium라틴어)도 사상주머니곰팡이과로서 사상균강에 속하는 것으로 분류되었으나, 분자계통학적 연구 결과 난균강에 속하는 것으로 밝혀져 사상균강에서 제외되었다. 이는 단편모화가 여러 계통에서 독립적으로 일어났음을 나타낸다.