석송강

3. 분류

석송강은 석송목, 물부추목, 부처손목으로 분류된다. 현존하는 석송류(및 이들의 가장 가까운 멸종 친척)를 포함하는 분류군에 사용되는 계급과 이름은 매우 다양하다. 아래 표 1은 사용된 최고 계급 중 일부를 보여준다.

2016년 양치식물 계통 발생 그룹 분류(PPG I)에서는 모든 현존하는 석송류 종을 포함하는 단일 강 Lycopodiopsida에 세 개의 목을 배치한다. 이전 시스템은 각 목에 대해 하나의 강을 사용하거나, 물부추목과 부처손목 사이의 더 가까운 관계를 인식하여 두 개의 강을 사용했다. 표 2에서 보듯이 "Lycopodiopsida"와 "Isoetopsida"라는 이름은 모두 모호하다.

분류 체계에 따라 "석송강"이 가리키는 범위는 다르다. 역사적으로는 포함되는 각 목을 다른 강으로 두거나^[21], 자매군인 물부추목과 부처손목을 묶어 하나의 강으로 하는 2강을 두기도 했다^[22][23].

3. 1. 하위 분류

• 석송목 (Lycopodiales)
• 부처손목 (Isoetales)
• 부추손목 (Selaginellales)

3. 2. 계통 분류

2016년 양치식물 계통 발생 그룹 분류(PPG I)에서 세 개의 목은 모든 현존하는 석송류 종을 포함하는 단일 강 Lycopodiopsida에 배치된다. 이전 시스템은 각 목에 대해 하나의 강을 사용하거나, 물부추목(Isoetales)과 부처손목(Selaginellales) 사이의 더 가까운 관계를 인식하여 두 개의 강을 사용했다.

분류 체계에 따라 "석송강 Lycopodiopsida"이 가리키는 범위는 다르다. 역사적으로는 포함되는 각 목을 다른 강으로 두거나, 자매군인 물부추목과 부처손목을 묶어 하나의 강으로 하는 2강을 두기도 했다.

4. 진화

석송강 화석은 실루리아기에 처음 나타났으며, 이 시기에는 ''Baragwanathia longifolia''와 ''Lycopodolica''와 같은 초기 종들이 있었다. 이들은 다른 관다발 식물(관속식물)과는 독립적으로 뿌리를 진화시켰다.

데본기에는 일부 석송류가 나무처럼 크게 자랐다. 스발바르에서 발견된 데본기 화석 석송류는 적도 지역에서 자라면서 지구의 기후 변화에 영향을 줄 만큼 이산화탄소를 흡수했을 가능성이 제기되었다.^[7]

석탄기에는 나무와 같은 식물(예: ''Lepidodendron'', ''Sigillaria'')이 거대한 숲을 이루며 번성했다. 이들은 현대 나무와는 달리 줄기와 가지 전체에 잎이 자랐다가 떨어지면서 윗부분에만 작은 잎이 남는 특징을 가졌다. ''Lepidodendron''은 잎이 떨어진 자리에 다이아몬드 모양의 흉터가 남는 독특한 특징이 있었다. 스코틀랜드 글래스고 빅토리아 공원에서는 화석화된 석송류를 사암에서 찾을 수 있다.

5. 이용

석송류의 포자는 인화성이 높아 불꽃놀이에 사용되었다. 석송자는 흔한 송백류의 마른 포자로, 빅토리아 시대 연극에서 화염 효과를 내는 데 사용되었다. 날려진 포자 구름은 빠르게 밝게 타올랐지만 열은 거의 발생하지 않았다.

6. 미생물과의 상호작용

석송류는 균근균 및 내생균과 같은 미생물과 연관을 형성하며, 여기에는 수지상 균근 및 내생균 연관이 포함된다.

수지상 균근 연관은 석송류 생애의 모든 단계, 즉 균영양 배우체, 광합성 표면 서식 배우체, 어린 포자체 및 성숙한 포자체에서 특징지어진다. 수지상 균근은 ''송엽란'' 속의 뿌리와 소포에서 발견되었다.

균영양 배우체 생애 주기 동안 석송류는 지하 글로말레스 곰팡이로부터 모든 탄소를 얻는다. 다른 식물 분류군에서 글로말레스 네트워크는 인접한 식물로부터 균영양 배우체로 탄소를 전달한다. 이와 유사한 현상이 인근의 ''Huperzia hypogeae'' 포자체와 동일한 글로말레스 표현형과 연관된 ''Huperzia hypogeae'' 배우체에서 발생할 수 있다.

곰팡이 내생균은 많은 석송류 종에서 발견되었지만, 숙주 식물 생물학에서 이러한 내생균의 기능은 알려져 있지 않다. 다른 식물 분류군의 내생균은 식물의 경쟁 적합성을 향상시키고, 생물적 및 비생물적 스트레스 내성을 부여하며, 식물 호르몬 생산 또는 제한 영양소 생산을 통해 식물 성장을 촉진하는 역할을 수행한다. 그러나 석송류의 일부 내생균은 의학적으로 관련된 화합물을 생산한다. ''석송''에서 발견되는 내생균 곰팡이인 ''Shiraia'' sp Slf14는 후페르진 A를 생성하며, 이 물질은 중국에서 약물로, 미국에서는 알츠하이머병 치료를 위한 식이 보충제로 승인되었다. 이 곰팡이 내생균은 의약품으로 후페르진 A의 가용성을 높일 수 있는 ''H. serrata'' 자체보다 훨씬 쉽고 더 큰 규모로 배양할 수 있다.

참조

_[1] 웹사이트 Lab V - Lycophytes (1) https://ucmp.berkele[...]
_[2] 서적 Transitions Between Sexual Systems: Understanding the Mechanisms of, and Pathways Between, Dioecy, Hermaphroditism and Other Sexual Systems https://books.google[...] Springer 2019-05-21
_[3] 논문 Motile Gametes of Land Plants: Diversity, Development, and Evolution https://www.tandfonl[...] 2001
_[4] 문서 An Overview of Green Plant Phylogeny http://www.bio-nica.[...]
_[5] 논문 The tailored sperm cell 2017
_[6] 서적 Plant Genome Diversity Volume 2: Physical Structure, Behaviour and Evolution of Plant Genomes https://books.google[...] Springer 2012-11-13
_[7] 웹사이트 Tropical fossil forests unearthed in Arctic Norway https://www.cardiff.[...]
_[8] 웹사이트 Lycopodiopsida https://www.ncbi.nlm[...] 2021-06-25
_[9] 문서 PPG I 2016, pp.563-603
_[10] 문서 Cronquist, Takhtajan & W. Zimmermann 1966, pp.129-134
_[11] 문서 巌佐ほか 2013, p.1642
_[12] 문서 巌佐ほか 2013, p.1454
_[13] 문서 Hao & Xue 2013, pp.205-262
_[14] 문서 Field et al. 2015
_[15] 문서 Weststrand & Korall 2016b, pp.2160-2169
_[16] 문서 Kenrick & Crane 1997, p.239
_[17] 문서 ギフォード・フォスター 2002, pp.113-181
_[18] 문서 DiMichele & Bateman 1996, pp.535-552
_[19] 문서 海老原 2016, pp.260-270
_[20] 문서 Zhou et al. 2015, pp.360-389
_[21] 문서 Baillie et al. 2004
_[22] 문서 岩槻 1975, pp.157-193
_[23] 문서 Yatsentyuk et al. 2001, pp.1068–1073
_[24] 인용 Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium http://www.plantsyst[...]
_[25] 저널 인용 A community-derived classification for extant lycophytes and ferns