석송문
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1. 개요
석송문(Lycopodophyta)은 뿌리, 줄기, 잎으로 분화된 관다발 식물로, 잎은 분지되지 않은 1개의 잎맥을 가진 작은 잎(소엽)이다. 석송류는 포자로 번식하며, 석송강과 물부추강으로 분류된다. 석송강에는 석송목, 부처손목이, 물부추강에는 물부추목이 속하며, 멸종된 조스테로필룸강과 인목목도 포함된다. 한국에는 석송, 부처손, 장수삿갓고사리 등이 분포한다.
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| 석송문 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Lycophytina |
| 명명자 | 폴 켄릭 & 피터 크레인 |
| 하위 분류군 | †조스테로필룸강 - 조스테로필룸류 †노티아 석송강 †드레파노피칼레스 석송강 - 석송, 부처손, 물부추, 인목 |
| 화석 범위 | 실루리아기부터 현재까지 |
| 생물 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 계급 없음 | 육상식물 (유배식물) |
| 문 | 관다발식물 |
| 아문 | 석송문 |
| 학명 | Lycophytina |
| 명명자 | 켄릭 & 크레인 |
| 이명 | Lycopodiophytina 티포 ex 리빌 Microphyllophyta 볼드, 알렉소포울로스 & 델레보리아스 Microphyllophytina Lycopodiophyta D.H. 스콧 Lycophyta W.치머만 |
| 하위 분류군 | †조스테로필룸강 석송강 |
| 특징 | |
| 식물 크기 | 최대 40 m |
2. 형태 및 특징
석송류는 솔잎란류보다 진화된 형태이며, 몸은 뿌리, 줄기, 잎으로 분화되어 있다. 잎은 비늘 모양의 작은잎(소엽)으로 줄기에 나선 모양으로 밀생하며, 분지되지 않은 1개의 잎맥을 갖는다. 그러나 화석인 봉인목에서는 잎맥이 2개의 평행한 맥으로 갈라져 있다.
포자낭은 잎겨드랑이에 1개씩 달리며, 포자엽(포자낭이 생기는 잎)은 줄기 꼭대기에 모여 포자낭 이삭(꽃의 조상형)을 만든다. 중심주는 일반적으로 방사 중심주, 배복 중심주, 다조 중심주이지만, 화석 중에는 관상 중심주인 것도 있다. 정자에는 2개의 편모가 있고, 배는 그 하반부가 줄기가 되는 내향배이다.
석송류는 포자로 번식하며, 다른 관다발식물과 마찬가지로 세대교번 현상을 보이며 포자체 세대가 우세하다. 일부 석송류는 동포자성이며, 다른 석송류는 이형포자성이다.[5]
2. 1. 소엽
잎은 비늘 모양의 작은잎(소엽, microphyll영어)으로, 줄기에 나선 모양으로 밀생한다. 소엽은 분지되지 않은 1개의 잎맥을 갖는 것이 특징이다.[5] 그러나 멸종된 화석종인 봉인목에서는 잎맥이 2개의 평행한 맥으로 갈라져 있기도 하다.
광범위하게 정의된 석송류 그룹 내에서, 석송강에 속하는 종은 부엽강에 속하는 종과 소엽의 존재로 구별된다. 데본기의 ''Zosterophyllum myretonianum''과 같은 일부 부엽류는 매끄러운 줄기를 가지고 있었다. ''Sawdonia ornata''와 같은 다른 종들은 줄기에 판 모양의 확장부("enations")가 있었지만, 혈관 조직은 없었다. 초기 석송강으로 확인된 ''Asteroxylon''은 enations의 기저부까지 뻗어 있는 혈관 흔적을 가지고 있었다. ''Leclercqia'' 속에 속하는 종들은 완전히 혈관화된 소엽을 가지고 있었다.
현생 소엽식물은 모두 다른 관다발식물과 마찬가지로 뿌리, 줄기, 잎이라는 기본 기관을 갖는다. 그러나 잎은 소엽이며, 다른 식물과는 구조가 크게 다르다.
소엽식물은 다른 관다발식물이 가진 대엽과는 달리, 관다발(원생 중심주 혹은 그 파생의 중심주)에서 잎 틈새를 형성하지 않고 만들어지며, 1개의 잎맥을 가진 '''소엽'''(microphyll영어)이라고 불리는 잎을 만든다. 단, 멕시코의 부처손속에는 잎맥이 기부에서 최대 21번 이분 분지하여 부채꼴로 퍼져 일부에서는 그물눈을 형성하는 잎을 가진 종도 존재한다.
소엽의 형성은 '''돌기 가설'''에 의해 설명되는 경우가 있다. 돌기 가설은 줄기 표면의 돌기가 진화 과정에서 점점 커지고, 이에 따라 잎맥이 돌기에 들어가 소엽이 되었다고 생각한다.
2. 2. 줄기 및 뿌리
석송류의 줄기는 기본적으로 이분 분지를 한다. 석송목에서는 줄기가 주축과 측축으로 나뉘어 단축 분지와 같은 성장(불등 분지)을 하기도 한다.[1] 즉, 동일 개체 내에서 신장이 빠른 강세 줄기(주축)는 단축상으로, 약소한 줄기(측축)는 이분상의 분지를 한다.[2]부처손목에서는 줄기가 직립하거나 포복하며, 잎의 형태가 다른 이형엽성을 보이기도 한다.[3] 분지는 줄기 끝이 2개로 갈라지는 이분 분지이지만, 결과적으로 불등 분지가 된다.[3]
물부추목은 줄기가 짧고 직립하며, 구경(괴경)을 형성한다.[3] 어린 식물의 기부는 홈으로 2개로 갈라지며, 종에 따라 성장하면 더 많은 홈이 생겨 3개 또는 4개의 부풀림을 가지는 것도 있다.[3]
석송류의 뿌리는 줄기의 내초에서 내생 발생하며, 이분 분지에 의한 외생적인 분지를 한다.[4]
2. 3. 중심주
초기 석송류의 관다발은 원생목부가 줄기 중심에 있는 심원형 원생중심주였다.[1] 일부 석송류는 후생목부가 원생목부 안쪽으로 형성되는 외원형 원생중심주를 가진다.[1] 석송목과 부처손목은 사부가 후생목부 안으로 들어간 '''판상 중심주'''(plectostele영어)를 가진다.[1] 인목목 및 물부추목은 관다발 형성층을 획득하여 2차 생장을 한다.[1]2. 4. 포자낭 및 배우체
석송류는 포자로 번식하며, 다른 관다발식물과 마찬가지로 세대교번 현상을 보인다. 포자체 세대가 우세하며, 일부 석송류는 동포자성이고, 다른 석송류는 이형포자성이다.[5] 포자낭은 잎겨드랑이에 1개씩 달리며, 포자엽(포자낭이 생기는 잎)은 줄기 꼭대기에 모여 포자낭 이삭(꽃의 조상형)을 만든다.2. 5. 소설
현생 석송목 및 물부추목에서는 잎의 향축 쪽에, 현생 부처손목에서는 잎겨드랑이의 줄기 부분에서 포자낭 형성이 일어난다.[1]3. 진화 및 계통 분류
석송류는 포자로 번식하며, 다른 관다발 식물과 마찬가지로 세대교번 현상을 보이며 포자체 세대가 우세하다. 일부 석송류는 동포자성이며, 다른 석송류는 이형포자성이다.[5] 석송류는 양치식물, 겉씨식물, 속씨식물과 같은 진정엽식물과는 별개의 계통을 나타낸다.
전(前)관다발식물인 아글라오피톤 등은 두 갈래로 갈라져 가도관을 형성하는 배우체를 가지며, 포자체와 비슷한 크기였지만, 현생 소엽류의 배우체는 가도관을 형성하지 않고 뿌리 몽둥이 모양이거나 암성 포자 내에 형성되는 등 대체로 작다. 석송류는 내생균과 공생하며 엽록체를 갖지 않는 종속영양의 지하성 배우체를 갖는다. 그러나 물부추 무리에서는 내생균과 공생하지만, 지상에서 생활하며 광합성을 한다. 부처손류와 물부추목은 포자 내성 배우체를 갖는데, 소포자가 소포자낭 내에 있는 동안 소배우체의 초기 발생이 시작되고, 대포자에서도 대포자낭 내에 있는 동안 대배우체의 초기 발생이 시작된다. 대포자가 대배우체를 감싼 상태로 땅에 떨어져 대배우체의 최종 발달과 수정이 일어나며, 대배우체는 표면에서 나오면 매트 모양의 가근을 발달시킨다.
3. 1. 계통 분류
석송류는 측면에 위치한 포자낭과 외원시원(원시물관부가 후생물관부 바깥쪽에 위치)이라는 두 가지 공유파생형질로 정의된다.[12][13] 2006년 추(Qiu) 등과 2004년 크레인(Crane) 등의 연구에 따르면, 석송류는 유배식물에 속하며, 양치류, 종자식물 등과 자매군을 이룬다.[14][15][16][17][18][19][20]2019년에 제안된 분류에 따르면, 현존하는 석송류는 석송강과 물부추강으로 나뉜다. 석송강은 석송목, 물부추목, 부처손목을 포함한다.[21]
몇몇 멸종된 석송류의 목들은 현존하는 목들과 같은 그룹에 속한다. 다양한 출처에서 멸종된 목의 수와 이름을 다르게 사용한다. 다음은 제안된 몇몇 석송강 목 사이의 가능한 관계를 보여준다.
3. 2. 소엽의 진화
석송류는 소형엽을 가지는데, 멸종된 조스터필룸은 잎이 아닌 줄기의 플랩 모양 확장("돌기")만 가지고 있었다. 멸종된 속인 아스테록실론은 이 두 그룹 사이의 과도기를 나타낸다. 소형엽의 진화는 '돌기 가설'로 설명되기도 한다.[5]광범위하게 정의된 석송류 그룹 내에서, 석송강에 속하는 종은 부엽강에 속하는 종과 소엽의 존재로 구별된다. 데본기의 ''Zosterophyllum myretonianum''과 같은 일부 부엽류는 매끄러운 줄기(축)를 가지고 있었다. ''Sawdonia ornata''와 같은 다른 종들은 줄기에 판 모양의 확장부("enations")가 있었지만, 혈관 조직은 없었다. 초기 석송강으로 확인된 ''Asteroxylon''은 enations의 기저부까지 뻗어 있는 혈관 흔적을 가지고 있었다. ''Leclercqia'' 속에 속하는 종들은 완전히 혈관화된 소엽을 가지고 있었다. 이것들은 소엽의 진화 단계로 여겨진다.
소엽식물은 다른 관다발식물이 가진 대엽과는 달리, 관다발(원생 중심주 혹은 그 파생의 중심주)에서 잎 틈새를 형성하지 않고 만들어지며, 1개의 잎맥을 가진 '''소엽'''()이라고 불리는 잎을 만든다.
이 소엽의 형성은 진화적으로, '''돌기 가설'''에 의해 설명되는 경우가 있다. 돌기 가설은 Bower (1935)에 의한 것으로, 조스테로필룸류에서 보이는 줄기 표면의 돌기가 진화 과정에서 점점 커지고, 이에 따라 잎맥이 돌기에 들어가 소엽이 되었다고 생각했다. 실제로 소엽의 형성은 줄기에서 잎 원기에 정단적으로 관다발이 형성되기 때문에, 이 설과 모순되지 않는다.
4. 하위 분류
현생 석송류는 석송강과 물부추강으로 분류된다. 석송목은 줄기 중간의 표피 세포가 단근체(리조포어, 근지체)라는 특유의 축적 기관을 형성한다. 단근체는 뿌리와 줄기의 특징을 모두 가지고 있어 뿌리가 아니라고 해석되며, 현재는 뿌리, 줄기, 잎과 다른 제4의 기관으로 지지받고 있다.
송엽란목 화석 소엽류는 줄기 기부에 리조모프라고 불리는, 뿌리를 형성하여 이차 생장을 하는 부위를 가지고 있었다. 스티그마리아라고 불리는 리조모프에는 세근이라는 부속물이 나선 배열한다. 현생 물부추목은 뿌리를 내는 기관으로 구경을 가지며, 이는 특유의 기관인 단근체로 보고되었다.
4. 1. 석송강 (Lycopodiopsida)
석송강4. 2. 물부추강 (Isoetopsida)
물부추속(Isoëtesla)을 포함한다.[8] 멸종한 린목의 †Paralycopoditesla를 포함시키기도 한다.4. 3. 멸종된 분류군
조스테로필롭시다(Zosterophyllopsida) 인목목(Lepidodendrales)은 멸종된 분류군이다.[7]참조
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