삼엽충아문
1. 개요
삼엽충아문은 절지동물에 속하는 분류군으로, 고생대 캄브리아기부터 페름기까지 생존했던 삼엽충을 포함한다. 몸은 등면의 외골격으로 덮여 있으며, 머리부, 흉부, 꼬리부로 나뉜다. 복면에는 부속지가 존재하며, 해저에서 퇴적물을 섭식하는 저서생물로 추정된다. 삼엽충아문은 삼엽충류, 콘킬리테르가류, 넥타스피다류, 샨다렐리다류 등으로 구성되며, 계통 분류는 학자들 사이에서 다양한 견해가 존재한다.
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| 학명 | Trilobitomorpha |
|---|---|
| 명명자 | 라이프 스퇴르메르(Størmer), 1944 |
| 계 | 동물계(Animalia) |
| 문 | 절지동물문(Arthropoda) |
| 아문 | †Artiopoda |
| 상강 계급 없음 | †삼엽형류(Trilobitomorpha) |
| Kwanyinaspis(콰닌아스피스) Pygmaclypeatus(피그마클리페아투스) 레티파시스(Retifacies) Conciliterga(콘킬리테르가) Nektaspida(넥타스피다) 삼엽충강(Trilobita) Xandarellida(크산다렐리다) |
2. 형태
배면 구조
몸의 등면은 옆으로 뻗은 폭넓은 외골격(등판)으로 덮여 있다. 삼엽충의 경우 단단하게 생물 광물화(탄산 칼슘질)되어 중앙의 축부(axial region)와 좌우의 늑부(pleural region)는 명료한 홈(axial furrow)으로 나뉜다. 하지만 다른 종류는 비교적 부드럽고, 축부와 늑부의 경계는 불분명하다. 십수 절 이상의 체절은 전후로 머리부(cephalon)와 몸통부(trunk)로, 몸통부는 더욱 흉부(thorax)와 꼬리부(pygidium)라는 총 3개의 합체절로 묶인다. 보통 머리부와 꼬리부의 등판은 각각 한 장의 판 모양으로 유합하고, 흉부의 등판은 체절마다 분절되지만, 독립된 흉절을 갖지 않는 종류(나라오이아 등)나 모든 등판이 일체화된 종류(사펠리온 등)도 있다. Conciliterga류의 경우, 머리부의 선단에는 작은 갑피(anterior sclerite)가 있다. 한 쌍의 측안(겹눈)은 종류에 따라 머리부의 양쪽 가장자리(샨다렐라 등), 복면(Conciliterga류 등), 또는 등면(삼엽충 등)에 배치되며, 퇴화 소실된 예도 있다 (Nektaspida류 등).
복면 구조
삼엽충아문의 각 체절에서 유래된 부속지(관절지)는 모두 몸의 복면에 덮여 있으며, 선두에는 1쌍의 촉각이 있다. 촉각과 제1다리 사이에는 1장의 하이포스토마 (hypostome)가 있으며, 뒤쪽으로 열린 입을 덮고 있다. 다리는 원절 (basipod)에서 갈라진 내지 (endopod)와 외지 (exopod)로 만들어진 이지형 부속지이며, 내지는 원칙적으로 7마디로 나뉜 보각형, 외지는 원칙적으로 긴 잎 모양의 구조체 (lamellae)가 가장자리를 따라 많이 늘어서 있다. 일반적으로, 촉각은 가늘고 긴 실 모양이며, 다리는 앞뒤를 통틀어 거의 같은 구조가 반복된다. 현저한 특화는 극히 일부 종류에서만 발견된다 (시노브리우스의 단축된 촉각과 촉각 모양의 제1-2외지, 오레노이데스의 꼬리털과 중간 2쌍의 클래스퍼 모양 다리 등).
2.1. 배면 구조
몸의 등면은 옆으로 뻗은 폭넓은 외골격(등판)으로 덮여 있다. 삼엽충의 경우 단단하게 생물 광물화(탄산 칼슘질)되어 중앙의 축부(axial region)와 좌우의 늑부(pleural region)는 명료한 홈(axial furrow)으로 나뉜다. 하지만 다른 종류는 비교적 부드럽고, 축부와 늑부의 경계는 불분명하다. 십수 절 이상의 체절은 전후로 머리부(cephalon)와 몸통부(trunk)로, 몸통부는 더욱 흉부(thorax)와 꼬리부(pygidium)라는 총 3개의 합체절로 묶인다. 보통 머리부와 꼬리부의 등판은 각각 한 장의 판 모양으로 유합하고, 흉부의 등판은 체절마다 분절되지만, 독립된 흉절을 갖지 않는 종류(나라오이아 등)나 모든 등판이 일체화된 종류(사펠리온 등)도 있다. 류의 경우, 머리부의 선단에는 작은 갑피(anterior sclerite)가 있다. 한 쌍의 측안(겹눈)은 종류에 따라 머리부의 양쪽 가장자리(샨다렐라 등), 복면(Conciliterga류 등), 또는 등면(삼엽충 등)에 배치되며, 퇴화 소실된 예도 있다 (류 등).
2.2. 복면 구조
삼엽충아문의 각 체절에서 유래된 부속지(관절지)는 모두 몸의 복면에 덮여 있으며, 선두에는 1쌍의 촉각이 있다. 촉각과 제1다리 사이에는 1장의 하이포스토마 (hypostome)가 있으며, 뒤쪽으로 열린 입을 덮고 있다. 다리는 원절 (basipod)에서 갈라진 내지 (endopod)와 외지 (exopod)로 만들어진 이지형 부속지이며, 내지는 원칙적으로 7마디로 나뉜 보각형, 외지는 원칙적으로 긴 잎 모양의 구조체 (lamellae)가 가장자리를 따라 많이 늘어서 있다. 일반적으로, 촉각은 가늘고 긴 실 모양이며, 다리는 앞뒤를 통틀어 거의 같은 구조가 반복된다. 현저한 특화는 극히 일부 종류에서만 발견된다 (시노브리우스의 단축된 촉각과 촉각 모양의 제1-2외지, 오레노이데스의 꼬리털과 중간 2쌍의 클래스퍼 모양 다리 등).
3. 생태
많은 류와 마찬가지로 삼엽충류는 원칙적으로 해저를 기어 다니는 저서생물이며, 식성은 대부분 퇴적물 섭식성, 부식성, 포식성 중 하나에 해당한다고 여겨진다. 극히 일부만이 외양성(부유성/유영성)・여과 섭식성으로 여겨진다. 복부 측면의 부속지를 사용하여 뒤에서 앞으로 음식을 움직여 섭식한다고 여겨진다.
4. 생존 시기
삼엽충류의 화석은 고생대의 지질 시대의 퇴적층에서만 발견된다. 캄브리아기 전기부터 다양하게 나타났으며, 특히 삼엽충은 페름기 후기까지 생존했지만, 그 외에는 대부분 캄브리아기에 한정되었고, Nektaspida류만이 바로 다음 시대인 오르도비스기와 실루리아기에도 생존했다。
5. 분류
삼엽형류(Trilobitomorpha)는 1944년 Leif Størmer에 의해 절지동물의 1 아문으로 제창되었다. 1959년, 삼엽형류의 내부 계통은 삼엽충강(Trilobita)과 삼엽갑강 Trilobitoidea의 2강으로 구성된 분류군으로 정의되었다.
그러나 21세기 이후의 견해는 이러한 분류 체계를 지지하지 않는다. 협각류의 협각은 유전자 발현 등에 의해 촉각과 상동이라고 판명되어, 협각류와의 유연 관계의 기준이 부정되었다. 그 이후의 삼엽형류 (및 그것을 내포하는 Artiopoda류 전반)와 현생 절지동물의 유연 관계도 여러 설로 나뉘어 불확실하다. 계통 분석 결과에서는, 에메랄데라류는 삼엽형류 대신 광갑류나 켈로니엘론류(Cheloniellida)와 단계통군 (Vicissicaudata)을 이루고, 마렐로모르프류는 동떨어진 별개의 계통으로 여겨진다. Hou & Bergström 1997 이후의 분류 체계에서는, 삼엽형류와 Vicissicaudata류의 구성종은 일반적으로 Artiopoda류로 묶이며, 이것은 Lerosey-Aubril et al. 2017에 의해 아문으로 정의된다.
5.1. 계통
5.2. 하위 분류
삼엽형류는 주로 삼엽충류, 콘킬리테르가(Conciliterga)류 (헬메티아 등), 넥타스피다(Nektaspida)류 (나라오이아 등), 샨다렐리다(Xandarellida)류 (샨다렐라 등)의 4개 군으로 구성되며, 레티파시스 등 고립된 속이 몇 개 포함된다. 삼엽형류와 앞서 언급한 4개 군 각각의 단계통성은 여러 계통 분석에 의해 지지된다. 대부분의 경우, 삼엽형류는 Vicissicaudata류의 자매군이며, 레티파시스 등은 기저 삼엽형류, Nektaspida류는 Xandarellida류에, Conciliterga류는 삼엽충류에 근연 관계에 있는 것으로 여겨진다.